全 文 ：小花碱茅根适应盐胁迫的显微结构研究
朱宇旌1 , 张　勇1 , 胡自治2 , 阎顺国3
(1.沈阳农业大学畜牧兽医学院 ,辽宁 沈阳　110161;2.甘肃农业大学
草业学院 , 甘肃 兰州　730070;3.甘肃草原生态研究所 , 甘肃 兰州　730020)
摘要:　小花碱茅的根在高盐胁迫下发生了与其生理功能相适应的结构上的变异。其对盐胁
迫的适应性在显微结构上主要表现为根的外皮层由 1～ 3 层细胞组成 , 细胞壁有所加厚 , 同时内皮
层强烈加厚 ,这可能是阻止大部分有毒有害离子进入植物体的关键之一。
关键词:　盐胁迫;小花碱茅;根;显微结构
中图分类号:Q944.3　　文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2001)01-0037-04
Studies on the Microscopic Structure of Puccinellia tenuiflora Roots under Different
Salinity Stress.ZHU Yu-jing1 , ZHANG Yong1 , HU Zi-zhi2 , YAN Shun-guo3
(1.Shenyang Agricultural University , Shenyang 110161 , China;2.Gansu Agri-
cultural University , Gansu 730070 , China;3.Gansu Grassland Ecological Research
Inst itute , Gansu 730020 , China):Grassland of China , No.1 , 2001 , pp.37 ～ 40.
Abstract:　The microscopic st ructure of Puccinellia tenui f lora roots under dif ferent
salinity st ress w as studied and the adapted characteristics are as follow ed:The epicutis of
roots were consisted of 1 ～ 3 layers of cells and the wall of the cells became thicker , the
inner cortex of roots became thicker significantly and this may be one keys to prevent
harmful part icles f rom int ruding the plant body.
Key words:　Puccinellia tenuif lora;　Salinity stress;　Roo ts;　M icroscopic st ructure
　　小花碱茅(Puccinel lia tenui f lora)又名
星星草 ,属禾本科碱茅属多年生草本植物 ,是
天然分布于我国东北 、华北及西北地区盐渍
草甸的一种重要牧草[ 1] 。70年代以来 ,作为
改良盐渍化草地及次生盐渍化耕地的先锋牧
草广为栽培[ 1 ,2] ,对其生物学生态学特征等
也进行了一些研究[ 1 , 3] ,但对盐胁迫下碱茅
属植物结构上适应性的研究甚少。植物的根
系对其生存具有重要的作用 ,根的外部形态
和内部结构是与其生理功能相适应的。为适
应变化了的环境及生存条件 ,担负特殊生理
功能的根在形态和结构上会发生明显的变
异 ,也即其形态和结构产生适应性变化[ 5] 。
王锁民等[ 6]的研究表明 ,碱茅的根系在盐胁
迫下有较好的选择性运输能力 ,对土壤控制
Na
+、K+的吸收有较强的选择性 ,即具有控
制Na+向地上部运输的能力 ,但与这些功能
相应的结构上的适应性表现如何尚不甚明
了。本文对小花碱茅的根在不同盐浓度胁迫
收稿日期:2000-01-17;修订日期:2000-04-10
基金项目:国家自然科学基金项目(39300022)资助
作者简介:朱宇旌(1972-),女 ,硕士 ,讲师 , 1996年毕
业于甘肃农业大学草业学院 ,先后发表文章 6篇.
