全 文 ：植物资源与环境 一9 9 4 , 3 ( 2 ) : 16 ~ 2 1
J 砚名于刀以 of l为nt 瓜勿盯哪 a dn nE 州护o n n 论耐
惹茵属的遗传变异性及核型演化 ’
庄体德 潘泽惠 姚欣梅
(琴国蓉学纂植物研究所 , 南京 2 , 0川
摘要 在广泛收集我国惹该 (& 甲 2 L . )种质资源 , 进行田间栽培 , 杂交试验和 细胞学观察的基础上 ,
讨论惹该属植物的遗传多样性 、 地理分布及 种类划分 , 在原 1种 2变种的分类基础上 , 把我国的惹
该属植物划分为 3种 4变种 。 根据这些种类的 18 个栽培及野生类型的染色体核型演化散点图并结合
总苞性状 , 探讨了该属可能的系统演化关系 。
关键词 惹芭属 ; 遗传变异性 ; 核型
G e n e t i e v a r i a ti o n a n d k a r y o t y P i e e v o l u t i o n o f C o i大 L . in C h i n a Z h u a n g T i一 D e , P a n Z e -
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k a r y o t y Pi e e v o l u t io n o f (C ,此 L . t h e r e la t i o n s h i P s o f 3 s P e e i e s a n d 4 v a r i e t ie s a r e d i s e u s e d .
K e y w o r dS OC 比 L
.
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g e n e t i e v a r ia t i o n ; k a r y o t y P e
慧茵是我国最早开发利用的禾本科植物之一 , 可作粮食 、 药用和装饰 , 早在 2 50 0年前我
国就 已栽培 , 其颖果营养丰富 , 有 “ 禾谷类保健滋补之王 ” 的美誉 。
惹茵属 ( co 二 L . ) 植物 , 全世界约 7种 , 主要分布于东南亚地区 。 我国慧茵资源十分 丰富 ,
过去分类文献仅记载 1种 2变种 , 多为栽培型 。 我们收集了全国 12 个省 、 市 、 自治区 53 个地方居
群 , 进行栽培 、 观察和多学科实验研究 , 其中 18 个居群做了染色体核型分析 , 以探讨我国慧芭
属的分类和各类群间的亲缘关系 。
收稿 日期 1 9 9 3一 6 9一 0 8
· 国家自然科学基金资助课题 。 本文得到课题组全体成 员的协助 , 谨致谢意 。
2期 庄体德等 :惹芭属的遗传变异性及核型演化
1
. 惹改属的遗传变异性及分类
惹该广泛种植于我国南北各省区 , 海拔 30 ~ 2 50 0 m 的地区都有栽培 。地理环境 、 气候及
栽培条件的差异和变化是慧茵种质资源丰富多样的生态因素之一 。 在不同地区形成不同的地
方品种 。
慧苗花单性 , 雌雄小穗通常共同组成总状花序 , 雄小穗在上 , 雌小穗在下 , 但雌穗先熟 ,
其上的雄蕊散粉时 , 雌蕊柱头早 已枯萎 , 完全避免了同序授粉 。通过授粉试验发现 , 慧茵既可
同株异序授 粉 , 也可异株授粉 , 这 种授粉方式必然大大增加惹芭的遗传变异性 。 同时栽培 中
还发现不同 种之间 , 只要花期相近 , 便极易杂交 , 形成能育杂种 , 更丰富了惹茵各类型的遗
传杂合性 , 其结果 , 在总苞形状 、 大小 、 颜色 、 硬度及颖果品质等方面发生变异 , 形成一系列
的栽培品种 (图版 I : l ) 。
由于慧芭栽培类 型间极易杂交 , 形成能育杂种 , 我们又观察了总苞壳质和骨质两大类型
之间的杂种后代 , 在花粉母细胞减数分裂中 , 染色体配对行为均属正常 (见图版 I , 2 ~ 4 ) , 说
明各类型间能正常进行基 因交流 , 分类上作为一个种的不同变种处理较为合适 。而南方的两
个野生类型 , 由于总苞性状特殊而稳定 , 故各自作独立的种为宜 。 作者依据腊 叶标本及试验
研究 , 将我国慧该属植物分为下列 3种 4变种 。
( 1 ) 小 果惫改 伪七 沁威沙趾m aB la n sa ( 图版 I : l a) 总苞骨质 , 近圆球形 , 直径 3 ~ s m m ,
淡灰 白色 ; 颖果质粳 。 产云南 、 广西和海南 。
(2 ) 长果惫改 〔b 七 吕份砚心盯那 aB lan sa ( 图版 I : l b) 总苞厚骨质 , 近圆柱形 , 长 7一 15 m m ,
宽 2 ~ 3 m m ; 颖果质粳 。 产云南 。
( a3 ) 惫改 伪红 奴 ,卿访乃葱L v ar · 如口尹砚一娜￡ (图版 I , I c ) 总苞骨质 , 卵圆球形 , 直径 6
