全 文 ：第 32卷
外源物质对李氏禾超富集铬的作用
闫研 1， 李建平 1，2*， 林庆宇 1
（1.桂林工学院材料与化学工程系，广西 桂林，541004； 2.广西环境工程与保护评价重点实验室，广西 桂林，541004）
摘 要：通过水培实验发现，施加 EDTA、CTAB、SA对铬超富集植物李氏禾地上部分和地下部分的铬含量及生理特性产生不同的的影
响。EDTA使叶绿素含量上升，SOD/POD、SOD/CAT的活性比降低，抗氧化酶系统的平衡略有恢复，MDA含量降低，同时促进 Cr6+从根部向地
上部分运输及积累，根系铬含量降低，总体铬含量仍有较大地提高；CTAB使叶绿素降低，酶活性比值升高，抗氧化酶系统失衡加剧，MDA含
量增加，并有效促进根部对 Cr的吸收和积累，总体铬含量有大幅度提高；水杨酸可使叶绿素含量、酶活性比值有所恢复，减少MDA的积累，
对 Cr6+的吸收和运输无显著影响。研究结果既可以为提高超富集植物的修复效率提供科学依据，同时也为研究超富集植物富集重金属铬的生
理机制提供良好的线索，在理论和技术上均具有重要价值。
关键词：李氏禾； 超富集植物； Cr； EDTA； CTAB； SA
中图分类号：X132 文献标志码：A 文章编号：1003-6504(2009)07-0022-06
Effect of Exogenous Substances on Chromium Bioaccumulation by
Leersia hexandra Swart and Its Mechanism
YAN Yan1， LI Jian-ping1，2*， LIN Qing-yu1
（1.Department of Material and Chemical Engineering，Guilin University of Technology，Guilin 541004，China；
2.Guangxi Key Laboratory of Environmental Engineering Protection and Assessment，Guilin 541004，China）
Abstract：A hydroponic experiment was done to study the effect of EDTA，CTAB and SA supply on the changes of Cr
content and physiological characteristics in Leersia hexandra Swart. Results showed that appending EDTA could slightly
increase the chlorophylls in leaves，decrease the ratio of SOD/POD and SOD/CAT，hold the balance of protective enzyme
system，decrease MDA content and significantly accelerate the absorption and translocation of Cr6+. CTAB could decrease the
content of chlorophylls，break the balance of antioxidatant enzymes system，increase MDA content and Cr content. SA could
recover chlorophylls content and balance of antioxidatant enzymes system，decrease MDA content. The results were valuable
