全 文 ：收稿日期:2014-10-10
基金项目:浙江省科技厅计划项目(2011F20008) ，浙江省科技计划项目(2013F10046)
作者简介:周妍(1979 －) ，工程师，主要从事森林经营研究。通信作者:李伟成(1978 －) ，副研究员，博士，主要从事系统生态学研究，E-
mail:lee_caf@ 163． com
立地条件对勃氏甜龙竹冠层结构和林下光分布的影响
周 妍1，罗庆华2，潘雁红1，田新立1，王曙光3，李伟成1
(1．国家林业局竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012;2．墨江哈尼族自治县林业局，云南 普洱 654800;
3．西南林业大学生命科学学院，云南 昆明 650224)
摘 要 森林的冠层结构和林下光环境模拟是生态系统模型研究的热点。本文通过立地环境对勃氏甜
龙竹林冠层结构和林下光辐射的影响研究，探讨丰产林分结构建立的新方法。结果表明:山顶与上坡地
段(Ⅰ类立地)中，勃氏甜龙竹的生长状况较差，叶面积指数低，冠层透光率较大，林分开阔度、PPFD 和
光辐射立地系数高。中坡与下坡(Ⅱ类立地)的群落发育程度优于Ⅰ类立地，增加了树体对太阳辐射的
截获量，群落透光率下降，林分郁闭度增大，林冠上层截获太阳辐射上升，消光系数较高。研究发现，
CCA排序较好地解释了立地环境因子对冠层结构和林下光辐射的影响;立竹参数(除了丛数)与腐殖质
层厚度有很好的一致性，腐殖质(养分)是立竹参数的根本;从 CCA可以判断，Ⅱ类立地受到的腐殖质层
厚度、林下盖度、立竹参数(除丛数)影响明显大于Ⅰ类立地。研究表明，选择中坡或者下坡栽培勃氏甜
龙竹较为合适，建议在群落尺度上，勃氏甜龙竹林可以适当适量地栽种耐阴树种以增加群落的生境多样
性和可占据生态位的多样性。
关键词 丛生竹;冠层结构;林下光分布;消光系数;CCA分析
The Effects of Site Condition on the Canopy Structure and
Understorey Light Distribution in Dendrocalamus
brandisii Bamboo Plantation
ZHOU Yan1，LUO Qing-hua1，PAN Yan-hong1，TAN Xin-li1，
WANG Shu-guang3，LI Wei-cheng1
(1． Bamboo Ｒesearch Center of State Forestry Administration，Hangzhou 310012，Zhejiang，China;
2． Forestry Bureau of Mojiang Hani Autonomous County，Pu＇er 654800，Yunnan，China;
3． College of Life Sciences，Southwest Forestry University，Kunming 650224，Yunnan，China)
Abstract The canopy structure and understorey light environment imitation of forests are hot
topics for ecosystem modeling research． This article tries to study the effects of the site
condition on the canopy structure and understorey optical radiation in Dendrocalamus brandisii
bamboo plantation，and to establish a model of high yield forest structure． The results showed
that D． brandisii bamboos are adaptable to various environments． At the mountain tops and
upper hills (Site type Ⅰ) ，the growth performance was poor，characterizing by low leaf area
index，high light transmission，large open area，high PPFD and high radiation index． While，
in the middle and foot of the slopes (Site type Ⅱ) ，the growth performance was better，
characterizing by higher light interception，high crown density，lower light transmission，high