~ 8 m m
, 深或淡褐色 , 常有斑纹 ; 颖果质粳 。产全 国各地 。
(3 b) 菩提 子 ` b红 及汉 , 尹泊一冲泛 L va r . ~ 放加 . w at t . (图版 I : l d) 总苞厚骨质 , 扁球形 ,
直径 10 ~ 15 m m , 常一侧微扁 , 颜 色为深或浅褐色 , 或有斑纹 ; 颖果质粳 。 产全 国南北各省
区 。
( 3c ) 惹米 。 ,七 如份卿 一神艺 L · v a r · am卿 ( R o m a n ) S at p f ( 图版 I : 一e ) 总苞壳质易碎 , 椭圆球形 , 直径 5 ~ 7 m m , 顶端有嚎 , 浅或深褐色 、 灰白色 , 或有条纹 ; 颖果质糯 。全国各地广泛
栽培 。
( d3 ) 台湾惫改 `沁此 匆二护了砚 一乒力艺 L . v ar . 介川~ an o h w i (图版 I
, l f) 总苞壳质易碎 , 近球
形 , 直径 8~ 9 m m , 麦秆黄色或白色 , 有蓝黑色条纹 ; 颖果质糯 。 广东和云南有栽培 。
2
. 昔谈的核型分析
2
.
1 材料与方法 供试材料收集于全国 12 个省区 18 个居群 , 分属于 3种 4变种 。 取根尖 , 用 .0
1%秋水仙素在室温下预处理约 Z h , 再用卡诺氏液固定 24 h , 在 60 ℃ 1 2 . 5%的盐酸中离解 12
一巧 m in , 用改良的石碳酸品红液染色 , 压片观察 。 取 5个中期分裂相清晰的细胞 , 进行分析
计算 。核型的划分按 st eb ib sn c83 的方法 。凭证标本和玻片存江苏省植物研究所标本室 (J S BI ) 。
1 8植 物 资 源 与 环 境 3卷
2
.
2结果 各类群核型组成见图版
衰 l 葱该属核型的比较
T ab 1 h T e如 r y ot y P吧 c o m钾 r i s on of C ox` L·
; 核型比较见表 1 ; 核型演化散点图见图 1 。
种名
S p e e i e s
核型公式
K r a y ot yp ef or m
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绝对长度
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.
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核型类型
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平均臂比
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长果惹该 C .故侧刃二那
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Zn = 2 0一 2 0 m
Zn = 2 0 = 18 m 十 Z s m
Zn 一 2 0 = 18 m + Z s m
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.
07 ~ 4
.
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.
66 ~ 3
.
9 2
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2 4~ 4
.
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3 1
3 7
3 8
Zn = 2 0 = 12 m + Z m ” , + 6 sm
Zn ~ 2 0三 1 4m + Z m . , + 4 sm
Z n = 2 0一 l 月m + 6 s m ( + l 一 Z B )
3
.
8 5~ 6
.
4 0
3
.
1 4~ 5
.
1 1
3
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.
12
4 7
4 0
4 7
59
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6 4
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( 1 ) 小果惫改 co 兹 尸划如。 m aB al n as (图版 I : 5)
核型公式为 2n 一 2 0一 20 m , 染色体绝对长度在 3 . 07 一 4 . 63 p m 之 间 , 染色体组总长度为
3 6
.
