全 文 ：陈凤丽，靳正忠，李生宇，等．高温对花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）光系Ⅱ的影响［Ｊ］．中国沙漠，２０１３，３３（５）：１３７１－１３７６，ｄｏｉ：１０．
７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００２０１．
高温对花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）光系统Ⅱ的影响
　　收稿日期：２０１２－０８－１７；改回日期：２０１２－０９－１２
　　基金项目：新疆维吾尔自治区科技计划项目（２０１１３０１０６－３）资助
　　作者简介：陈凤丽（１９８８—），女（汉族），山东聊城人，硕士研究生，主要从事植物抗逆生理研究。Ｅｍａｉｌ：ｆｅｎｇｌｉｃｈｅｎ５３７６＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
　　通讯作者：徐新文（Ｅｍａｉｌ：ｓｍｓ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ）
陈凤丽１，２，靳正忠１，李生宇１，徐新文１，李 磊１，２，３
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所 荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院大学，北
京１０００４９；３．新疆策勒荒漠草地生态系统国家野外科学观测试验站，新疆 策勒８４８３００）
摘要：生长在沙漠地区的植物经常遭受夏季正午短时间的高温胁迫，这在很大程度上限制了荒漠植物的光合作用。
为了研究不同温度处理对塔克拉玛干沙漠南缘本土植物花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）的影响，分别
在３５、３８、４２、４５、４８、５２℃和５５℃下胁迫１５ｍｉｎ后，测定其叶绿素荧光诱导曲线。结果表明：（１）叶片温度超过４２
℃后，ＰＳⅡ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、单位面积上反应中心的数量（ＲＣ／ＣＳｏ）、叶功能指数（ＰＩＡＢＳ）等ＰＳⅡ荧光指标
分别出现明显的升高或降低。（２）在４５℃时，Ｆｖ／Ｆｍ、ＲＣ／ＣＳｏ、ＰＩＡＢＳ等ＰＳⅡ荧光指标出现大幅的升高或降低。
（３）大于５２℃时各指数出现极值。因此，４２℃为花花柴正常生长的热阈值，超过此温度，会对花花柴的生长造成抑
制；４５℃为花花柴的ＰＳⅡ的结构和功能受到伤害的阈值；５２℃为失活的阈值，超过５２℃，花花柴的ＰＳⅡ反应中心
将发生不可逆失活。
关键词：光系统Ⅱ；叶绿素荧光；高温胁迫；花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）；塔克拉玛干沙漠
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１３）０５－１３７１－０６　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００２０１
中图分类号：Ｑ９４５．７９ 文献标志码：Ａ
１　引言
过去的１００年全球平均温度增加超过０．６℃，
并且预计今后还将以更高的速度上升，这将会对全
球的动、植物造成一定影响［１］。政府间气候变化专
业委员会（ＩＰＣＣ）预计全球的气候变暖将会影响生
态系统的结构和功能，对生态敏感性最高的寒带和
干旱、半干旱地区尤为明显。当温度上升至超过一
定阈值时，将对植物的生长造成影响，会抑制植物的
光合作用［２－７］，特别是对生长在对环境变化较敏感
的干旱区的植物。叶绿素荧光诱导技术具有无破坏
性和方便快捷等优点，在植物生理研究领域中被广
泛应用［８］，主要被用于分析植物绿色组织光系统Ⅱ
（ＰＳⅡ）的供体侧和受体侧电子链的传递和反应中
心的能量变化状况，植物叶片叶绿素荧光强度的变
化可以在一定程度上反映外界环境对植物的影
响［９］。高等植物的ＰＳⅡ是对外界各种胁迫最敏感
的部位［１０－１２］，外部逆境胁迫会导致ＰＳⅡ结构和功
能发生改变甚至损坏。Ｍｕｓｉｌ等［１３］在非洲南部模拟
的气候变暖实验表明，温度升高会导致植物代谢障
碍和较高的死亡率。
塔克拉玛干沙漠南缘的主要本土植物为疏叶骆
