全 文 ：小花碱茅叶适应盐胁迫的显微结构研究
朱宇旌1 , 张　勇1 , 胡自治2 , 阎顺国3
(1.沈阳农业大学畜牧兽医学院 ,辽宁 沈阳　110161;
2.甘肃农业大学草业学院 , 甘肃 兰州　730070;3.甘肃草原生态研究所 , 甘肃 兰州　730020)
摘要:　小花碱茅叶对盐胁迫的适应性在显微结构上主要表现为:叶片及叶肉变厚 , 叶横切面
面积增大 ,增大了光合面积;叶表皮细胞壁强烈硅化 , 气孔的保卫细胞壁也形成较厚的硅化层 ,叶脉
两端硅化细胞数明显增多 ,利于减少水分散失;叶脉上端机械组织厚度明显增加 , 下端变化不大 , 泡
状细胞深陷且数量多 、个体大 , 可在水分缺乏时迅速卷起叶片;上 、下表皮气孔数也有增加 , 气孔下
面形成气下室 ,气体交换作用加强;叶肉细胞排列整齐 、紧密 , 并与维管束紧密结合 , 提高了 CO 2 利
用效率;维管束数目显著增多 , 单位维管束的运输能力也明显提高。
关键词:　盐胁迫;小花碱茅;叶;显微结构
中图分类号:Q944.56　　文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2001)02-0019-04
Studies on the Microscopic Structure of Puccinellia tenuif lora Leaves under Different
Salinity Stress.ZHU Yu-jing 1 , ZHANG Yong1 , HU Zi-zhi2 , YAN Shun-guo3(1.
Shenyang Agricul tural University , Shenyang 110161 , China;2.Gansu Agricultur-
al Universi ty , Gansu 730070 , China;3.Gansu Grassland Ecological Research Inst i-
tute , Gansu 730020 , China):Grassland of China , No.2 , 2001 , pp.19 ～ 22.
Abstract:　The microscopic st ructure of P .tenui f lora leaves under dif ferent salinity
stress were studied and the results obtained are as follow s:the leaf blade and mesophyll
became thicker accompanied w ith the w all of leaf epiderm cell and the protective cell sili-
coned.The number of upper and low er epiderms w as increased , stomatic chamber
formed under the stomas and the ventilation of air w as st reng thened.The orderly ar-
ranging of leaf blade cell w ith no difference betw een palisade tissue , and sponge tissue ,
being integ rated closely with vascular , enhanced the ut ilizing eff iciency of CO2.
Key words:　Salinity stress;　Puccinellia tenui f lora;　Leaves;　M icroscopic st ruc-
ture
　　小花碱茅(Puccinel lia tenui f lora)属禾
本科碱茅属多年生草本植物 ,在我国分布范
围较广 ,是目前生物改良盐渍地的有效植
物[ 1] 。在植物的结构与环境关系方面 ,历来
研究最多的器官是叶[ 2 ,3 ,4] ,对盐生植物的研
究也是如此[ 5 , 6 , 7 , 8] ,这是由于叶片的组织结
收稿日期:2000-04-18;修订日期:2000-09-18
基金项目:国家自然科学基金项目(39300022)资助
作者简介:朱宇旌(1972-),女 , 讲师 , 1996年毕业于
甘肃农业大学草业学院草原科学专业并获硕士学位 ,先后
发表文章 6篇.