and important to the study of phytoremediation technique and biological mechanism of hyperaccumulator.
Key words：Leersia hexandra Swart；hyperaccumulator；Cr；EDTA；CTAB；SA
随着工业化、城市化的快速进行，重金属污染已
成为倍受重视的一类污染。重金属铬（Cr）是环境污染
中的五毒之一，为我国及世界大多数国家实施总量控
制的一种重要污染物[1]。超富集植物修复技术具有高
效低耗、绿色环保的特点，已引起国际环境科学界的
浓厚兴趣和政府部门的高度重视，有望成为一项具有
广阔应用前景的治理重金属污染的全新技术。
李氏禾（Leersia hexandra Swart），假稻属，多年
生禾本科草本植物，具有发达的匍匐茎和地下横支根
茎，生长期长，生长速度快，现已被证实为生长在湿生
环境中的重金属铬的超富集植物[2-3]，可用于铬污染的
植物修复。
目前植物修复的研究热点之一是利用螯合剂螯
合特性和表面活性剂亲水亲脂的特性，通过改变植物
生存的土壤环境，或者通过施加植物激素改变植物生
理特性来提高修复效果[4-6]。但这方面的研究多集中在
强化重金属污染土壤的植物修复上，对于强化水生植
物修复重金属污染水体方面的究较少。本实验选用湿
生植物李氏禾作为研究材料，选取螯合剂乙二胺四乙
酸（EDTA），阳离子表面活性剂十六烷基三甲基溴化
铵（CTAB），新型植物激素水杨酸（SA）为外源物质，
通过水培实验分析比较这三种外源物质对李氏禾吸
收和富集铬，以及其生理生化特性的影响，为探明三
种外源物质在强化植物修复上的效果及作用机制提
收稿日期：2008-04-02；修回 2008－07－16
基金项目：国家自然科学基金（20665003、40663002）；广西高校百名中青年学科带头人基金（[2005]64）；广西自然科学基金（0679002）；广西环境工程
与保护评价重点实验室研究基金项目（桂科能 0701Z001）
作者简介：闫研（1983-），女，硕士研究生，研究方向为生物分析化学，（电话）0773-2194260（电子信箱）yanyan198333@yahoo.cn；*通讯作者，（电话）
0773-5895121（电子信箱）likianping@263.net。
Environmental Science & Technology
第 32卷 第 7期
2009年 7月
Vol. 32 No.7
Jul. 2009
第 7期
供依据。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
于桂林桃花江江边取长势一致的李氏禾幼苗，
用蒸馏水冲反复冲洗干净，每 10 株一组，置于若干
含有 Hoagland营养液的塑料盆中，温室（光照 14h/d，
25℃/白天，18℃/夜间）条件下培养 48h。
1.2 实验设计
依据预备试验和以及 CTAB 的临界胶束浓度
（cmc，0.92mmol/L），处理液配置如下：（1）完全营养液
（CK1）；（2）营养液+0.15mmol/L Cr6+（CK2）；（3）营养
液+0.15mmol/L Cr6+ + 0.15mmol/LEDTA；（4）营养液+
0.15mmol/L Cr6++1.0cmc CTAB；（5）营养液+0.15mmol/L
Cr6++ 0.15mmol/L SA。
每个处理组做 3个平行样，营养液为 1/10浓度的
Hoagland营养液，Cr6+溶液为 K2Cr2O7溶液，调节 pH至
6.0。根据前期预备实验中植物长势、形态等生理状况，
每 2天更换一次处理液，温室生长 6天后取样，将各
组植物地下部分的根和地上部分的茎叶分离，待用。
1.3 测定方法
1.3.1 重金属 Cr含量的测定
将分离待用的植物样用烘箱在 105℃下杀青