4 9 件m , 核型为极对称的 I A 型 。
( 2 ) 长果惹改 oC 七 滋 e砚优衅那 B ia an as (图版 I : 6)
核型公式为 2n 一 2 0一 18 m + Z s m , 染色体绝对长度在 2 . 6 ~ 3 . 9 2 林m 之间 , 染色体组总长
度为 3 1 . 35 卜m , 核型为 I A 型 。
( 3 a ) 苍改 ` 。兹 如丈, 势朋 一神 1 L . v ar . 白份尹砚 一神 i (图版 皿 : l)
此变种观察了 6个居群的核型 , 公式为 2n 一 20 ~ 1 8 m + sZ m 和 2n 一 20 一 1 6 m + s4 m 两种类
型 。染色体绝对长度在 3 . 24 一 4 . 96 件m 之间 , 染色体组总长度为 40 . 48 眯m , 核型为 I A 型 。
( 3 b ) 菩提子 ` 。红 如口笋朋 一劝 i L . v a r . mo n汉汀劝, W a t t . ( 图版 I : 2 )
此变 种观察了 4个居群 的核型 , 公 式为 2n 一 20 一 12 m + Zm sat + 6 s m ,染 色体绝 对长度在
3
.
8 5 ~ 6
.
4 p m 之间 , 染色体组总长度为 49 . 32 林m , 第 9对染色体臂 比大于 2 , 核型为 ZA 型 。
( 3 e ) 苍米 co 盘 查取 , 笋 ,刃承乃艺 L . v a r . 。 护犯砚 ( R o m a n ) S t a p f (图版 I : 3 )
观察了 4个居群的核型 , 公式均 为 2n 一 20 一 14 m + Zm ` + 4 s m , 染色体绝对长度在 3 . 14 ~
5
.
n 林m 之间 , 染色体组总长度为 39 . 24 林m , 核型为 I A 型 。
( 3 d ) 台湾惫改 co 七 必￡, 夕万砚承角艺 L . v ar . 户” ~ 朋 o h w i ( 图版 卜 4)观察了 2个居群的核型 , 公式均 为 2n 一 20 一 1 4m + 6s m , 有时具 1~ 2条 B 染色体 , 染色体
绝对长度在 3 . 72 一 6 . 12 以m 之 间 , 染色体组总长度为 49 . 34 件m , 第 4对染色体臂比大于2 , 核型
为 ZA 型 。
3
. 讨 论
3
.
1 据现有文献 , 慧茵属的染色体基数除水生慧该 (`乞七 aq uat 姗 R ox b . ) M im eu : ( 19 5 1)
等山报道为 n ~ 5外 , 其余各种类均为 n 一 1 0 。 n 一 5这个基数 , 尚未见报道是次生性演化 , 因此
本属的原始基数应为 x 一 5 , 而我们研究的种类则均为 4倍体 ( 2n 一 x4 一 20 ) 。
3
.
2 野 生型小果慧该和 长果慧茵分布于我国南方 , 我们的材料来源于云南西双版纳和
2期 庄体德等 :惹芭属的遗传变异性及核型演化
二) (ǎ)se l-é勺ù兰创已续司岩
乃 3 1 0 .3 4
平均节兮比
.
3 81
.
4 21
.
4 6]
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人I e a a n r l na r t l(1
图 1 惹芭核型演化散点图
F19 1 S ca t te rdia g ra m o k fa ry o ty Pi e
e vo lu tio o n f《为e L Z·
1
.小果惹 芭 。 ` 产把丛门。 a B la nsa ; 2 .长果惹芭 C .别泌服刃盯那 a B la nsa ;
3
.惹该 c .奴 , 挤矛的 一乒入 L . v ar . `僻护湘 ) 众 ; 4 . 菩提子 v ar . ~ “ 汀钟
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.
; 5
. 惹米 v a r . 侧尹以 ( R o m a n ) s at p f . ; 6 . 台湾惹芭 v a r .
介” 侧
~
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广西天等 , 总苞形态变异小 , 反映在
核型上也 比较稳定 。 而栽培型慧该及
其变种和品种 , 由于栽培广 , 总苞形
态 、 颜色和大小等变异大 , 反 映在核
型上主要是染色体 的大小和 sm 染色
体数 目和位置的变化 。 林兆平等〔 , ’ 和
张正 雄等图的报道也清 楚地说明这
点 。
3
.
3 东南亚地 区集中了慧该属
的大部分种类 , 野生型较多 , 又有水
生惹茵这样具有染色体原始基数的类
群 , 应为本属的起源和演化 中心 。 我
国是 自此中心向北迁移扩散的分化中
心之 一 , 特别是 慧 茵 .c 奴, ,势朋 一劝艺
达到了高度分化 , 而我国西南和华南
地 区是迁移扩散的通道 , 保留了一些
野生原始类型 。
3
.