light interception，and high light extinction coefficient，these were beneficial to achieve a
第 34 卷第 2 期 袁少飞等:基于 Excel VBA竹材连缸染色补料系统设计
higher output． The CCA method may well explain the influence of site condition on the canopy
structure and understorey radiation． The growth performance of the standing bamboos was
consistent with the depth of the humus，which was the nutrient base for bamboo growth． Thus，
it is more appropriate to cultivate the D． brandisii in the middle or foot of the slopes． Besides，
a number of shade-enduring deciduous tree species are recommended to plant with D． brandisii
for the purposes of increasing habitat diversity．
Key words Sympodial bamboo;Canopy structure;Understorey light distribution;Light
extinction coefficient;CCA analysis
森林的冠层结构和林下光环境模拟是生态系统模型研究的热点［1］。植物群落发育和演替的过程中，光
是关键的动态因子，是植物生长的驱动和限制因素［2，3］，并作为净初级生产量模型、气候过程模型、水文混合
模型、生物地球化学模型等生态模型的关键变量而被重视［2，4］。冠层结构和光辐射分布密不可分，此两者也
很大程度决定了林内的微气候特征，进而影响林下植被的生长、发育和更新以及森林群落的演替动态［5］。
冠层结构和林下光照条件对植物生理和形态特征的影响决定着林下树种的更新和演替关系，量化林下辐射
光照对研究林冠时空变化和林下环境异质性具有重要意义［6，7］。
勃氏甜龙竹(Dendrocalamus brandisii)在云南省广为分布，属禾本科竹亚科牡竹属(Dendrocalamus) ，为地
下茎合轴丛生型，是云南优质特产笋材两用大型丛生竹之一［8］。在退耕还林政策的实施和“以竹代木”的提
倡下，勃氏甜龙竹的栽培面积和规模迅速扩大，但目前很多集约化经营的勃氏甜龙竹人工林林分单一、层次
结构简单和生物多样性低而导致病虫害严重，生态与经济效益日趋下滑，一些勃氏甜龙竹竹林因此而被放弃
经营。本文通过勃氏甜龙竹林生态系统(10 － 12 年林分)的冠层结构和林下辐射的测定，并以勃氏甜龙竹立
竹和立地环境因子进行解释，为勃氏甜龙竹人工林生态系统的丰产林分结构调整提供技术支撑，为科学配置
物种，促进群落更新演替提供科学的依据。
1 研究材料与方法
1． 1 研究区域概况
试验基地位于云南省普洱市墨江哈尼自治县癸能寨苦竹梁子(101°4344． 08″ ～ 101°4428． 97″E，23°28
22． 59″ ～ 23°2917． 95″N) ，面积 69． 73 ha，该地区因受南亚热带季风的影响，无明显冬季，年温差小，日温差
大，四季不明显。年平均温度 18． 3 ℃，极端最高气温 34． 2 ℃，≥10 ℃的活动积温 6 302． 6 ℃，年平均日照时
数 2 148． 1 h。多年平均有霜期 15． 3 d，无霜期 306 d。降水丰沛而集中，年分布不均，旱雨季分明，雨季 5 －
10 月，旱季 11 月 －翌年 4 月，年降雨 1 338 mm，年蒸发量 1 696． 7 mm。主要栽培竹种为勃氏甜龙竹和龙竹
(D． giganteus) ，目前，勃氏甜龙竹 4 000 多丛，11 ha，分布在海拔 1 500 ～ 1 720 m左右，竹林坡度较平缓，平
均为 10． 5°。
1986 年当地农户片段化地将原有林地开垦为玉米地。于 1995 － 1999 年、2001 年和 2003 年分三阶段退
耕还林(栽种勃氏甜龙竹和龙竹)后，勃氏甜龙竹与龙竹林与原有林地呈斑块状镶嵌状态。故目前勃氏甜龙
竹有 10 年、12 年和 20 年的林分，本试验选取的是 10 － 12 年林分的勃氏甜龙竹。斑块状镶嵌状态下有勃氏
甜龙竹的纯林，林下灌木和草本稀少，主要有白花酸藤子(Embelia ribes)、蕨(Pteridium aquilinum var．