驼刺（Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）、柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ　ｒａｍｏ－
ｓｉｓｓｉｍａ）和花花柴 （Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）等［１４］多年
生植物。花花柴是塔克拉玛干沙漠南缘沙漠－绿洲
过渡带主要的优势植物种，在维护过渡带的生态系
统的结构和功能以及防风固沙方面发挥着重要的作
用。相对于绿洲来说，由于植被覆盖较少，空气含水
量低，过渡区地面会吸收更多能量，温度更高。７—９
月正午，该地区地表温度有时会达到６０～７０℃，空
气温度最高可至４２℃，花花柴却仍能正常生长，但
在全球温度持续上升的背景下，其生境将会越来越
严酷。因此，我们试图通过试验了解高温会对花花
柴的ＰＳⅡ有何影响及保持ＰＳⅡ正常活性的最高温
度阈值。
２　研究区域概况
本试验设置在新疆策勒荒漠草地生态系统国家
野外科学观测试验站自然植被长期观测场内，四周
由铁丝阻拦，几乎不受外界人为干扰。地理位置为
３５°１７′５５″—３９°３０′００″Ｎ、８０°０３′２４″—８２°１０′３４″Ｅ，海
拔１　３６０ｍ。位于策勒绿洲前沿，北接塔克拉玛干沙
第３３卷　第５期
２０１３年９月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２０１３
漠，年平均气温１１．９℃，１月平均气温－１１．７℃，７
月平均气温２５．２℃；极端最高气温４１．９℃，极端最
低气温－２３．９℃。５月和７月的降雨次数相对较
多，但是降雨量很少。绿洲平原区年平均降水量仅
３５．１ｍｍ，年平均蒸发量高达２　５９５．３ｍｍ，水分亏
值较大。春、夏季多大风，风沙灾害频繁。年平均８
级以上大风３～９次，年平均风速１．９ｍ·ｓ－１。植
物的水分来源主要是地下水，该区环境封闭，气候极
端干旱，属于荒漠－绿洲型生态系统。本研究区域地
下水埋深为１３．５ｍ。土壤ｐＨ 值为７．８８，有机质、
活性氮、磷、钾的含量分别为２．３４ｇ·ｋｇ－１、２４．０７
ｍｇ·ｋｇ－１、２．０５ｍｇ·ｋｇ－１、１５０．２７ｍｇ·ｋｇ－１。
３　材料和方法
３．１　试验处理
在２０１０年８月中旬晴朗无风的早晨，选择策勒
沙漠－绿洲过渡带的固沙植物花花柴。随机选择生
长良好的一年生枝条，用蒸馏水洗除叶表灰尘，然后
剪下枝条并迅速用湿润的脱脂棉（用蒸馏水事先泡
好）包在切口处并用胶带缠好，立即放入铺有湿润滤
纸的黑塑料袋中（相对湿度８０％以上），并放入隔热
箱中带回实验室。在组织培养箱中放置一个含有蒸
馏水的培养皿，将枝条切口一端的脱脂棉放入培养
皿中，使脱脂棉浸在蒸馏水中，以尽量减少组织在高
温情况下脱水对试验的干扰。然后分别在３５、３８、
４２、４５、５２、５５、５８℃下黑暗中胁迫１５ｍｉｎ。之后，在
饱和激发光下测定叶绿素荧光动力学曲线，并计算
出其方程中的参数。试验材料均为多年生花花柴，
株高为４５～６２ｃｍ，冠幅均值为５６ｃｍ×７２ｃｍ。暗
适应叶片取健康成熟完整的叶片，每处理８叶片。
３．２　叶绿素荧光的测定和参数的计算
在室温２５ ℃下，将处理好的叶片暗适应２０
ｍｉｎ，用３　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１饱和红闪光照射，记
录荧光信号，以叶绿素荧光仪（Ｈａｎｄｙ　ＰＥＡ，Ｈａｎ－
ｓａｔｅｃｈ　Ｌｔｄ．，英国）测得快速叶绿素荧光动力学曲线
及其参数。叶绿素荧光参数参考 Ａｐｐｅｎｒｏｔｈ等［１５］
的方法计算。
ＰＳⅡ最大光化学效率：
Ｆｖ／Ｆｍ ＝ （Ｆｍ－Ｆｏ）／Ｆｍ
　　单位反应中心吸收的能量：
ＡＢＳ／ＲＣ＝Ｍｏ／ＶＪ／（Ｆｖ／Ｆｍ）
　　单位反应中心捕获的能量：
ＴＲｏ／ＲＣ＝Ｍｏ／ＶＪ
　　单位反应中心耗散的能量：
ＤＩｏ／ＲＣ＝ＡＢＳ／ＲＣ－ＴＲｏ／ＲＣ
　　单位面积反应中心的数量：
ＲＣ／ＣＳｏ＝ （Ｆｖ／Ｆｍ）×（ＶＪ／Ｍｏ）×Ｆｏ
　　ＰＳⅡ供体侧损害指数：
ＷＫ ＝ＶＫ／ＶＪ，ＶＫ ＝ （Ｆｔ－Ｆｏ）／（Ｆｍ －Ｆｏ），
ＶＪ＝ （ＦＪ－Ｆｏ）／（Ｆｍ－Ｆｏ）
计算ＶＫ时Ｆｔ用３００μｓ荧光；计算ＶＪ时Ｆｔ用２ｍｓ
时荧光。
叶功能指数
ＰＩＡＢＳ ＝ （ＲＣ／ＡＢＳ）·φＰｏ／（１－φＰｏ）·
ψｏ／（１－ψｏ）
　　以上各式中：Ｆｖ 为可变荧光产量，Ｆｏ 为初始荧
光产量；Ｆｍ 为最大荧光产量；Ｍｏ为诱导曲线的初始