4 图 1是根据核型演化的两个
指标平均臂 比和染色体长度 比作 出的
核型演化散点图 。 位于左下角的类群 ,
即小果惹茵和长果慧茵在平均臂比和染色体长度 比均具有最小的 比值 , 代表着该属中较为原
始的类群 , 随着平均臂 比和染色体长度 比的逐渐增加 , 右上角的类群即菩提子 、 慧米和台湾
慧茵则是属中演化较高的类群 , 而慧该处于中等演化水平上 。 沿着核型的这一演化顺序可以
清楚地看出总苞的演化方向大体是硬骨质 ~ 软壳质 , 小型~ 大型 。各种类的演化关系似应是
以小果惹截为起点 , 沿着总苞骨质并增大的方向 , 演化 出惹茵和菩提子 ; 沿着总苞增厚并延
长的方向 , 演化出较为独特的长果慧该 ; 沿着总苞变簿成壳质 的方向发展 , 则演化出慧米和
台湾慧茵 。
参 考 文 献
林兆平 , 王正询 , 潘坤清等 . 19 85 : 武汉植物学研 究 3 ( 4 ) : 3 45 ~ 34 .9
张正雄 , 宋远淳 , 刘立华 . 19 9 2 : 武 汉大学学报 ( 自然科学版 ) l : 1 1 一 13 .2
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.
19 6 0
:
G r a s e s I n d
.
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A lab n s 2 6 3一 2 6 5 .
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,
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19 8 6
: G e n e r a o r a m i n u m o
~
o f t h e W o r 一d E y r e 衣 s oP t t is w 侧 x le
F曰 o r o v A A (曰 . ) . 1 9 6 9 : C h r o m os o m e N u m be rs o f F l o w e r i n g P l a n ts . A ca d . SC i . U . 5 . 5 . R .
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.
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K o m a r o v B o ta n ica l In s t i t u te
,
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J a i n 5 K
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.
1 9 5 1 矛份阴把 往龙 .
1 9 7 4
: 乙h 烈价己r 技` 用梦 2 8 : 3 8 ~ 4 2 .
A声对. 月扣` . 了阳P . 3 1 : 1 9 7~ 2 2 1 .
S t e b b i n s G L
.
1 9 7 1
: C h r o m os o m a l E v o l u t i o n i n H ihg e r P la n tS
.
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n d o n , 8 8
2期 庄体德等 : 惹芭属的遗传变异性及核型演化
二( )ǎ )se l -é勺ù兰创已续司岩
乃 0 3 1. 4 3
平均节兮比
.
8 3 1
.
4 2 1
.
4 6 ]
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5( )
人 Ie a a n r lna r t l( 1
图 1惹芭核型演化散点图
F 19 1 Sca t te r dia g ra m o k fa ry o ty P i e
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1
. 小果惹 芭 。 ` 产把丛门。 Ba la nsa ;2 . 长果惹芭 C. 别泌服刃盯那 Ba la nsa ;
3
. 惹该 c . 奴 , 挤矛的 一乒入 L . v ar . `僻护湘 ) 众 ; 4 . 菩提子 v ar . ~ “ 汀钟
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.
; 5
. 惹米 v a r . 侧尹以 ( R o m a n ) s at p f . ; 6 . 台湾惹芭 v a r .
介” 侧
~
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广西天等 , 总苞形态变异小 , 反映在
核型上也 比较稳定 。 而栽培型慧该及
其变种和品种 , 由于栽培广 , 总苞形
态 、 颜色和大小等变异大 , 反 映在核
型上主要是染色体 的大小和 sm 染色
体数 目和位置的变化 。 林兆平等〔 , ’ 和
张正 雄等图的报道也清 楚地说明这
点 。
3
.
3 东南亚地 区集中了慧该属
的大部分种类 , 野生型较多 , 又有水
生惹茵这样具有染色体原始基数的类
群 , 应为本属的起源和演化 中心 。 我
国是 自此中心向北迁移扩散的分化中
心之 一 , 特别是 慧 茵 .c 奴, ,势朋 一劝艺
达到了高度分化 , 而我国西南和华南
地 区是迁移扩散的通道 , 保留了一些
野生原始类型 。
3
.
