全 文 ：收稿日期：２０１５－０１－２６
基金项目：山东省良种工程项目（鲁科农社字〔２０１１〕１５７号）。
作者简介：李双云，女，高级工程师，主要从事林草遗传育种研究。
＊通讯作者：夏阳，博士，研究员，主要从事林草遗传育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉａｙａｎｇ０５０６＠１２６．ｃｏｍ。
文章编号：１００２－２７２４（２０１５）０２－００２３－０４
山东砂质海岸筛草的分布及生物学特性研究
李双云１，２，杨国良３，庞彩红１，２，李 丽１，２，燕丽萍１，２，刘翠兰１，２，孙 超１，２，毛秀红１，２，夏 阳１，２＊
（１．山东省林木遗传改良重点实验室，山东 济南２５００１４；２．山东省林业科学研究院；３．海阳市林业局）
摘要：调查了筛草在山东砂质海岸线的野外生境、分布及保存现状，观测了其物候期、形态特征、开花结实特性、繁殖特性
及叶表皮微形态等生物学特性，以期为筛草的种质资源保存、人工栽培驯化、良种繁育提供参考依据。
关键词：筛草；野外生境；生物学特性
中图分类号：Ｑ９４８．３ 文献标识码：Ａ
筛草（Ｃａｒｅｘ ｋｏｂｏｍｕｇｉ，又名砂钻苔草），莎草科
苔草属多年生草本植物，是砂质海岸的先锋植物，最
先出现在沙滩内缘，耐干旱瘠薄，抗海风海雾，还能
适应海雾中夹杂的盐分胁迫和短期海潮造成的海
浸，是砂质海岸极为重要的滩涂植物群落建设的“先
锋植物”［１］。关于筛草的研究报道极少，仅在有关
沿海防护林的课题研究中有过附带研究，而在良种
选育方面还处于空白，未作过任何相关研究。另外
通过调查也看出，由于沿海旅游业、种植业和海水养
殖业的发展，许多地方沿海植被已遭到严重破坏，甚
至有完全破坏的可能。因此，本文调查了筛草在山
东砂质海岸的野外生境、分布及生存现状，观测了筛
草的物候期及生物学特性，以期为筛草的种质资源保
护利用、人工栽培驯化、良种繁育提供一个参考依据。
１ 研究内容与方法
在山东砂质海岸进行毛嘴鸭草野生资源的分
布、生长状况及生境调查，弄清资源现状。
１．１ 野外生境及分布调查方法
通过查阅文献，咨询当地林业部门，初步了解筛
草在山东砂质海岸的分布，初步确定调查地点在威
海、烟台、青岛、日照四市。在此基础上，重点进行实
地踏查、搜集野生种质资源；并对所搜集的资源进行
系统的生物学特性观察、记录、整理、分类。
１．２ 物候期和生物学特性
１．２．１ 试验地点
试验在日照大沙洼林场进行。属暖温带湿润季
风气候，年均气温１２．７℃，年均湿度７２％，无霜期
２２３天，年平均日照２５３３小时，年均降水量８７０ｍｍ。
全年平均气温１３．８℃，年极端最高气温在３５．８～
３６．１℃之间，年极端最低气温为－１４．７（莒县）～
９．９℃（市区）之间，出现在１月２１～２２日。
１．２．２ 材料和方法
试验材料为生长于日照大沙洼林场的野生筛
草。观察筛草的物候期、开花结实特性、种子繁殖特
性及地下部分的生长发育情况。发芽率的统计是将
收集的筛草种子播种在育苗盘中，放在光照充足、温
度２５℃、相对湿度７０％～８０％的人工气候箱中培
养，每日观察及记录种子发芽数，统计发芽率。地下
部分的发育情况，在分布均匀的３个不同区域，挖取
１ｍ×１ｍ样方内所有的筛草（深挖取全部的根系），
轻轻抖掉根茎上的沙粒，从萌发枝基部剪开，分成地
上和地下两部分，分别称重。
１．３ 筛草的叶表皮微形态
１．３．１ 材料
试验材料为生长于日照大沙洼林场海边生长的
野生筛草。
１．３．２ 方法
取成熟叶片的中部，用无色透明指甲油涂抹叶片，
待指甲油完全风干后，用无色透明的胶带粘取叶表皮，
固定在载玻片上。在电子显微镜下进行观察拍照。
２ 结果与分析
２．１ 野外生境与分布调查
２．１．１ 野外生境调查
胶东半岛位于山东省东部，地处黄、渤海之滨，
·３２·