斜率；ＴＲｏ为单位面积捕获的光能。
３．３　数据分析
作图采用Ｅｘｃｅｌ、Ｏｒｉｇｉｎ和Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ。试验处
理对各项参数的影响使用单因素方差分析方法检
验，不同温度条件下的比较使用Ｄｕｎｃａｎ多重检验
方法。为了更好地显示温度升高对花花柴的影响，
本文定义不同温度的处理均和２５℃做差异显著性
比较，ｐ＜０．０５为差异显著，ｐ＜０．０１为差异极显
著。描述性统计用于计算重复取样的平均值和标准
误差，平均值的标准误差用误差线表示。
４　结果与分析
４．１　高温对ＰＳⅡ原初光化学效率和Ｆｏ等参数的
影响
　　由图１可以看出，随着温度的升高，初始荧光
（Ｆｏ）升高，在４８℃时达到最高值，后出现下降；对
于最大荧光（Ｆｍ），在３５～３８℃之间变化不大，出现
小幅上升，之后随着温度的升高Ｆｍ值降低。随着温
度的升高，ＰＳⅡ最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）和ＰＳⅡ潜
在活性中心（Ｆｖ／Ｆｏ）呈现出相似的变化趋势，即在
３５～４２℃时变化不大，之后出现大幅下降，在５５℃
时甚至为０。
４．２　高温对ＰＳⅡ反应中心能量流动分配的影响
在不同温度下，花花柴ＰＳⅡ反应中心能量流动
的变化情况如图２所示。单位反应中心吸收的能量
（ＡＢＳ／ＲＣ）、单位反应中心捕获的能量（ＴＲｏ／ＲＣ）、
２７３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
图１　不同温度处理下花花柴ＰＳⅡ原初光化学效率等的变化（平均值±标准误差）
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（ｍｅａｎ±ＳＥ）
图２　不同温度处理下ＰＳⅡ反应中心能量流动分配的变化（平均值±标准误差）
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｅｎｅｒｇｙ　ｆｌｏｗ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ　ｉｎ　ＰＳⅡｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（ｍｅａｎ±ＳＥ）
单位反应中心耗散的能量（ＤＩｏ／ＲＣ）和单位面积反
应中心的数量（ＲＣ／ＣＳｏ）都发生了较大幅度的变化；
其中，ＡＢＳ／ＲＣ、ＴＲｏ／ＲＣ和ＤＩｏ／ＲＣ表现出相似的
趋势：与２５℃相比，在３５、３８、４２℃和４５℃各值变
化不大，在４８℃和５２℃时迅速上升，在５２℃达到
极值，在５５℃出现异常，迅速下降至０；而ＲＣ／ＣＳｏ
则相反：在３５、３８、４２℃和４５℃各值变化不大，在
４８℃和５２℃时迅速下降，直至在５５℃出现异常，
下降至０。
４．３　高温对ＰＳⅡ性能指数和参数的影响
由图３可以看出，ＰＳⅡ 供体侧损害指数（ＷＫ）
在３５～４２℃变化不大，在４５℃和４８℃上升，达到
最大值，而后下降，在５５℃时降低至０；叶功能指数
（ＰＩＡＢＳ）随着温度的升高而增大，至４２℃达到极值，
之后出现下降，４８℃时已接近于０。
３７３１　第５期 陈凤丽等：高温对花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ）光系统Ⅱ的影响 　　　
图３　不同温度处理下ＰＳⅡ量子产额和能量分配的变化（平均值±标准误差）
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（ｍｅａｎ±ＳＥ）
４．４　高温对叶绿素荧光动力学曲线的影响
从图４可以看出，随着叶片温度的升高，叶片荧
光强度发生明显的变化：与２５℃相比，初始荧光不
断增大，在３５～４５℃范围内增幅较小，超过４８℃之
后明显增加；最大荧光值随温度增加先增加后降低，
在叶片温度超过４５℃后降幅明显变大。荧光曲线
由起初为 Ｏ－Ｊ－Ｉ－Ｐ相型，在４８℃时，荧光曲线３００
μｓ处出现明显 Ｋ点，之后，在５５℃时叶片失去活
性，荧光强度不再随时间改变。图中Ｋ、Ｊ、Ｉ、Ｐ各点
含义详见李鹏民等［８］论述。
图４　不同温度处理下叶绿素荧光动力学
曲线的变化（平均值±标准误差）
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｔｒａｎｓｉｅｎｔｓ　ｏｆ
Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（ｍｅａｎ±ＳＥ）
５　讨论与结论
对植物体进行ＪＩＰ参数的测定可以准确反映植
物体的ＰＳⅡ的状况，通过对荧光曲线参数的分析可
以明确在外部环境因子影响下植物材料的光合机构
的变化情况，以反映对环境的适应状况。植物在受
到生境胁迫时ＰＳⅡ的机构和功能受到抑制，甚至会
被破坏［１６－１８］。
初始荧光（Ｆｏ）的大小与ＰＳⅡ天线色素光子密
度以及天线色素到ＰＳⅡ反应中心激发能传递的机
构状态有关，非光化学能量耗散可以使Ｆｏ降低，在
逆境下光合机构遭到破坏，Ｆｏ值升高［１９－２０］，ＰＳⅡ反
应中心失活或者与捕光色素复合体（ＬＨＣＩＩ）分离。
天线色素降解和供体侧的放氧复合体（ＯＥＣ）的失
活会导致最大荧光（Ｆｍ）的下降［２１－２２］。ＰＳⅡ反应中
心的最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）和ＰＳⅡ反应中心的
潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）可以反映植物ＰＳⅡ光化学反应状
况，Ｆｖ／Ｆｏ和Ｆｖ／Ｆｍ在受到外界胁迫时会降低，反映
环境对植物ＰＳⅡ的影响［２３－３０］。本试验结果表明，
Ｆｏ随着温度的升高而增加，在４８℃下达到最高值，
后出现下降；３８℃之后随着温度的升高，Ｆｍ值降低；
４２℃之后出现大幅下降，在５５℃时为０。这说明花
花柴在温度升高时ＰＳⅡ结构和功能受到影响，温度
到一定的限度的时候，比如在４２℃和４５℃，ＰＳⅡ
原初光化学效率和ＰＳⅡ能量传递受到损害，天线色
素遭到裂解，ＯＥＣ失去活性，在５５℃甚至发生失活
现象。
根据Ｓｔｒａｓｓｅｒ等［３１］的能量流动模型，植物利用
天线色素吸收的光能（ＡＢＳ）大部分被反应中心
（ＲＣ）捕获，一小部分以热能和荧光（Ｆ）的形式耗散
掉，然后激发能转化为还原能，通过初级醌受体
（ＱＡ）的氧化和还原参与电子链的传递。光合机构
单位反应中心（ＲＣ）或单位受光面积（ＣＳ）的各种量
子效率（ＡＢＳ／ＲＣ、ＴＲｏ／ＲＣ和ＤＩｏ／ＲＣ）以及单位面
积上的反应中心的数量（ＲＣ／ＣＳｏ），可以确切反映植
物对光能的吸收、转化和耗能等的状况。李磊等［２３］
发现牧草在逆境环境下单位反应中心吸收的光能
（ＡＢＳ／ＲＣ）和单位反应中心耗散的光能（ＤＩｏ／ＲＣ）
均增加，用来还原ＱＡ的单位反应中心捕获的能量
（ＴＲｏ／ＲＣ）升高。反映叶片活力的指数ＰＩＡＢＳ和ＰＳ
Ⅱ供体侧受伤害程度的ＷＫ可以指示植物受伤害程
４７３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
度［３０－３１］。本研究中，高温胁迫导致ＡＢＳ／ＲＣ、ＤＩｏ／
ＲＣ、ＴＲｏ／ＲＣ升高，单位面积上的反应中心的数量
（ＲＣ／ＣＳｏ）降低，表明高温叶片单位面积上的一部分
反应中心失活或裂解，导致剩余的反应中心的负担
加重，单位反应中心吸收和捕获的光能增加，单位反
应中心耗散的光能增加，使剩余的有活性的反应中
心的效率提高；在一定范围内，花花柴自身会通过增
加量子产额、提高电子传递效率和扩大散热来适应
环境，４５℃以上的温度，超过了花花柴的自身调节
能力，对ＰＳⅡ的结构造成了不可逆损坏，直至失活。
当ＰＳⅡ供体侧受到伤害时，在Ｊ点之前叶绿素
荧光产量上升，出现 Ｋ点，四相荧光 Ｏ－Ｊ－Ｉ－Ｐ变为
Ｏ－Ｋ－Ｊ－Ｉ－Ｐ五相型［３２］，一般来说，出现Ｋ点是由于水
裂解系统被抑制和ＱＡ之前受体侧部分被抑制，表明
放氧复合体（ＯＥＣ）受到损害，因此，Ｋ点是ＯＥＣ受
到伤害的标志。ＯＥＣ的损坏会对电子链的传递产
生抑制。本试验中，不同温度下花花柴各组间的
ＪＩＰ测定曲线如图４所示，在３５～４２℃之间，曲线
变化不大，基本呈正常的 Ｏ－Ｊ－Ｉ－Ｐ相型；在４５℃时
出现Ｋ点，４８℃和５２℃时曲线已变得不正常，说明
在该条件下，花花柴叶片的光合功能已经很不正常，
叶片的反应中心已经严重破坏，天线色素降解十分
严重，植物受到高温的严重影响；在５５℃时曲线基
本呈一条直线，荧光强度变化不明显，说明在５５℃
时花花柴的ＰＳⅡ会失去活性。
有研究表明，同为策勒绿洲－沙漠过渡带的优势
植物的疏叶骆驼刺在４８℃时荧光曲线会出现 Ｋ
点［３３］，会对ＰＳⅡ的结构和功能造成损害。随着花
花柴叶片温度的升高，参数Ｆｏ值增加，Ｆｖ／Ｆｍ、ＲＣ／
ＣＳｏ、ＰＩＡＢＳ等降低。在稍高于光合适宜温度的中高
温度下，ＰＳⅡ发生可逆失活，但在重度热胁迫下，ＰＳ
