全 文 ：26　 草　业　科　学 23卷 4期
4 /2006 PRAT ACULT URA L SCIENCE Vol. 23 , No. 4
牧草研究 高温胁迫下高羊茅生理生化特性研究　
张庆峰 ,徐胜 ,李建龙
(南京大学生命科学院 ,江苏 南京 210089)
摘要:高温是制约冷地型草坪草生长发育最重要的生态因子之一。 对草坪草高羊茅品种凌志 Festuca
arundinacea cv. Ba rlex as 进行了高温胁迫下的生理生化研究。结果表明:在 42 /32 ℃(昼 /夜)的高温胁迫
下 , 植株的生长受到了明显的抑制 , 随着高温胁迫时间的延长 , 叶片的相对含水量明显下降;叶绿素含量呈
先升高后下降的趋势;可溶性糖含量持续增加 , 其中胁迫至第 5 ～ 7 天增幅最大;脯氨酸和丙二醛(MDA)含
量也逐渐增加 ,这些生理生化指标的变化可为寻求草坪草抗热种源提供科学的理论依据。
关键词:高羊茅;高温胁迫;生理生化指标
中图分类号:S540. 1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2006)04-0026-03
*　高羊茅系羊茅属 Festuca arund inacea 冷地
型草坪草 ,是苇状羊茅的通称 ,原产地为欧洲 ,在
我国新疆 、东北中部湿润的地区均有分布 。具有
抗干旱 、耐瘠薄 、抗病 、适应性广等特点 ,特别适合
于亚热带过渡气候区生长[ 1] 。但随着全球气温的
升高 ,高温成为制约冷地型草坪草最重要的生态
因子 。冷地型草坪草在我国南方存在难以越夏的
困难 。因此 ,研究草坪草的高温胁迫机理 ,特别是
其生理机制 ,对于鉴定和选育耐热的冷地型草坪
草具有重要的理论和现实意义 。
1　材料与方法
1. 1 材料　冷地型草坪草高羊茅品种凌志 F.
arundinacea cv. Barlexas ,草种由克劳沃草业集团
提供。选择直径为 10 cm 的小塑料花盆 18盆 ,每
盆播种 0. 4 g ,待种子萌发后在室温下培养到四叶
期 ,再转到光照培养箱(22 /16 ℃,昼 /夜)中培养 2
周 ,将 15盆转入光照培养箱(42 /32 ℃,昼 /夜)中
胁迫 ,剩下的 3盆为对照 。以 3盆为 1 组 ,分别胁
迫1 、3 、5 、7 、9 d后测定各项指标。
1. 2 方法　叶片相对含水量(RWC)测定按王韶
唐等编《植物生理实验指导》中叶片相对含水量测
定方法进行[ 1] ;叶绿素含量的测定采用分光光度
计法[ 2] ;可溶性糖含量的测定按邹琦方法进行[ 3] ;
脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法[ 2] ;丙二醛
(MDA)含量的测定按邹琦方法进行[ 3] 。
2　结果与分析
2. 1 高羊茅叶片相对含水量的变化　从图 1
可以看出 ,随着高温胁迫时间的延长 ,叶片的相对
含水量明显下降 , 较对照组分别下降了1. 44%、
8. 01%、10. 93%、11. 74%、15. 52%, 其中胁迫至
第 3天下降幅度较大 ,脱水较严重 。
结果说明在高温胁迫下 ,即使土壤水分供应
充足 ,也会因高温而导致叶片大量失水 ,体内水分
供需矛盾加剧而导致叶片干枯死亡 ,这可能是高
温引发干旱伤害的原因之一。
图 1　高温胁迫下相对含水量的变化
2. 2 高羊茅叶片叶绿素含量的变化　由图 2
可以看出 ,叶绿素含量在短期(3 d)高温胁迫下呈
先上升后下降的趋势。这是由于短期高温胁迫下 ,
光照加强使草坪草的光合作用加强 ,因此叶绿素含
量上升;但持续的高温胁迫造成了叶绿体的变形和
片层结构的破坏 ,从而导致叶绿素含量下降 , Ha-
* 收稿日期:2005-04-02
作者简介:张庆峰(1975-), 男 , 河北景县人 , 工程师 ,在读
硕士生。 E m ail:qingfeng_ z l@sohu. com
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vaux认为损害的原始位置是位于类囊体膜中的光
合系统[ 4] 。叶绿素 a的相对快速破坏和叶绿素含
量的下降可能使叶内反应中心色素和集光色素的
比例失调 ,从而诱发对草坪草的进一步伤害。
图 2　高温胁迫下叶绿素含量的变化
2. 3 可溶性糖含量的变化　高温胁迫下 ,植
物体内可溶性糖积累 ,使细胞渗透势下降 ,这样可
以从外界继续吸水 ,保持细胞膨压 ,使体内各种代
谢过程正常进行 。
由图 3可见 ,在高温胁迫下 ,凌志体内可溶性
糖含量呈持续增加趋势 , 分别为 2. 68 、4. 65 、
5. 54 、10. 82 和 13. 19 mg /g , 是对照组的 1. 26 、
2. 18 、2. 60 、5. 08和 6. 19 倍 ,其中胁迫至第 5 ～ 7
天增加幅度较大 。
图 3　高温胁迫下可溶性糖含量的变化
2. 4 脯氨酸含量的变化　植物在正常条件下 ,
游离脯氨酸含量很低 ,但遇到高温 、干旱 、盐碱等
逆境时 ,游离脯氨酸便会大量积累 ,并且积累指数
与植物的抗逆性有关。因此 ,脯氨酸可作为植物
抗逆性的一项生化指标。结果表明 ,游离脯氨酸
的含量随着高温胁迫时间的增加而增加 ,经过 1 、
3 、5 、7 和 9 d 的高温胁迫后含量分别为 0. 030 、