latiusculum)、棕叶狗尾草(Setaria palmifolia)、牛白藤(Hedyotis hedyotidea)、梁子菜(Erechtites hieracifolia)、火
炭母(Polygonum chinense)、青紫葛(Cissus Javana)、水锦树(Wendlandia uvariifolia)、黑面神(Breynia
fruticosa)、山合欢(Albizia kalkora)、大乌泡(Ｒubus multibracteatus)、刺芒野古草(ArundineUa setosa)、夏枯草
(Prunella vulgaris)、香薷(Elshohzia cliata)和堇菜(Viola verecunda)等;也有勃氏甜龙竹与阔叶树或者针叶树
种的混交林，主要混交树种有西南桦(Betula alnoides)、石栎(Lithoearpus glaber)、高山栲(Castanopsis
delavayi)和思茅松(Pinus kesiya var． langbianensis)等，多为次生状态。
43 竹 子 研 究 汇 刊 第 34 卷
1． 2 研究样地设置
于 2013 年 7 － 8 月，在试验地设置面积为 25 m × 25 m 的勃氏甜龙竹样地 11 块(海拔 1 586 m ～ 1 610
m) ，编号，同时使用 Garmin-eTrex 301 记录试验地的经纬度、坡向、坡位和海拔等数据。样地基本特征见
表 1。
表 1 样地基本概况
Tab． 1 Basic situation of the plots
样地号
Plot No．
经纬度
Latitude and
longitude
坡向
Aspect
坡位
Slope
position
海拔
/m
Elevation
丛数
/丛
Clump
number
立竹数 /秆
Standing
shoot
number
丛平均立
竹数 /秆·丛 － 1
Standing shoot
number per clump
平均胸径 / cm
Average DBH
腐殖层厚
/ cm
Humus layer
thickness
林下盖度
/%
Understorey
cover
01 101°445． 08″ E23°2834． 25″ N W→N 37° 中波 1 592 31 296 9． 55 10． 33 ± 2． 06
ab 9． 58 ± 3． 29ab 90
02 101°446． 93″ E23°2834． 08″ N W→N 69° 山顶 1 595 30 172 5． 73 6． 64 ± 2． 73
bc 2． 45 ± 1． 60c 30
03 101°446． 50″ E23°2834． 95″ N W→N 18° 中坡 1 586 29 257 8． 86 12． 61 ± 2． 88
a 16． 40 ± 5． 03a 100
04 101°445． 27″ E23°2831． 60″ N W→N 53° 中坡 1 613 30 245 8． 17 9． 77 ± 3． 21
abc 10． 03 ± 4． 11ab 90
05 101°943． 40″ E23°2832． 18″ N E→N 81° 山顶 1 610 26 177 6． 81 6． 51 ± 2． 17
bc 5． 34 ± 1． 48bc 60
06 101°441． 41″ E23°2836． 60″ N E→N 72° 上坡 1 595 28 185 6． 61 7． 28 ± 1． 44
bc 4． 20 ± 2． 12bc 40
07 101°440． 19″ E23°2836． 60″ N E→N 26° 中坡 1 603 27 235 8． 70 9． 02 ± 2． 80
abc 8． 53 ± 5． 16abc 80
08 101°4358． 87″ E23°2837． 30″ N E→N 18° 山顶 1 610 24 107 4． 46 5． 72 ± 2． 03
c 3． 23 ± 0． 75c 60
09 101°440． 33″ E23°2841． 03″ N E→S 22° 中坡 1 588 27 173 6． 41 7． 49 ± 3． 18
abc 8． 82 ± 4． 71ab 80
10 101°4358． 68″ E23°2839． 18″ N E→S 40° 上坡 1 601 28 132 4． 71 6． 46 ± 1． 49
c 5． 09 ± 3． 97bc 70
11 101°440． 96″ E23°2833． 45″ N E→N 10° 山顶 1 606 25 113 4． 52 6． 02 ± 1． 78
c 4． 24 ± 2． 59bc 50
注:环境因子半量化、属性和等级数据的量化标准，山顶 = 1，中坡 = 2，下坡 = 3，上坡 = 4;以顺时针分割坡向，即 E→S = 1，S→W = 2，W→N