30min，然后在 80℃烘干 6h。称取植物粉碎样 0.2g，加
入 5mL浓硝酸和 1mL双氧水后微波消解，消解样品
加入 1~2滴浓盐酸，用蒸馏水定容到 25mL比色管
中，使用原子吸收分光光度计分析其中 Cr的含量。
1.3.2 生理指标的测定
叶绿素含量的测定采用分光光度法[7]；SOD活性
的测定采用氮蓝四唑光化还原反应法[8]；POD活性的
测定采用愈创木酚法[9]；CAT活性的测定采用紫外吸
收法[10]；MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸法[11]。
2 结果与分析
2.1 外源物质对李氏禾吸收铬的影响
采用原子吸收分光光度法，对李氏禾根部和茎叶
部分的铬含量进行测定，结果见图 1。
由图 1可以看出，和单一 Cr6+胁迫（CK2，下同）相
比，施加 EDTA、CTAB 的复合胁迫均使李氏禾各部
位及总体的铬含量有明显增加。地上部分的铬含量以
施加 EDTA最高，为 CK2的 3.51倍；地下部分铬含量
则以添加 CTAB最高，为 CK2的 1.51倍；铬总含量以
添加 CTAB最高，为 CK1的 1.59倍，EDTA次之，为
CK1的 1.48倍。
由此可见，三种外源物质对李氏禾吸收铬的影响
各不相同，CTAB促进了李氏禾根部对铬的吸收和富
集；EDTA则促进了铬由地下部分向地上部分的运输
和贮藏，而 SA对李氏禾吸收和运转铬的影响不明显。
2.2 外源物质与铬复合胁迫下李氏禾叶绿素含量的变化
由图 2可以看出，Cr6+胁迫下，李氏禾叶片叶绿素
含量明显降低。施加 CTAB后，叶绿素含量现急剧下
降，为 CK2的 0.56。施加 EDTA和 SA后，叶绿素含量
有所恢复，超过 CK2并接近 CK1。
2.3 外源物质与铬复合胁迫下李氏禾抗氧化酶活性变化
闫研，等 外源物质对李氏禾超富集铬的作用 23
第 32卷
由表 1 可知，单一 Cr6+胁迫下，SOD/POD 和
SOD/CAT活性比值均增大，施加 CTAB复合胁迫使
活性比值更大，而施加 EDTA和 SA则使活性比值低
于 CK2，SA处理是比值更接近 CK1。
2.4 外源物质与铬复合胁迫胁迫下李氏禾MDA活性变化
由图 4 可以看出，Cr6+胁迫下，李氏禾各部位
MDA含量明显升高，分别为 CK1的 2.1和 2.14倍。
施加 EDTA和 CTAB后，MDA含量较 CK2仍有大幅
度的升高，以施加 CTAB后根部 MDA的增加量尤为
明显，为 CK2的 2.16倍，而施加 SA后，李氏禾各部
位MDA含量下降，为 CK2的 0.88。
3 讨论
3.1 三种外源物质影响李氏禾吸收铬的机理
六价铬在水中呈 Cr2O62-阴离子状态，且能够借助
于具有类似四面体阴离子结构的 SO42-和 PO43-的细胞
膜通道进入细胞内[12]。Cr2O62-进入细胞内时首先毒害
运输蛋白，同时产生超氧阴离子，并通过链式作用，氧
化细胞膜中脂肪酸的不饱和键，破坏膜结构。Cr6+的氧
化还原电势是 1.33V，也足以氧化不饱和脂肪酸，使细
胞膜产生缝隙，破坏膜结构[13]。
螯合剂 EDTA与金属元素形成的螯合物稳定性
较高，且有运输与贮藏金属元素的功能，可透过细胞
膜将金属离子运输并沉积在适当的地方[14]。本实验中，
施加 EDTA后不但提高了李氏禾对 Cr6+的吸收量，更
促进了 Cr6+向地上部分的转移。原因可能是 EDTA与
Cr6+作用形成了更具生物活性的螯合物 EDTA-Cr后，
提高了 Cr6+的可溶性，阻止了 Cr6+与其他物质形成难
溶或不溶的金属化合物，并阻碍其在植物根细胞的吸
附和沉淀，有利于铬的吸收运转。
EDTA-Cr形式的 Cr最容易被植物吸收和运转[15]，
螯合态 EDTA-Cr整体被吸收很可能是强化植物吸收
铬的主导机制，其进入植物体内的途径可能有 2种：一
种是主动吸收，由根部内皮层通道细胞进入植物体