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第 23卷　第 2期
Vol.23　No .2 　　　　　　　　　　　　　
中 国 草 地
Grassland of China
　　　　　　　　　　　　　2001年 3月
Mar.2001
构对生境条件的反应最为敏锐[ 12] 。本文对
小花碱茅叶在不同浓度盐胁迫下的显微结构
进行了观察 ,研究其在盐胁迫下的适应性变
化 ,以便为进一步揭示小花碱茅的耐盐机理
提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
1.1.1　轻盐土碱茅
供试材料为 1995年 4月初在甘肃农业
大学校园轻盐土试验地播种的小花碱茅 。试
验地土壤盐离子以 HSO-4 、Na+、Cl-为主 ,为
氯化物和硫酸盐混合盐渍土 , 0 ～ 10cm 全盐
含量 1.62%,10 ～ 40cm 全盐含量为 0.44%,
pH值为 7.35。
1.1.2　重盐土碱茅
供试样品是 1995年 6月采自甘肃草原
生态研究所临泽县草地生态试验站人工草地
生活 4年以上的碱茅(拔节期)。样地的土壤
潮湿 ,盐离子组成复杂 ,其中以 Na+含量最
高 ,其次为 K+ ,是氯化物和硫酸盐混合盐渍
土。土壤含盐量 0 ～ 10cm 为 5.90%, 10 ～
40cm 为 0.80%。pH 值为 7.77。
1.2　试验方法
在拔节期切取靠近中部的健康叶片 ,用
FAA固定液固定后进行石蜡制片 。切片厚
度8 ～ 15μm ,番红-固绿对染 , 光学树胶封
片 ,显微测微尺测量。测量指标为:叶片厚 、
叶肉厚 、叶表面硅化层厚 、叶脉两端全硅化细
胞数 、叶横切面总面积 、叶横切面内维管束总
数 、叶脉上 、下两端机械组织厚及上 、下表皮
气孔数 。以上各指标以 15个视野的平均值
计算总平均值 X ,每个视野测 5 ～ 10个值 ,然
后进行计算和比较 ,同时用 Olympus显微镜
照相 。
2　结果与分析
2.1　轻盐土碱茅叶的结构
光镜下对叶的横切面观察 ,表皮是由泡
状细胞 、气孔和一层表皮细胞组成 ,上表皮有
表皮毛 ,上 、下表皮细胞的外壁都发生硅化
(厚度平均为 1.57μm),侧壁也加厚。每个
叶脉两端有 2 ～ 3 个表皮细胞全部硅化形成
硅化细胞。表皮细胞横切面近圆形 ,排列也
较为紧密 、整齐(图 1)。气孔不下陷 ,其保卫
细胞的细胞壁也硅质化 ,气孔的下面形成一
个小的气下室 ,之下叶肉细胞排列较疏松(图
1)。在两叶脉之间的上表皮中都有一组体积
较大 、薄壁 、高度液泡化的泡状细胞 ,横切面
上排列成扇形 ,中间的细胞最大 , 两旁的渐
小。一般每两个叶脉之间有 5 ～ 9个泡状细
胞 ,泡状细胞深陷 ,在有些泡状细胞分布区下
有极小的细脉出现(图 1)。叶肉细胞从整体
上看排列非常整齐 ,层次分明 ,没有栅栏组织
与海绵组织的分化 ,属等面型叶 。靠近上表
皮的叶肉细胞较长 ,以其长轴垂直于叶表面 ,
排列较紧密 ,其中叶绿体大而多 。向内叶肉
细胞变短变宽 ,成为大小基本相同的等径薄
壁细胞 ,细胞排列较疏松 ,叶绿体稍小 ,数目
也有所减少但仍有较多叶绿体分布 。两叶脉
之间叶肉较薄 ,一般由2 ～ 3层叶肉细胞构成 ,
图 1　轻盐土碱茅叶横切面 ,示整体结构(×2640)
—20—
中国草地　2001年　第 23卷　第 2期
叶肉厚度平均为32.25μm 。在大维管束的上
下两端均有机械组织分布(图 1),叶脉上端
机械组织相对厚度为25.98%,叶脉下端机械
组织相对厚度为14.63%。叶内大小维管束交
替排列 ,很有规则 ,叶横切面维管束数目平均
为 12.13个。维管束有内 、外两层束鞘 ,内层
具有厚的细胞壁 ,没有叶绿体 ,外层为薄壁组
织 ,也很少有叶绿体 。极小的细脉韧皮部有
时没有外鞘 ,内鞘也仅限于韧皮部一侧。大
维管束的结构类似于茎中的维管束 ,为外韧
维管束 , 木质部向着上表皮 , 韧皮部面
向下表皮 。用刮皮法测得其上表皮气孔
数为 189.92个/mm2 ,下表皮气孔数平均为
243.20个/mm2 。
2.2　重盐土碱茅叶的结构
光镜下观察叶横切面可见其叶的上 、下
表皮细胞壁均强烈硅质化 ,侧壁也硅质化(厚
度平均达 3.44μm),且硅质化程度强于轻盐
土碱茅(图2),叶脉两端硅化细胞数达5个
图 2　重盐土碱茅叶横切面 ,示整体结构(×330)