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第 23卷　第 1期
Vol.23　No .1 　　　　　　　　　　　　　
中 国 草 地
Grassland of China
　　　　　　　　　　　　　2001年 1月
Jan.2001
下的显微结构进行了观察研究 ,旨在找出其
在盐胁迫下显微结构上的适应性特征 ,以期
为碱茅机理的研究提供理论依据 ,为生物改
良盐渍地提供基础资料。
1　材料与方法
1.1　试验材料
1.1.1　轻盐土碱茅
供试材料为 1995年 4月初在甘肃农业
大学校园轻盐土试验地播种的小花碱茅 。试
验地土壤盐离子以 HSO4-、Cl-和 Na+为主 ,
为氯化物和硫酸盐混合盐渍土 。0 ～ 10cm 全
盐含量为 1.62%, 10 ～ 40cm 全盐含量为
0.44%,pH 值为 7.35 。
1.1.2　重盐土碱茅
供试样品为于 1995年 6月拔节期采自
甘肃草原生态研究所临泽县草地生态试验站
生活 4年以上的碱茅人工草地 。样地的土壤
较潮湿 ,盐离子组成较复杂 ,其中以 Na+含
量最高 ,其次为 K+ ,是氯化物和硫酸盐混合
盐渍土 。土壤全盐含量 0 ～ 10cm 为 5.90%,
10 ～ 40cm 为 0.80%,pH 值为 7.77。
1.2　试验方法
在拔节期切取根尖 ,用 FAA固定液固定
后进行石蜡制片[ 8] 。切片厚度为 8 ～ 15um ,
番红-固绿对染 ,光学树胶封片 ,显微测微尺
测量。测量指标为:根半径 、根被皮厚 、外皮
层厚 、内皮层五面加厚细胞厚度及内切向壁
加厚厚度。各指标以 15 个视野的平均值计
算总平均值( X),每个视野测 5 ～ 10个值 ,然
后进行计算和比较 ,同时用 Olympus显微镜
照相 。
2　试验结果
2.1　轻盐土碱茅根的内部结构
轻盐土碱茅根的横切面 ,根毛区的根被
皮比较完善 ,有的细胞外壁向外突出形成根
毛。在根毛区靠上的部位 ,根被皮细胞破损 ,
有的尚留一些痕迹 ,相对厚度为 5.92%;根
被皮内由 1 ～ 2层排列紧密的薄壁细胞组成
外皮层 ,当根被皮破坏后 ,依次由各层起保护
作用 ,因此外皮层细胞壁都略有加厚 ,外皮层
相对厚度为 19.81%;外皮层以内是皮层薄
壁组织 ,细胞体积大 ,形态不甚规则 ,有的地
方细胞破裂形成通气组织(图Ⅰ -1)。围绕
内皮层还存在 1 ～ 2圈排列整齐的小的皮层
细胞 ,内圈细胞较小 ,有的可见径向壁略有加
厚 ,外圈细胞较大 ,细胞壁无加厚现象;内皮
层与皮层相接 ,它是一层紧密排列的细胞特
化层 ,细胞的径向壁 、内切向壁都加厚并栓质
化 ,在较老的根中 ,外切向壁也有栓质化出
现。测得其内切向壁加厚比率为 41.23%。
通道细胞一般位于原生木质部放射角相对
处;内皮层以内为中柱鞘 ,是中柱的最外层组
织 ,其细胞为一单层薄壁细胞 ,径向直径大于
宽度 ,除面对原生木质部处细胞最小外 ,此层
一般大小均匀(图 Ⅰ-2)。中柱鞘以内初生
韧皮部与初生木质部相间排列 ,根的中央有
一大导管 ,木质部为 5 ～ 6原型(图 Ⅰ-1)。
2.2　重盐土碱茅根的内部结构
重盐土碱茅与轻盐土碱茅相比 ,其外皮
层是由 2 ～ 3层排列十分紧密整齐的薄壁细
胞组成的 ,而且细胞形态比较规则(图Ⅰ -3 ,
图Ⅰ -4)。紧靠内皮层外侧有 2 ～ 3层排列
整齐的皮层细胞 ,它们由外向内体积依次减
小 ,细胞壁却依次增厚 ,增厚程度也显著 ,其
细胞为扁椭圆形 ,长度与内皮层细胞相近(图
Ⅰ-5)。重盐土碱茅内皮层的内切向壁及侧
壁比轻盐土碱茅强烈加厚 ,在光镜下观察根
的横切面仅见很小的三角形或月牙形透明状
未加厚区域(图 Ⅰ-5),测得其内切向壁加厚
比率为 59.46%。中柱鞘与前者不尽相同 ,
多数细胞的壁都有木质化现象(图 Ⅰ-5),根
的中央同样有一个大的木质部导管 ,木质部