山东林业科技 ２０１５年第２期 总２１７期 ＳＨＡＮＤＯＮＧ ＦＯＲＥＳＴＲＹ ＳＣＩＥＮＣＥ ＡＮＤ ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ ２０１５．Ｎｏ．２
陆地海岸线全长１６６８．５８ｋｍ，占山东省陆地海岸线
总长的一半以上。海岸地理位置约当北纬３６°１５′
４２″～３８°２４′００″，东经１１９°３３′００″～１２２°４２′１８″之间，
属暖温带生物气候带。胶东半岛一面连陆三面环
海，南北相距仅１４０ｋｍ，各种灾害性天气时有发生，
特别是干旱、台风、暴雨、冰雹、干热风等危害较大。
在山东省沿海砂质海岸的野生筛草主要生长在
位于潮间带和潮上带的砂质海滩，一般在近海地下
水位较高的沙滩内缘，随着地势倾斜缓升到沙堤或
沙丘，基本纵深距离潮上线１０～６０ｍ，常见２０～
５０ｍ。山东沿海砂质海岸空气湿润，但是由于沙凝
聚力小，降水易渗漏，含水量极小，在阳光照射下受
热迅速，风盛行时，砂地表面很快变干，砂地干旱并
含有一定的盐分，而且砂地腐殖质来源甚少，土壤非
常瘠薄。日照强烈，土壤温度昼夜温差大；平日风
大，夏秋台风多，而且常常因台风吹动使得筛草被流
沙埋没。海风海雾中夹杂一定的盐分，有时短期海
潮会有短时的浸泡。据野外调查，一般在近海地下
水位较高的沙滩内缘，随着地势倾斜缓升到沙堤或
沙丘，沙生植被组成植物从草本到灌木，最后到森
林。在沙滩内缘，筛草表现出极高的适应性，出现在
沙滩最前沿，为优势种，可形成单一的筛草群落。或
与珊瑚菜（Ｇｌｅｈｎｉａ ｌｉｔｔｏｒａｒｉｓ）、肾叶打碗花（Ｃａｌｙｓ－
ｔｅｇｉａ ｓｏｌｄａｎｅｌｌａ）、砂引草（Ｍｅｓｓｅｒｓｃｈｍｉｄｉａ ｓｉｂｉｒｉ－
ｃａ）、矮生苔草（Ｃ．ｐｕｍｉｌａ）、毛鸭嘴草（Ｉｓｃｈａｅｍｕｍ
ａｒｉｓｔａｔｕｍ Ｌ．）等组成草本群落，这些草本群落的出
现，使土壤沙性逐渐减弱，土壤有机质增加，并加速
土壤脱盐化的进程。随着地势的升高，土壤盐分的
逐渐降低，种群优势降低，具特别强壮根茎的多年生
草本植物白茅、芦苇等相继侵入，进而取代砂钻苔
草、珊瑚菜、砂引草而形成优势种，形成白茅群落或
芦苇群落。到沙滩外缘，作为伴生种，与单叶蔓荆
（Ｖｉｔｅｘ ｔｒｉｆｏｌｉａ ｖａｒ．ｓｉｍｐｌｉｃｉｆｏｌｉａ）、达呼里胡枝子
（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｄａｖｕｒｉｃａ）和柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）
等组成灌木群落。
２．１．２ 筛草野生资源在山东的分布
筛草在山东烟台、青岛、威海及日照的砂质海岸
均有分布。烟台牟平区海岸线保护良好，为典型的
砂质海岸，地形相对复杂，植被种类多，筛草分布纵
深大，覆盖非常好。芝罘区和蓬莱市由于海水养殖
业和旅游业的发展，使海岸植被破坏严重，筛草的分
布较少，虽然在个别地方能成为优势草种，但生长状
态远不如牟平区，植被结构简单，植株生长弱小，盖
度低。海阳市许多海岸线因为营建虾池而遭破坏，
但由于虾池周围沙堤的存在，使得筛草在沙堤上有
较多分布。
青岛崂山区由于旅游开发，大部分海岸植被已
被破坏，但在仰口王哥庄采集点，筛草生长状态良
好，从面积上看属于保护好的地方。即墨市田横岛、
黄岛银沙滩、胶南市环海林场植被保护良好，有大面
积筛草。
威海乳山、文登、荣成及环翠区均有筛草分布。
在乳山徐家镇、南黄镇筛草能形成较好的群落，成为
优势草种。在文登小观镇、荣成天鹅湖保护区和环
翠区，海岸保护较好，有大面积的筛草，植被生长良
好，没有遭到破坏。
日照大沙洼林场、岚山区有大量筛草分布。特
别是岚山区韩家营子村发现了面积最大的单纯筛草
群落，且分布纵深大（１００ｍ），不仅在靠近沙滩内缘
生长良好，而且在黑松周围也有分布。涛雒镇由于
海水养殖业的发展，自然植被已遭到大面积破坏，在
极少数保留植被的地方有筛草为优势种的群落。