4 图 1是根据核型演化的两个
指标平均臂 比和染色体长度 比作 出的
核型演化散点图 。 位于左下角的类群 ,
即小果惹茵和长果慧茵在平均臂比和染色体长度 比均具有最小的 比值 , 代表着该属中较为原
始的类群 , 随着平均臂 比和染色体长度 比的逐渐增加 , 右上角的类群即菩提子 、 慧米和台湾
慧茵则是属中演化较高的类群 , 而慧该处于中等演化水平上 。 沿着核型的这一演化顺序可以
清楚地看出总苞的演化方向大体是硬骨质 ~ 软壳质 , 小型~ 大型 。各种类的演化关系似应是
以小果惹截为起点 , 沿着总苞骨质并增大的方向 , 演化 出惹茵和菩提子 ; 沿着总苞增厚并延
长的方向 , 演化出较为独特的长果慧该 ; 沿着总苞变簿成壳质 的方向发展 , 则演化出慧米和
台湾慧茵 。
参 考 文 献
林兆平 , 王正询 , 潘坤清等 . 19 85 : 武汉植物学研 究 3 ( 4 ) : 3 45 ~ 34 .9
张正雄 , 宋远淳 , 刘立华 . 19 9 2 : 武 汉大学学报 ( 自然科学版 ) l : 1 1 一 13 .2
oB
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.
19 6 0
:
G r a s e s I n d
.
E u r m a , eC y l
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A lab n s 2 6 3一 2 6 5 .
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19 8 6
: G e n e r a o r a m i n u m o
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F曰 o r o v A A (曰 . ) . 1 9 6 9 : C h r o m os o m e N u m be rs o f F l o w e r i n g P l a n ts . A ca d . SC i . U . 5 . 5 . R .
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1 9 5 1 矛份阴把 往龙 .
1 9 7 4
: 乙h 烈价己r 技` 用梦 2 8 : 3 8 ~ 4 2 .
A声对. 月扣` . 了阳P . 3 1 : 1 9 7~ 2 2 1 .
S t e b b i n s G L
.
1 9 7 1
: C h r o m os o m a l E v o l u t i o n i n H ihg e r P la n tS
.
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2期 庄体德等 : 惹芭属的遗传变异性及核型演化
二( )ǎ )sel -é勺ù兰创已续司岩
乃 0 3 1. 4 3
平均节兮比
.
8 3 1
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人 I e an ar l n r at l ( 1
图 1惹芭核型演化散点图
F 19 1 S cat t r ed iar g a m of kr a y ot P y i e
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1
. 小果惹 芭 。 ` 产把丛门。 B aln a sa ;2 . 长果惹芭 C. 别泌服刃盯那 B al an sa ;
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. 惹该 c. 奴 , 挤矛的 一乒入 L . v ar . `僻护湘 ) 众 ; 4 . 菩提子 v ar . ~ “ 汀钟
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; 5
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广西天等 , 总苞形态变异小 , 反映在
核型上也 比较稳定 。 而栽培型慧该及
其变种和品种 , 由于栽培广 , 总苞形
态 、 颜色和大小等变异大 , 反 映在核
型上主要是染色体 的大小和 sm 染色
体数 目和位置的变化 。 林兆平等〔 , ’ 和
张正 雄等图的报道也清 楚地说明这
点 。
3
.
3 东南亚地 区集中了慧该属
的大部分种类 , 野生型较多 , 又有水
生惹茵这样具有染色体原始基数的类
群 , 应为本属的起源和演化 中心 。 我
国是 自此中心向北迁移扩散的分化中
心之 一 , 特别是 慧 茵 .c 奴, ,势朋 一劝艺
达到了高度分化 , 而我国西南和华南
地 区是迁移扩散的通道 , 保留了一些
野生原始类型 。
3
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4 图 1是根据核型演化的两个
指标平均臂 比和染色体长度 比作 出的
核型演化散点图 。 位于左下角的类群 ,
即小果惹茵和长果慧茵在平均臂比和染色体长度 比均具有最小的 比值 , 代表着该属中较为原
始的类群 , 随着平均臂 比和染色体长度 比的逐渐增加 , 右上角的类群即菩提子 、 慧米和台湾
慧茵则是属中演化较高的类群 , 而慧该处于中等演化水平上 。 沿着核型的这一演化顺序可以
清楚地看出总苞的演化方向大体是硬骨质 ~ 软壳质 , 小型~ 大型 。各种类的演化关系似应是
以小果惹截为起点 , 沿着总苞骨质并增大的方向 , 演化 出惹茵和菩提子 ; 沿着总苞增厚并延
长的方向 , 演化出较为独特的长果慧该 ; 沿着总苞变簿成壳质 的方向发展 , 则演化出慧米和
台湾慧茵 。
参 考 文 献
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