内。李氏禾为单子叶禾本科植物，根部没有次生结构，
根部内皮层初期具有凯氏带的发育和结构，后期大部
分细胞次生加厚形成通道细胞，大部分金属离子就是
通过通道细胞进入根细胞[16]，因而推测通道细胞也是
EDTA-Cr进入植物体内的主要途径（如图 5）。Crowdy[17]
和 Tanton[18]等在研究小麦吸收 Pb 时认为 EDTA-Pb
就是由通道细胞进入植物体内的。另一种途径就是
EDTA-Cr通过尚未分化的根尖区域（未形成凯氏带）
进入根木质部，或是通过根部内皮层和凯氏带的裂隙
而随蒸腾流被动进入。陈亚华[19]认为 Pb-EDTA是随
蒸腾流被动进入植物体内的。
表面活性剂是一类可溶性的，由极性的亲水基团
和非极性的亲油基团组成的特殊脂类化合物，其单体
在水中有较高的溶解度。浓度低时，表面活性剂单体
聚集在溶液的表面，形成疏水基向上、亲水基向下伸
向水中的定向吸附状态；浓度增大时，单体覆盖在溶
由图 3可知，Cr6+胁迫下，除李氏禾根部CAT活性略
有下降外，各部位 SOD、POD、CAT活性大幅度升高。分
别施加 EDTA、CTAB、SA后，三种保护酶活性相应发生
变化。以施加CTAB后李氏禾茎叶三种酶活变化为例，结
果表明 SOD、POD活性升高，分别为 CK2的 1.47 和
1.09倍，而CAT活性下降为CK2的0.72，但仍高于CK1。
表 1 不同处理下李氏禾 SOD/POD、SOD/CAT活性比值的变化
Table 1 The changes of the ratio of SOD/POD and SOD/CAT in Leersia hexandra Swart under different treatments
SOD/POD SOD/CAT
Leaf+Stem Root Leaf+Stem Root
CK1 0.2666 0.0924 1.785 1.8097
CK2 0.3774 0.1323 2.7758 3.1485
EDTA 0.3353 0.1172 2.5336 2.9974
CTAB 0.3958 0.1522 4.3958 3.024
SA 0.3106 0.0999 2.2322 2.1733
24
第 7期
液表面形成单分子层，浓度超过临界胶束浓度时，多
余的单体在溶液内聚集，形成疏水基向内、亲水基向
外的胶团，其分子量相当大，粒径为 0.005~0.01μm。
本实验中，施加 CTAB有效地促进了根部对 Cr6+
的吸收，使李氏禾体内铬总含量有明显的提高。原因
可能是 CTAB与水络合后通过氢键与李氏禾根部细
胞膜磷脂分子的磷酸根相互作用，限制了磷脂分子极
性头部的运动，CTAB 分子的非极性基团以（Vander
Waals）范德华力插入质膜疏水烃链区，减轻脂分子之
间的相互作用，增大脂区流动性[20]。临界胶束浓度的
CTAB 分子能形成胶束（micelia）结构，在膜上开孔
（如图 6），从而改变膜的结构和理化性质，增加细胞膜
的透性，提高 Cr6+跨膜运输通量。张宇锋[21]通过电化学
分析得出 CTAB 使 BLM（类脂双层膜）的 Rm（膜电
阻）逐渐下降，证实了 CTAB能改变膜的结构，增大膜
的透性。束良佐[22]也证实了随着 CTAB浓度的增加，
膜内形成的胶束越多，玉米幼苗根部细胞膜对 Al3+的
透性增大。
水杨酸（Salicylic acid，SA）是一种高等植物体内
产生的，能调节植物生长发育过程的简单酚类化合
物，由于 SA在植物体内的合成、含量很低，也被看做
一种新的植物内源激素。
本实验中施加一定剂量的 SA可减轻由脂氧合酶
介导的质膜解体[23]，因而在 Cr6+胁迫下，仍可以提高膜
的选择透过性，控制 Cr6+的跨膜运输量。
3.2 单一和复合胁迫影响叶绿素含量的机理
叶绿素作为植物进行光合作用的主要色素，含量
的高低能够反映光合作用水平的强弱。叶绿素含量减