从本次调查看出，筛草在山东省沿海沙质海岸
具有良好的生态适应性，耐盐抗旱耐瘠薄，移栽容易
成活，可单独形成群落，也可与其它草形成混合植被
群落，根系分布深广、密集量大，是非常良好的海岸
防风固沙植物。另外也看出，由于沿海旅游业、种植
业和海水养殖业的发展，许多地方沿海植被已遭到
严重破坏，甚至有完全破坏的可能。
２．２ 物候期和生物学特性
２．２．１ 物候期
筛草在日照地区４月２７日开始发芽变绿，５月
４日全部返青，返青后很快就抽苔开花，５月上旬到
中旬进入抽穗期，抽穗植株２～３片叶，不抽穗的植
株７～９片叶（最多１３片叶）。５月中旬开始进入花
期，至６月初花期结束，６月１０左右进入结种期，７
月底至８月上旬种子成熟。绿期至１０月底。１１月
中旬以后逐渐枯黄。
２．２．２ 生物学特性
２．２．２．１ 形态特征
筛草为多年生草本，叶基生，线形，长１０～
１５ｃｍ，宽２～８ｍｍ，革质，黄绿色，边缘有细齿，基部
有长鞘。苔秆粗壮，高１０～２０ｃｍ，钝三棱形，基部有
黑褐色纤维状的老叶鞘。雌、雄穗状花序均为长圆
形，雌穗长约４～５ｃｍ，宽约２～４ｃｍ，雄穗长约４ｃｍ，
宽约２ｃｍ。果囊革质，种皮卵状披针形，革质，黑褐
色，多脉，与果囊结合不很紧密；小坚果黑褐色，倒卵
状长圆形，长５～６ｍｍ。［２］
单纯的筛草群落叶片密集光亮，在海风的吹拂
下摇曳多姿，沙沙作响，极具韵律美和动感美。
·４２·
山东林业科技 ２０１５年第２期
２．２．２．２ 开花结实特性
筛草雌雄异株，偶见雌雄同株的情况。调查中
发现一个现象，在一小片区域中几乎全是雌花或全
是雄花。雌花和雄花花期一致，均在５月中旬开花，
雌花鳞片卵状披针形，雄花鳞片披针形。雌花鳞片
稀疏，浅褐色，雄花鳞片很多，密密麻麻布满整穗，颜
色褐色。借助风力，完成授粉。
筛草花后结大量种子，种子结实率较高，每穗约
有５０～８０粒种子。在野生状态下，筛草丛中种穗较
多，生殖枝密度在不同立地条件表现出较高的稳定
性。据观察，在完成开花结实后，与生殖枝一起的生
长枝叶片逐渐干枯死亡，随着叶鞘一起埋入沙中。
筛草的挂果期较长，种子７月份成熟，到冬天种穗中
仍有很多种子，甚至到第二年采收时，前一年的种子
还有很多仍未脱落。这就为我们采收种子提供很好
的便利条件。
根据对筛草有性繁殖过程的调查，发现开花、传
粉、结实均可顺利进行，本实验测定了从不同地点采
集到的５批筛草种子，平均空壳率为２％，说明筛草
的结实率还是非常高的。
筛草的种子休眠性很强，笔者所在的课题组尝
试用ＫＮＯ３、ＮａＯＨ、Ｈ２ＳＯ４（浓）、温水浸种、海水浸
种、变温层积处理等多种方法处理筛草种子，最高发
芽率５０％，均未取得较为理想的结果。笔者所在的
项目组连续四年在滨海沙滩播种筛草，也表现出这
一特性，即当年采收的成熟种子到播种第２年春天
才会发芽，且发芽率能达到８０％以上。而且筛草种
子在采收后２年播种与当年采收当年播种相比，发
芽率反而提高，这充分说明筛草种子具有较强的生
理休眠，而且休眠极有可能是由生理后熟引起的，具
体原因还有待进一步调查。
２．２．２．３ 地下部分的生长发育
筛草的地下根茎极为发达，可深达４０～５０ｃｍ。
筛草的地下根茎为匍匐根，匍匐根水平生长一段时
间后，地下根茎的茎尖向上产生多个新的短状根茎，
短状根茎向上生长一段较小的距离后成为萌发枝，
萌发枝基部略微膨大，产生许多不定根，不定根分布
于地下１０ｃｍ左右的土层中，同时在萌发枝的基部
会分蘖产生多个（一般３～５个）以上的侧芽，有的侧
芽萌发成为新的植株或生殖枝。有的侧芽萌发成为
新的匍匐根。原来的匍匐根继续水平生长一段时间
后，再向上生长较短的根茎后继续向上生长产生萌
发枝，萌发枝基部又会分蘖产生１个或多个以上的
侧芽，如此往复，筛草的地下根茎纵横交错形成网状
结构。新生的根茎为白色，老根茎为黄褐色，根茎上
有根茎节，根茎节部分产生少量须根，当老根茎生长