=3，N→E = 4
1． 3 数据采集
利用美国 Ｒegent Instrument公司的鱼眼数码相机于勃氏甜龙竹样地获取植被冠层的球形影像，调查样
地属于乔灌草群落结构，乔木层以勃氏甜龙竹为主，高 12 ～ 15 m左右，灌木层高度约 0． 5 ～ 0． 8 m，故拍摄高
度设置为 1． 0 m，操作时尽量避免将灌木层拍入照片。
在 7 － 8 月天气晴朗的 9:00 ～ 11:00 和 14:00 ～ 16:00，在上述样地内对冠层进行拍照。沿样地对角线将
样地内部每隔 2 ～ 4 m作为拍照地点，每个样地选取 8 － 12 个拍照点，每个拍照点拍 3 张照片，同一样点重复
取样时保持原位，尽量减少不同拍照地点获取的照片视野交叉［3］，采用 WinSCANOPY2004a 软件分析勃氏甜
龙竹冠层图像，在参数设置中输入样地经度、纬度和海拔数据，其他选择默认属性，由此获得一系列光辐射和
林冠结构指标［6］。本研究使用的指标包括光合光量子通量密度(PPFD)、林冠开阔度(OpenN)和叶面积指数
(LAI)等内容。同时，清点样地中勃氏甜龙竹丛数和总立秆数，计算平均立秆数;量取胸径数据，计算平均胸
径;在拍照点做土壤剖面，测定腐殖质层厚度和林下盖度。
1． 4 数据分析
采用林分开度光合光量子通量密度、林下散射光立地系数、林下直射光立地系数、林下综合光立地系数
和叶面积指数作为分析指标。同时，计算冠层消光系数，即由 Beer-Lambert 方程求出，表达式为 k =
－ ln
I0
I( )Z / IL，式中:k为消光系数;I0为穿透林冠到达林下的总辐射;IZ为冠层顶部总辐射;IL叶为叶面积指数［9］。
53第 34 卷第 2 期 周 妍等:立地条件对勃氏甜龙竹冠层结构和林下光分布的影响
根据冠层结构和林下光辐射(林分开阔度、光合光量子通量密度、散射光立地系数(ISF)、直射光立地系
数(DSF)、综合光立地系数(GSF)、叶面积指数和消光系数(EC) )、立竹丛数(Clump)、立竹秆数(Culm)、密
度(Density)和平均胸径(DSH) )和立地环境参数(坡向(SlopeA)、坡位(LandF)、平均海拔(Al)、林下盖度
(UCD)、腐殖质层厚(HumusD) )用Ward法(欧氏距离)对 11 块样地进行聚类分析。采用 CANOCO 4． 5，以 7
×11 维多度矩阵和 11 × 9 维环境因子矩阵进行典范对应分析(canonical correspondence analysis，CCA)［10］，
分析勃氏甜龙竹样地立竹(包括冠层结构参数)和立地参数对林下光辐射分布的影响。同时，用 Monte Carlo
方法(用随机矩阵计算作为约束条件的特征向量范围)对 CCA排序结果进行检验。采用 SPSS10． 0 进行参数
的 ANOVA多重比较。
2 结果与分析
2． 1 样地聚类
所有样地大致可以聚为 2 大类，即山顶和上坡为一类，简称Ⅰ类;中坡和下坡地段为一类，简称Ⅱ类(如
图 1)。其中，Ⅰ类样地 S02、S05、S06、S08、S10 和 S11 主要特征为勃氏甜龙竹平均立秆较少(4. 46 － 6. 81 秆 /
丛)、平均胸径较细(5. 72 ± 2. 03 － 6. 64 ± 2. 73 cm)、腐殖质层较薄(2. 45 ± 1. 60 － 5. 34 ± 1. 48 cm)、林下盖
度较小(30 － 70%)、林分开阔度较大(30. 08 ± 6. 22 － 39. 16 ± 12. 73%)、光合光量子通量密度高(24. 56 ±
3. 73 － 30. 05 ± 6. 29 mol·m －2·d －1)和叶面积指数较低(1. 37 ± 0. 36 － 1. 77 ± 0. 48) ;而Ⅱ类样地如 S01、
S03、S04、S07 和 S09 则相反，平均立秆多(6. 41 － 9. 55 秆 /丛)、平均胸径较粗(7. 49 ± 3. 18 － 12. 61 ± 2. 88
cm)、腐殖质层较厚(8. 53 ± 5. 16 － 16. 40 ± 5. 03 cm)、林下盖度较大(80 － 100%)、林分开阔度较小(18. 53 ±
4. 65 － 24. 03 ± 5. 38%)、光合光量子通量密度低(9. 78 ± 2. 53 － 13. 65 mol·m －2·d －1，与Ⅰ类样地有显著
差异(P﹤ 0. 05)和叶面积指数较高(1. 88 ± 0. 40 － 2. 98 ± 0. 65)。
图 1 样地聚类图
Fig． 1 The clustering of the plots
2． 2 不同立地条件下的冠层特性和光辐射指标差异
林分开阔度是林隙分数经过补偿计算剔除了植被阻隔的影响得出的实际冠层林隙分数，在一定程度上
决定着光的分布［11］，勃氏甜龙竹样地的林分开阔度在 18. 53 ± 4. 65 － 39. 16 ± 12. 73%之间(表 2) ，总体而