Ⅱ会发生永久性损伤。通常，叶片温度高出其生长
适宜温度时往往会造成热胁迫，导致生理代谢的紊
乱。花花柴叶片温度在超过４２℃后，Ｆｏ和Ｆｖ／Ｆｍ、
ＲＣ／ＣＳｏ、ＰＩＡＢＳ等ＰＳⅡ荧光指标分别出现明显的升
高或降低。因此，我们认为４２℃是花花柴正常生长
的热阈值，超过这个温度时，会对花花柴的生长造成
抑制，这也与塔克拉玛干沙漠南缘当地夏季正午最
高温度为４２℃一致，这也是长期的驯化而致；４５℃
为花花柴的ＰＳⅡ的结构和功能受到伤害的阈值；５２
℃为失活的阈值，超过５２℃，花花柴的ＰＳⅡ的反应
中心将失活。
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［７］ Ｆｒｙｅｒ　Ｍ　Ｊ，Ａｎｄｒｅｗｓ　Ｊ　Ｒ，Ｏｘｂｏｒｏｕｇｈ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ　ＣＯ２ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ａｎｄ
ａｃｔｉｖｅ　Ｏ２ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｅｌｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｐｅ－
ｒｉｏｄｓ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９８，１１６（２）：
５７１－５８０．
［８］ 李鹏民，高辉远，Ｓｔｒａｓｓｅｒ　Ｒ　Ｊ．快速叶绿素荧光诱导动力学分
析在光合作用研究中的应用［Ｊ］．植物生理学与分子生物学学
报，２００５，３１（６）：５５９－５６６．
［９］ Ｊｉａｎｇ　Ｃ　Ｄ，Ｇａｏ　Ｈ　Ｙ，Ｚｏｕ　Ｑ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｄｏｎｏｒ　ａｎｄ　ａｃｃｅｐｔｅｒ
ｓｉｄｅ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　ＩＩ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｉｒｏｎ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ
ａｔｔａｃｈｅｄ　ｓｏｙｂｅａｎ　ａｎｄ　ｍａｉｚｅ　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉａ，２００３，
４１：２６７－２７１．
［１０］ Ｂａｋｅｒ　Ｎ　Ｒ．Ａ　ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　ＩＩ　ｉｎ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｐｅｒｔｕｒｂａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，
１９９１，８１：５６３－５７０．
［１１］ Ｈａｖａｕｘ　Ｍ．Ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　Ｉ　ｔｏ　ｈｅａｔ
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Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｈｅａｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　ＩＩ　ｉｎ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ
ＣＨＥＮ　Ｆｅｎｇ－ｌｉ　１
，２，ＪＩＮ　Ｚｈｅｎｇ－ｚｈｏｎｇ１，ＬＩ　Ｓｈｅｎｇ－ｙｕ１，ＸＵ　Ｘｉｎ－ｗｅｎ１，ＬＩ　Ｌｅｉ　１
，２，３
（１．Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　ａｎｄ　Ｏａｓｉｓ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｅｌｅ　Ｎａ－