到一定年限后，逐渐变黑萎缩，化为灰烬，释放养分
改良土壤。
本实验中，１ｍ２ 样方内地上和地下部分平均鲜
重分别为６７８．９９ｇ，９９３．３９ｇ。地下部分的生长量远
远大于地上部分。
在沙滩内缘，由于水位低，土壤盐分相对较高，
海风海雾中夹杂一定的盐分，表层的沙子流动性强，
晴天的中午光照强烈。筛草表现出对环境极强的适
应性，叶片革质，减少了水分蒸腾；发达的地下根系，
牢牢的着生于沙土中，大量的萌发枝基部的不定根
分布于表层土下１０ｃｍ处，既能有效的吸收水分，同
时由于雨淋，地表的含盐量不高，有效的避开了盐分
的胁迫。表层的不定根和深层的根茎相连，更有利
于吸收水分和养分并在其粗壮的根茎中贮存起来，
适应干旱胁迫的环境。
２．３ 筛草的叶表皮微形态
取成熟叶片的中部，用无色透明指甲油涂抹叶
片，待指甲油完全风干后，用无色透明的胶带粘取叶
表皮，固定在载玻片上。在显微镜下进行观察拍照。
图１ 上表皮微形态
图２ 下表皮微形态
如图１，筛草叶上表皮微形态：长细胞一般为长方
形或近方形，纵向排列成行，各行平行排列紧密，细胞
壁具有不同程度地弯曲，呈现深波状；无短细胞存在。
如图２，筛草叶下表皮微形态：长细胞近方形，长
轴与叶脉平行，排列紧密，细胞壁边缘呈现深波状；无
短细胞存在；气孔器外形近椭圆形，由两个副卫细胞
组成。副卫细胞三角形，平行地排列在气孔两侧。
·５２·
山东林业科技 李双云等：山东砂质海岸筛草的分布及生物学特性研究 ２０１５年第２期
筛草表皮细胞排列紧密，具有坚硬的角质层和
蜡质，可以提供机械支持作用，同时角质层具有较强
的折光性，可以防止因日光过强而受损伤。表皮蜡
质可以减少紫外线辐射损伤和降低植物表面水分蒸
发，还能有效的抵抗细菌和真菌等病原体的入侵。
细胞壁深波状，上表皮无气孔，有效的减少了蒸腾作
用；下表皮气孔数目多，孔隙小，使其能很好的适应
海边的气候环境，当水分充足时气孔变大，促进蒸腾
作用；水分紧张时气孔关闭，抑制蒸腾作用。筛草的
表皮细胞形态为其适应滨海生境提供有力的保障。
３ 讨论
３．１ 筛草的应用价值
筛草在山东砂质海岸分布较广，植株低矮，叶片
自然垂落，有光泽，叶色青翠，在海风的吹拂下叶片
摇弋多姿，展现出迷人的韵律美与动感美。而且筛
草无病虫害发生，耐干旱瘠薄，抗海风海雾，适应海
风海雾所带来的盐分胁迫和短期海潮造成的海浸，
耐沙埋，耐践踏，既具观赏价值，又是一种不可多得
的滨海防风固沙先锋植物。
３．２ 筛草的繁殖
苔草属植物往往无性繁殖能力强于有性繁殖能
力，筛草在野生状态下，种子因传播受阻和生境退化
造成到达土壤的种子不能萌发或萌发成幼苗后不能
存活。但在人工栽培状态下，筛草的发芽率较高，能
达到８０％以上，有性生殖能力毫不逊色于无性生殖。
３．３ 野生筛草的保护策略
３．３．１ 就地保存，建立自然保护区。从烟台蓬莱沿海
岸线一直向南至青岛、日照等地由于生境被人为破坏，
野生筛草的资源在不断减少，只有建立自然保护区，保
护滨海沙生植被自然群落的稳定性，使筛草赖以生存
的生境不遭受破坏，筛草资源才能更好的保存下来。
３．３．２ 迁地保存，选择土壤、气候等与筛草原生地
近似的地区建立种质资源圃、种质资源信息库。
３．３．３ 利用性保护———繁育新品种。利用性状优
良的种质材料，直接从中选出优良株系或从其后代
选出优良变异个体培育成新品种，并进行栽培驯化。
附图：
图３ 筛草形态
图４ 筛草根系强大防风固沙效果良好
图５ 雄穗（左）和雌穗（右） 图６ 花期雄穗
图７ 花期雌穗
图８ 人工播种出苗情况
图９收集的种质资源
参考文献：
［１］乔勇进，谢韶颖．沙质海岸的先锋植物———砂钻苔草［Ｊ］．
植物杂志，２００３，（４）
［２］中国植物志．第１２卷，２０００：５０２
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山东林业科技 ２０１５年第２期