言，由Ⅰ类样地到Ⅱ类样地郁闭度逐渐上升，但也有样地如 S01、S02、S03、S06、S08 和 S11，其竹丛分布不均
匀，有小型林窗和直射光斑，导致其测量数据误差较大(表 2) ;光合光量子通量密度是最直观的光辐射参数，
样地 PPFD的范围为 9. 78 ± 2. 53 － 30. 05 ± 6. 29 mol·m －2·d －1，Ⅰ类样地与Ⅱ类样地的差异显著(P ＜
0. 05) ，表明随着样地立地条件的改善(腐殖质层厚的上升) ，林下 PPFD数值下降明显，勃氏甜龙竹林冠对光
的截获能力上升;同为光辐射参数，散射光立地系数、直射光立地系数和综合立地系数的结果类似，除个别样
地的数据误差范围较大而造成差异不显著(P ＞ 0. 05) ，此 3 种光辐射立地系数与 PPFD 的数据有较好的响
应，直射光减少的量比散射光多;叶面积指数是群体的绿叶总面积与其覆盖土地面积的比值，由Ⅰ类样地到
Ⅱ类样地的腐殖质层变厚(表 1) ，土壤营养条件上升，LAI 值变大，而消光系数也随之上升(平均 ECⅠ类
(0. 520)＜ ECⅡ类(0. 642) ) ，本研究的消光系数在 0. 46 － 0. 80，Ⅰ类样地与Ⅱ类样地的勃氏甜龙竹消光系数
与阔叶树消光系数(0. 5 － 0. 8)的标准［12］相近。
63 竹 子 研 究 汇 刊 第 34 卷
表 2 勃氏甜龙竹冠层特性指标
Tab． 2 The canopy characteristics of D． brandisii forests
样地类型
Plot type
样地号
Plot No．
林分开阔度
Forest
openness /%
光合光量子
通量密度
Photosynthetic
photon flux
光辐射立地系数 Site radiation
散射光立地系数
The scattering
site coefficient
散射光立地系数
Direct light
site coefficient
综合立地系数
Comprehensive
site coefficient
叶面积指数
Standing
shoot number
消光系数
Standing
shoot number
per clump
山顶和上坡 02 39． 16 ± 12． 73ab 30． 05 ± 6． 29a 47． 06 ± 15． 25a 44． 30 ± 11． 82a 46． 70 ± 9． 84a 1． 54 ± 0． 41cd 0． 49
(类型Ⅰ) 05 37． 46 ± 4． 74a 29． 71 ± 6． 90a 45． 83 ± 12． 62a 42． 54 ± 12． 06a 45． 22 ± 10． 03a 1． 72 ± 0． 21c 0． 46
Mountain top 06 30． 08 ± 6． 22abcd 25． 77 ± 5． 13a 40． 70 ± 8． 57a 36． 81 ± 10． 43a 40． 28 ± 6． 11a 1． 77 ± 0． 48abc 0． 51
and upper slope 08 32． 77 ± 6． 03abc 27． 98 ± 8． 36a 42． 16 ± 10． 37a 39． 98 ± 7． 02a 41． 73 ± 8． 13a 1． 41 ± 0． 34c 0． 54
10 34． 20 ± 5． 31ab 24． 56 ± 3． 73a 39． 85 ± 7． 56a 35． 77 ± 6． 05a 39． 06 ± 5． 28a 1． 87 ± 0． 36abc 0． 50
11 30． 18 ± 4． 05abcd 27． 49 ± 5． 66a 37． 25 ± 9． 08ab 34． 03 ± 7． 48a 36． 75 ± 6． 39a 1． 70 ± 0． 33abc 0． 59
中坡和下坡 01 24． 03 ± 5． 38bcd 13． 65 ± 3． 75b 39． 33 ± 8． 42ab 26． 19 ± 7． 01ab 28． 96 ± 5． 51ab 2． 05 ± 0． 37abc 0． 60
(类型Ⅱ) 03 20． 91 ± 6． 36cde 9． 78 ± 2． 53b 25． 78 ± 4． 09b 21． 93 ± 3． 98b 25． 03 ± 3． 36b 2． 41 ± 0． 39a 0． 57
Middle and foot 04 19． 04 ± 2． 12e 10． 88 ± 1． 94b 24． 73 ± 8． 84ab 20． 08 ± 6． 25b 24． 25 ± 6． 07b 2． 31 ± 0． 43ab 0． 61
of the slope 07 18． 53 ± 4． 65e 11． 42 ± 4． 06b 20． 16 ± 3． 01b 18． 27 ± 2． 39b 19． 59 ± 2． 80b 2． 66 ± 0． 65a 0． 61