少是衡量叶片衰老的重要生理指标[24]。
Cr6+胁迫下，李氏禾受毒害的症状之一是叶片褪
绿，原因可能是 Cr6+影响氨基- γ -酮戊酸的和合成，
抑制原叶绿素酸酯[25]，更主要的原因可能为 Cr6+毒害
引起细胞内膜结构的破坏[13]。CTAB的胶束化破坏了膜
结构，进而使更多的 Cr6+进入细胞内，毒害各种细胞器，
致使叶绿素遭受破坏。EDTA螯合 Cr6+离子，使有毒的
离子态转换成无毒的螯合态，因而减轻了 Cr6+的毒害
作用，使叶绿素的含量稍有恢复。SA也通过减轻由脂
氧合酶介导的质膜解体，进而保护叶绿素的结构。
3.3 单一和复合胁迫影响抗氧化酶活性及 MDA含
量的机理
植物受重金属毒害后，体内活性氧大量积累，其
中 攻击细胞膜上的多不饱和脂肪酸而引发膜质过氧
化，使膜质过氧化产物大量增加，导致膜结构的破坏。
SOD、POD、CAT等组成的抗氧化酶系统在清除活性
氧的过程中起重要作用。SOD 清除超氧阴离子，而
POD、CAT 则清除 SOD 分解产生的 H2O2。丙二醛
（MDA）是膜脂过氧化物最终分解产物，其含量的高
低可反映细胞膜脂过氧化的程度，即细胞的受害程度。
本实验中，Cr6+胁迫使李氏禾抗氧化酶系统受损
而功能紊乱，打破了活性氧产生与消除的平衡，致使
李氏禾受毒害。施加 CTAB 后使 SOD/POD、SOD/
CAT的活性比值升高，加剧了活性氧产生与消除的不
平衡，使 Cr6+毒害加重，MDA含量升高。而 EDTA和
SA能使酶活性比值降低，使活性氧产生与清除的平
衡体系稍有恢复，MDA含量下降，减轻了 Cr6+毒害。
3.4 修复效率和经济成本的比较
对三种外源物质在植物修复水体污染上应用的
可行性进行比较。
从强化植物修复效果上看，CTAB可提高李氏禾
根部铬的吸收量，一定程度上强化了植物的修复效
果，但对植物生理机能存在负面影响；EDTA不但提
高了李氏禾对 Cr的吸收，更促进了 Cr向地上部的转
移，这对植物修复是非常有利的，因为植物修复技术
主要是通过收割地上部分来进行的，且对植物生理机
能的负面影响较小；SA对铬的吸收和转移没有明显
的影响，但是可以调控植物的生理机能，以减轻铬的
毒害作用。
从经济费用上看，用螯合剂、表面活性剂单独处
理含重金属废水时，技术上可行的施用量在费用上往
往承受不了。采用植物修复技术为主导，螯合剂、表面
活性剂为辅助强化作用，其用量大幅度减少，费用成
本也随之降低。同时可以考虑将不同种类的工业废水
混合，有效利用废水中的可利用资源，如洗涤剂生产
废水中含有大量的洗涤剂，其有效成分就是表面活性
剂，因而可将洗涤剂生产废水和铬污染水体相混合，
有效利用废水中的可利用资源，变废为宝的同时，又
可以减轻经济负担，使表面活性剂更好地应用于强化
植物修复水体污染。
从适用对象上看，CTAB、EDTA适用重金属超富
集植物，提高其植物修复效率。SA可用于保护重金属
污染地区的植物（如人畜食用的粮食作物），调控其生
理机能，使重金属毒害降至最低。
4 结论
闫研，等 外源物质对李氏禾超富集铬的作用 25
第 32卷
Cr6+胁迫下，分别外施 EDTA、CTAB和 SA对李
氏禾吸收铬含量及其生理特性产生不同的影响：
（1）EDTA 使叶绿素含量稍有恢复，SOD/POD、
SOD/CAT的活性比降低，MDA含量减少，同时促进
Cr6+从根部向地上部分运输及积累，根系铬含量下降，
总体铬含量仍有较大地提高。
（2）CTAB使叶绿素含量降低，酶活性比值升高，
MDA含量增加，并有效促进根部对 Cr的吸收和积
累，对 Cr向地上部分的运输也有一定的促进作用，总
体铬含量有大幅度地提高。
（3）水杨酸可使叶绿素含量、酶活比值有所恢复，
减少MDA的积累，对 Cr6+的吸收和运输无显著影响。
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