ｔｉｏｎａｌ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｆｏｒ　Ｄｅｓｅｒｔ－ｇｒａｓｓ　Ｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｅｌｅ　８４８３００，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ａｓｓｅｓｓ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ，ａｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｎ－
ｄｕｃｔｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｆｒｉｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ　ｄｅｓｅｒｔ．Ｗｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎｄｕｃ－
ｔｉｏｎ　ｋｉｎｅｔｉｃｓ　ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ　ｈｅａｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　ＩＩ（ＰＳⅡ ）ｏｆ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ　ａｆｔｅｒ　１５　ｍｉｎ　ｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（Ｆｍ），ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆ－
ｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ＰＳⅡ （Ｆｖ／Ｆｍ），ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｃｔｉｖｅ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒｓ　ｐｅｒ　ｃｒｏｓｓ－ｓｅｃｔｉｏｎ （ＲＣ／ＣＳｏ），ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ
ｉｎｄｅｘ　ｏｎ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｂａｓｉｓ（ＰＩＡＢＳ）ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｔｒａｎｓｉｅｎｔｓ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｌｉｔｔｌｅ　ａｔ　３５－４２℃，ａｎｄ
ｄｒａｓｔｉｃａｌｙ　ａｔ　４５－５５℃．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ａｔ　４５℃ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｃｌｅａｒＫ＂ｓｔｅｐ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｔｒａｎｓｉ－
ｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｋ．ｃａｓｐｉｃａ，ａｎｄ　ｂｅｃｏｍｅ　ｉｎａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｔ　５５℃．Ｗｅ　ｃｏｎｃｌｕｄｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｐｏｉｎｔ　ｏｆ　Ｋ．
ｃａｓｐｉｃａ　ｉｓ　４５℃ａｎｄ　ｉｎａｃｔｉｖｉｔｙ　ｐｏｉｎｔ　ｉｓ　５２℃．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　ＩＩ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｔｒａｎｓｉｅｎｔ；ｈｅａｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉｃａ；Ｔａｋｌａｍａｋａｎ
ｄｅｓｅｒｔ
６７３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