09 22． 15 ± 4． 26de 13． 01 ± 2． 66b 20． 74 ± 5． 10b 17． 95 ± 3． 22b 20． 42 ± 5． 91b 1． 98 ± 0． 40abc 0． 80
2． 3 冠层结构和林下光辐射的影响因子
图 2 为勃氏甜龙竹样地中立竹、立地参数与冠层结构和林下光辐射因子间关系的 CCA 排序图，冠层结
构林下光环境参数-立竹立地的相关性见表 3。Monte Carlo检验(随机种子 999 次运行)表明，所有三维轴的
压力值都比随机方案小(P = 0． 044 ＜ 0． 05) ，说明结果可信。第一轴和第二轴与立竹立地因子间相关性特征
值为 0． 007 和 0． 001，冠层结构林下辐射-立竹立地参数的相关性系数为 0． 977 和 0． 918，方差累计贡献率达
到 91． 8%。
表 3 CCA排序特征值，立竹、立地和林下光环境参数的相关性
Tab． 3 The eigenvalues of CCA ordination the correlation between standing bamboos，site，and undrestorey light environment
项目
Item
CCA 排序轴 Axes
Axis 1 Axis 2 Axis 3 Axis 4
特征值 Eigenvalues 0． 004 0． 002 0． 001 0． 001
林下辐射-立竹立地参数相关性
Correlation coefficient between the understorey radiation and standing bamboo and site parameter 0． 977 0． 918 0． 903 0． 614
林下辐射方差累计贡献率
The cumulative variance contribution rate of the understorey radiation 71． 8 84． 9 91 92
林下辐射-立竹和环境关系方差累计贡献率
The cumulative contribution rate of the understorey radiation and site environmental variance 77． 8 91． 8 98． 5 99． 5
Monte Carro 检验排序轴相关显著性
The significance of Monte Carro test axis correlation P = 0． 044 ＜ 0． 05
从图 2 可以看到，冠层结构林下光辐射环境与海拔(Al，－ 0． 0013)、坡向(SlopeA，－ 0． 2181)和地形
(LandF，－ 0． 3689)和丛数(Clumps，0． 4499)相关性不大(P ＞ 0． 1)。在第一象限，林下盖度(UCD)与第一轴
的相关性为 0． 7761(P ＜ 0． 1) ，第二象限，立竹参数如立秆(Culms)、平均立秆(CPC)和胸径(DBH)与第一轴
的相关性分别为 0． 8500，0． 8202 和 0． 9528(P ＜ 0． 05) ，此 3 项立竹参数与样方的关系类似，趋势近似;腐殖
质层厚(HumusD)与第一轴的相关性为 0． 9017(P ＜ 0． 05) ，表明沿第一轴从左到右，UCD、Culms、CPC、DBH
和 HumusD逐渐上升，与第一轴正相关。Ⅰ类样地与Ⅱ类样地对于环境因子的垂直距离与 2． 1 的聚类结果
有较好的契合。
3 讨 论
排序轴反映一定的生态梯度，可以直观地看出立竹和立地因子对冠层和林下光辐射的主要影响。本研
73第 34 卷第 2 期 周 妍等:立地条件对勃氏甜龙竹冠层结构和林下光分布的影响
图 2 勃氏甜龙竹样地中立竹、立地参数与冠层结构、
光环境因子间关系的 CCA排序图
图中箭头表示环境因子，箭头连线的长短表示相关性的大小，
箭头所处的象限表示环境因子与排序轴之间相关性的正负
Fig． 2 The CCA ordination for the relationship between of
the standing bamboo，site parameters and canopy structure，
light environment of the Dendrocalamus brandisii forests
究发现，CCA排序较好地解释了立竹立地因子对冠
层结构和林下光辐射的影响;在冠层结构和林下光
辐射的影响因子中，立竹参数(除了丛数)与腐殖质
层厚有很好的一致性，腐殖质(养分)是立竹参数的
根本，而人工林中丛数是人为参数，丛数的多少(保
存率)更多的是受到土壤水分的影响;由于各样地
之间的相对海拔相差不大，所以分析中并没有显示
出其差异性;分析中并没有显示出微环境的坡向是
构成冠层结构和林下光辐射变化主要影响因子;对