图 3　重盐土碱茅叶横切面 ,示细脉(×660)
左右 。气孔情况与前者相同 ,上表皮气孔数
平均为 272.00个/mm2 ,下表皮气孔数平均
为 309.28个/mm2 。整个叶片上泡状细胞密
度较大 ,下陷更深 ,细脉出现的频率也更高
(图 3)。叶肉厚度也比前者显著增大 ,平均
为54.86μm 。靠近表皮层的叶肉细胞排列
比轻盐土碱茅紧密 ,叶绿体大而多 ,互相连
接 ,增大了光合作用面积 ,可充分利用照射到
叶片上下表面的光 。从整体上看叶肉组织细
胞排列更为紧密 、整齐 ,层次分明 ,叶肉与维
管束之间结合十分紧密 ,厚壁组织尤为发达
(图 2)。叶内维管束的排列与轻盐土碱茅相
同 ,叶横切面上维管束数目平均为 22.00个 ,
维管束两层束鞘结构与前者接近 ,只是内层
壁的加厚比前者强烈 ,外鞘内叶绿体数目也
较前者增多 ,维管束的构造与前者相同 。
两种盐梯度下碱茅叶的特征见表 1。
表 1　盐生条件对碱茅叶结构的影响
　Table 1　The effect of salinity of the microstructure
of Puccinellia tenuiflora leaves
指　　标　　　　 轻盐土碱　茅
重盐土
碱　茅
叶片厚(μm) 152.62 179.49
叶肉厚(μm) 35.25 54.86
硅化层厚度(μm) 1.57 3.44
叶脉两端硅化表皮细胞数(个) 2.34 4.78
上表皮气孔数(个/mm2) 189.92 272.00
下表皮气孔数(个/mm2) 243.20 309.28
叶脉上端机械组织相对厚度(%) 25.98 36.49
叶脉下端机械组织相对厚度(%) 14.63 13.89
叶横切面维管束数目(个) 12.13 22.00
叶横切面面积(μm2) 179143.84 392627.59
叶面积/维管束数目 14769.26 17846.36
3　讨论
3.1　盐胁迫下碱茅叶片结构的改变
由表 1可知 ,盐生环境可使碱茅叶片变
厚。同时 ,在光镜下可见重盐土碱茅靠近表
皮层的叶肉细胞排列比轻盐土碱茅更紧密 ,
叶绿体不但个体增大 ,而且数目增多 ,互相连
接 ,甚至维管束外鞘内叶绿体数目也有增多
—21—
朱宇旌　张　勇　胡自治　阎顺国　　小花碱茅叶适应盐胁迫的显微结构研究
现象。叶肉及硅化层厚度 、叶脉两端硅化细
胞数随盐浓度增高而明显增加 ,是由于碱茅
在土壤盐渍较重的情况下会出现生理干旱和
生理饥饿现象[ 10] ,而硅化层厚度的增加 ,尤
其是气孔保卫细胞壁硅质化可以减少失水。
高盐胁迫下 ,泡状细胞下陷更深 、数量增多 、
个体变大 ,使碱茅在水分缺乏时可以迅速将
叶片卷起 ,大大减少了水分散失。气孔数目
随盐浓度升高而增多以及气孔与叶肉细胞间
良好的通气性都可大大加强气体交换能力 ,
同时叶肉细胞与维管束之间更加紧密结合。
在盐胁迫下 ,碱茅叶脉上端的机械组织显著
加厚 ,这利于防止叶片缺水萎蔫时的机械损
伤 ,而叶脉下端的机械组织厚度变化却不显
著 ,这大概有利于失水时叶片的卷曲。
3.2　盐胁迫对碱茅叶片输导组织的影响
两个盐梯度下 ,叶横切面面积及其与维
管束数目之比都极为显著 ,其中轻盐土与重
盐土碱茅的叶横切面面积分别为179143.83
μm2 和 392627.59μm2 ,而与维管束数目之比
分别为 14769.26 和 17846.36。维管束数目
的差异也特别显著 ,轻盐土碱茅与重盐土碱
茅叶横切面上的维管束总数分别为 12.13个
和 22.00个。由此可知 ,高盐胁迫下碱茅叶
片的导管运输面积加大 ,维管束的数目也随
盐浓度的增加而明显增多 。
4　小结
通过对盐胁迫下小花碱茅叶显微结构的
研究 ,可见高盐胁迫下碱茅叶片和叶肉厚度
以及叶横切面面积明显增大 ,叶绿体个体增
大 ,数目增多;上 、下表皮单位面积的气孔数
明显增加 ,气孔下面形成气下室 ,叶肉细胞与
维管束更为紧密的结合 ,硅化层厚度 、叶脉两
端硅化细胞数都有明显增加 ,叶表面硅质化
强烈 ,且气孔保卫细胞壁也发生硅化 ,避免了
水分散失;叶脉上端机械组织显著加厚 ,而下
端机械组织厚度无显著变化。另外泡状细胞
深陷且数量多 、个体大 ,这有利于在水分缺乏
时迅速将叶片卷起减少水分散失及防止叶片
缺水萎蔫时造成机械损伤;叶横切面面积与
维管束总数之比值显著增大 ,维管束总数也
显著增多 。
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