0. 061 、0. 070 、0. 124 、0. 299 mg /g ,分别是对照的
1. 20 、2. 44 、2. 80 、4. 96和 11. 96倍(见图 4)。
图 4　高温胁迫下脯氨酸含量的变化
2. 5 丙二醛(MDA)含量的变化　草坪草的
器官衰老或在逆境下遭受伤害 ,易发生膜脂过氧
化作用。MDA 是膜脂过氧化的最终分解产物 ,
其含量可以反映草坪草遭受逆境伤害的程度 。试
验结果表明 ,随着持续的高温胁迫 , MDA 含量逐
渐增加 ,经过 0 、1 、3 、5 、7 和 9 d的高温处理后的
含量分别为 7. 74 、12. 04 、21. 07 、43. 01 、51. 61和
57. 20μmol /g 。
在高温胁迫下植物细胞的膜系统是受害的主
要部位。在植物遭受高温胁迫时 ,自由基积累 ,导
致膜脂过氧化水平增高 , MDA 含量增加 ,膜脂成
分改变 ,不饱和指数下降 ,膜差别透性丧失 ,相对
透性增大 ,相对电导率升高 ,膜结构和功能改变 ,
从而引起一系列生理代谢变化[ 5-7] 。
图 5　高温胁迫下丙二醛含量的变化
3　结论与讨论
3. 1 我国对冷地型草坪草的应用及其生理生态
研究起步较晚(20世纪 70年代开始),基础薄弱 ,
大多集中于引种筛选和耐热性鉴定指标的研究。
国际上对冷地型草坪草的耐热性研究水平也不及
对其它农作物的研究 。信号传导是当今草坪草生
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理学上的一个研究热点 ,热胁迫作为胞间信使所
引起胞内信使的种类和作用鲜见报道 ,开展热胁
迫信号转导的研究有利弄清耐热机理。
3. 2 在高温胁迫下叶绿素含量呈先上升后下降
的趋势 ,叶绿素含量的高低直接影响叶片的光合
能力 。草坪草光合作用是受环境胁迫影响最明显
的过程之一[ 8] 。
3. 3 植物在高温胁迫及锻炼初期细胞内的物质
代谢水平和途径发生一系列适应性变化 ,葡萄糖-
6-磷酸途径转变为戊糖磷酸循环 ,淀粉转化为可
溶性糖类[ 6] 。植物可溶性糖含量的增加及细胞含
水量的降低 ,是植物体对不良环境在一定适应性
基础上的抵抗性反应 。可溶性糖在细胞质中大量
积累 ,不仅保持了蛋白质的水合度 ,防止原生质脱
水 ,而且还起到了平衡细胞质与液泡间的渗透势
等多种作用 ,减低质膜受热害的程度 ,从而增强了
植物对高温的适应能力。
3. 4 当植物处于逆境胁迫下 ,脯氨酸合成酶类对
脯氨酸的反馈抑制的敏感性降低 ,导致体内游离
脯氨酸含量增加[ 9] 。一般认为干旱时植物体内累
积游离脯氨酸能提高原生质亲水性 ,有助于细胞
组织持水和防止脱水的作用 ,同时具有解氨毒作
用和保护膜完整性的作用[ 10 , 11] 。
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A study on variations of physiological and biochemical indices of high
temperature stress in Festuca arundinacea cv. Barlexas
ZHANG Qing-feng , XU Sheng , LI Jian-long
(College o f Life Science , Nanjing University , Nanjing 210089 , China)
Abstract:High tempe rature is one of the impo rtant ecolo gical facto rs w hich restricts the g row th of
Festuca arundinacea cv. Ba rlex as. The phy siolo gical and bio chemical re sults o f the high temperature
(42℃/32℃) stress demonst rated that the g row th o f Barle xas is rest ricted obviously. With the t reat-
ment o f high temperature , the relat ive w ater content of the leaves decreased evidently;the content of
chlo rophyll increased first and decreased soon;the content of so luble sugar kept a steady increase and
had a big ger range during 5 ～ 7 day s;the content of proline and MDA all increased gradually , al l these
indices provide the scientif ic basis for seeking the high temperature resistant species.
Key words:Festuca arundinacea;high temperature st ress;phy siological and biochemist ry indices