于地形而言，聚类和 CCA 分析都表明山顶和山脊
可合并，而山顶-山谷和山谷可以合并为一类，如若
细分则意义不大;从样地点到影响因子射线的垂直
距离可以判断，中坡和下坡地段(Ⅱ类样地)受到的
腐殖质层厚、林下盖度、立竹参数(除丛数)影响明
显大于山顶和上坡地段(Ⅰ类样地) ，这与区余
端［5］等的研究结果有类似之处。
本研究中的样地几乎没有人为干扰，种植的勃
氏甜龙竹与龙竹群落几乎处于自然更新的状态。
由于立地条件的限制，勃氏甜龙竹生长的环境迥
异，虽然勃氏甜龙竹为喜肥物种，但本研究表明勃氏甜龙竹可适应多样的立地环境。在山顶和上坡地段(Ⅰ
类样地)生长虽然阳光充足，但勃氏甜龙竹的生长环境近似于先锋物种，水分容易流失，养分易淋溶，且风速
较大，不利于高生长，故平均立秆和胸径参数较低，在数据上表现为叶面积指数低，冠层结构参数下降，透光
率较大，林分开阔度、PPFD和光辐射立地系数高，林下光辐射上升，此种林下生境直接无灌木层，生物多样
性低，其草本层稀疏，土壤层多裸露，林相多小型林窗。
中坡和下坡地段(Ⅱ类样地)的群落发育程度优于Ⅰ类样地，S01、S03 和 S04 各有多株混交的西南桦、石
栎和思茅松，乔灌草各层完善。由于树种组成、冠层结构及枝叶分布情况的差异，太阳辐射透过林冠后会发
生很大的变化，使群落内的光照及林冠结构指标产生明显差异［4］，较好的群落综合环境使得此类样地的勃
氏甜龙竹叶面积指数上升，这意味着地上生物量提高，增加了树体对太阳辐射的截获量，群落透光率下降，林
分的郁闭度变大，林冠上层截获太阳辐射上升，林下光照减少，较大的林分开阔度表示林内光环境较好，有利
于林下层的生长、发育和演替更新［7］，消光系数较高，一定程度上提高了对光能的利用率，有利于产量的增
加，经济效益的提高。
因此，综合上述两类样地，仅有光环境并不能形成群落的环境优势，需要有综合的环境因子(光、温、水
和养分)以保障林下群落发育。在群落尺度上，林内光照条件是影响勃氏甜龙竹人工混交林更新的主导因
子，本研究中的Ⅰ类样地而言总体光照强度较为强烈，而叶面积指数整体偏低，故建议此类群落不需要再开
辟林窗，而是需要在林窗中补植适合的混交乔木;而Ⅱ类样地则说明，较小的林冠开阔度和消光系数也有利
于群落更新，根据实际情况可适时开辟林窗、适当补植一定数量的耐阴树种、抚育间伐和疏笋，各种树种根系
优势互补，协调共生，有利于提高林分生产力。建议在群落尺度上，勃氏甜龙竹种植过程中可以考虑混交一
定数量的耐阴树种，以增加群落的生境多样性和可占据生态位的多样性。
参 考 文 献
［1］Niinemets U． A review of light interception in plant stands from leaf to canopy in different plant functional types and in species with varying shade
tolerance． Ecology Ｒesearch，2010，25:693 － 714．
［2］Baldocchi D D，Wilson K B，GU L H． How the environment，canopy structure and canopy physiological functioning influence carbon，water and
83 竹 子 研 究 汇 刊 第 34 卷
energy fluxes of a temperate broad-leaved deciduous forest － an assessment with the biophysical model CANOAK． Tree Physiology，2002，22:1065
－ 1077．
［3］贾小容，苏志尧，区余端，等．三种人工林分的冠层结构参数与林下光照条件．广西植物，2011，31(4) :473 － 478．
［4］Duursma Ｒ A，Falster D S，Valladares F，et al． Light interception efficiency explained by two simple variables:a test using a diversity of small-to
medium-sized woody plants． New Phytologist，2012，193:397 － 408．
［5］区余端，苏志尧．粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态．生态学报，2012，32(18) :5637 － 5645．
［6］成向荣，冯 利，虞木奎，等．杭州湾北岸沿海防护林冠层结构及林下光环境．浙江林学院学报，2010，27(6) :872 － 876．