也为 5 ～ 6原型 。两种盐梯度碱茅根的各部
分特征见表 1。
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中国草地　2001年　第 23卷　第 1期
图Ⅰ 　碱茅根的内部结构
注:1.轻盐土碱茅根横切面 ,示整体结构 ×660;2.轻盐土碱茅根中柱部分的放大 ,示中柱 、内皮层及其
外围 1～ 2圈皮层细胞结构 ×1320;3.重盐土碱茅根横切面 ,示整体结构 ×660;4.重盐土碱茅根横切
面部分放大 ,示 2～ 3层外皮层细胞 、通气组织及紧靠内皮层外围的 2～ 3层皮层细胞 ×1320;5.重盐土
碱茅根横切面部分放大 ,示中柱结构 、内皮层及其外围皮层细胞壁有加厚现象 ×1320。
表 1　盐生条件对碱茅根结构的影响
　Table 1　The effect of salinity stress on the mic-
roscopic of P.tenuif lora roots
指　　标 轻盐土碱　茅
重盐土
碱　茅
根横切面半径(μm) 143.81 142.85
根被皮厚度/根半径(%) 5.92 7.00
根外皮层厚度/根半径(%) 19.81 22.60
内皮层内切向壁加厚部分/内皮层
细胞厚度(%)
43.23 59.46
3　讨论
3.1　盐胁迫对碱茅根被皮 、外皮层及皮层结
构的影响
由以上结果可见 ,碱茅的根被皮受盐分
影响不是很大 ,而外皮层厚度差异明显 ,同时
我们在观察中也看到盐浓度增加使外皮层细
胞壁有所加厚 。陆静梅等[ 2] 用扫描电镜技
术观察到小花碱茅根的皮层薄壁细胞破裂成
发达的通气组织 ,我们的观察结果与此相同 ,
这为碱茅在潮湿盐碱环境中生存提供了有利
条件 。同时 ,我们还发现通气组织有随盐浓
度增高而增多的现象。
3.2　盐胁迫对碱茅根内皮层结构的影响
碱茅内皮层的木栓质在高盐胁迫下强烈
加厚 ,这一点在表 1中可以清楚地看到 。轻 、
重盐土碱茅内皮层内切向壁加厚比率分别为
41.23%和 59.46%,内皮层外围 1 ～ 3层细
胞尤其是第一层细胞壁也迅速木栓化就更进
一步加强了对根部离子运输的控制与选择 。
万长贵等[ 4] 在`碱茅耐盐机理初探 一文中
指出 ,根系有阻止盐分进入输导组织的功能 ,
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朱宇旌　张　勇　胡自治　阎顺国　　小花碱茅根适应盐胁迫的显微结构研究
亦即根组织的某个部位可阻止盐分通过 ,而
这一部位很可能在内皮层附近 。李扬汉[ 5]
也说明了内皮层的发育可能受环境的影响。
王锁民[ 6]对小花碱茅的研究也表明 ,根系控
制Na+、促进 K+向茎部运输的能力较强 ,可
能与根部盐离子受到双层内皮层障碍经质膜
的选择性作用再进入木质部导管有关。阎顺
国[ 7]据元素成图测定结果得知 ,碱茅的内皮
层或对盐离子有很强的选择性 ,或能阻止离
子运输 ,双内皮层和通道细胞这两种细胞能
阻止 Na+向中柱鞘乃至茎的运输 ,而 K+和
Cl-则很容易通过 。由于植物的根在吸收土
壤溶质时主要是通过横向运输将溶质送入中
柱内的导管而后再运送给地上部分 ,所以依
据以上结论我们认为正是内皮层及其外围皮
层细胞的这种特殊结构在高盐胁迫下大大抑
制了有毒有害离子的进入 。
4　结论
通过对盐胁迫下小花碱茅根显微结构的
研究可见 ,碱茅根的外皮层由 1 ～ 3层细胞组
成 ,高盐胁迫下此层厚度有所增加且其细胞
壁也有所加厚 ,高盐浓度下通气组织有所增
加;内皮层木栓质随盐浓度的增加而强烈加
厚 ,紧靠内皮层的皮层细胞径向壁及内切向
壁也有加厚情况 ,正是根的这种特殊结构使
小花碱茅在高盐胁迫下大大抑制了有毒有害
离子进入植物体内 。
参考文献:
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中国草地　2001年　第 23卷　第 1期