［7］Barro Ｒ S，Saibro J C，Varella A C，et al． Morphological acclimation and canopy structure characteristics of Arachis pintoi under reduced light and
in full sun． Tropical Grasslands-Forrajes Tropicales，2014，2:15 － 17．
［8］耿伯介，王正平．中国植物志:第 9 卷第 1 分册［M］．北京:科学出版社，1996:189 － 190．
［9］刘志刚，马钦彦，潘向丽，等．华北落叶松人工林放叶过程中的辐射特征．生态学报，1997，17(5) :519 － 524．
［10］高末，胡仁勇，陈贤兴，等．干扰、地形和土壤对温州入侵植物分布的影响．生物多样性，2011，19(4) :424 － 431．
［11］Ｒichd P M，Clarkd D B，Clarkd D A，et al． Long-term study of solar radiation regimes in a tropical wet forest using quantum sensors and
hemispherical photography． A cultural an d Forest Meteorology，1993，65(1 /2) :107 － 127．
［12］张彦雷，康峰峰，韩海荣，等．太岳山油松人工林冠下光环境特征与冠层结构．南京林业大学学报(自然科学版) ，2014，38(2) :
檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿
169 － 174．
(上接第 11 页)
［5］ 付惠，陈玉惠，王文久，等． 云南五种用材竹的致霉菌及其致霉特性［J］． 竹子研究汇刊． 1999，1(18) :16 － 21．
［6］ 任春光，桑维钧，李小霞，等． 赤水市撑绿竹真菌病害的种类调查与防治［J］． 中国森林害虫． 2008，1(27) :21 － 23．
［7］ 西南林学院，云南省林业厅． 云南森林病害［M］． 云南科技出版社，1992．
［8］ 贾小明，徐晓红，庄百川，等． 药用竹黄菌的生物学研究进展［J］． 微生物学通报． 2006，3(33) :147 － 150．
［9］ Tredway L，Jr． White J，Gaut B，et al． Phylogenetic relationships within and between Epichloe and Neotyphodium endophytes as estimated by AFLP
markers and rDNA sequences［J］． Mycological Ｒesearch． 1999，12(103) :1593 － 1603．
［10］ An Z Q，Liu J S，Siegel M Ｒ． Diversity and origins of endophyfic fungal symbionts of the North American grass Festuca arizonica［J］． Theoretical
and Applied Genetics． 1992(85) :3371 － 3661．
［11］ Schardl C L，Leuehtmaan A，Chung K Ｒ． Coevolution by common descent of fungal symbionts(Epichlo(e)spp．)and grass hosts［J］． Molecular
Biology and Evolution．，2(14) :133 － 143．
［12］ 黄丹虹，阎雪芬，黄耀坚，等． 麻黄内生真菌的分离及其生物活性初步研究［J］． 厦门大学学报(自然科学版)． 2008，2(47) :249 － 252．
［13］ Doungporn M，Hiroko K，Tatsuji S． Molecular diversityof bamboo － associated fungi isolated from Japan［J］． Federation of European
Microbiological Societies． 2007，4(40) :249 － 252．
［14］ 张立钦，王雪根． 中国竹类真菌资源［J］． 竹子研究汇刊． 1999，18(3) :66 － 72．
［15］ 金群英，彭华正，李海波，等． 毛竹上两株不同菌落形态的格氏梅拉菌 Meira geulakonigii菌株的分离和特征记述［J］． 菌物学报． 2010，6
(29) :879 － 885．
［16］ 张剑，董晔欣，张金林，等． 一株具有高除草活性的真菌菌株［J］． 菌物学报． 2008，5(27) :645 － 651．
93第 34 卷第 2 期 周 妍等:立地条件对勃氏甜龙竹冠层结构和林下光分布的影响