全 文 ：植 物 学 报 1塑尹〕 , 41 ( 2 ) : 194 一 198
A亡姐 石勿翻的众口 S动它口
切断根茎对根茎禾草沙鞭和赖草克隆生长的影响 `
董 鸣
( 中国科学院植物研究所植被数量生态学开放实验室 北京 l以 x刃3 )
摘要 为了研究半干旱内陆沙化生境中植物克隆整合对克隆植物基株扩展能力和对克隆植物分株定居逆境能力
的贡献 , 在内蒙古鄂尔多斯高原毛乌素沙地对根茎禾草沙鞭 ( 乃口用用侧灿玖 彩滋” a ( irT n . ) oBr )和赖草 ( 2欢卿侧` 5〔叉1汉i -
、 ( G加 rg i . ) vzT el . )进行了以切断根茎为处理的野外实验 。 实验结果表明 , 切断根茎处理使根茎禾草沙鞭基株的
幼小部分 (观测单元 )在实验期间根茎数量增量 、地上枝数量增量 、地上枝总长度增量 、 主根茎节数增量 、 根茎节总
数增量 、 主根茎长度增量和根茎总长度增量显著地减少 。 然而 , 切断根茎处理对另一根茎禾草赖草基株幼小部分
(观测单元 )的上述 7 个特征在实验期间的增量没有影响 。 这些结果指示着在克隆整合及其对克隆生长贡献方面
的种间差异 。 沙鞭的克隆整合特性和克隆生长特性对它在水分短缺 、蒸散剧烈 、 养分贫痔 、生境斑块化和扰动经常
的沙化草地环境中的生存能力有重要贡献 。
关键词 沙鞭 , 赖草 ,根茎 , 内陆沙丘 , 克隆生长 , 克隆整合
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在半于旱内陆沙化生境里 , 水分短缺 、 蒸散剧
烈 ,基质养分贫痔和经常性的扰动构成了生境条件
的基本特征「’ , 2〕。 在这些沙化生境里生长着许多克
隆植物 ( 。一o n沮 p一an t s ) [ ’ , ’ 〕 , 它们的克隆器官 ( 。 lo n滋 。 r -
gan )多年生地下根状茎形成多层网状地下结构 , 并
将地上分散分布的植冠连接起来 〔4〕 。 克隆植物同一
基株的不同分株在一定的时间内形体上相互连接在
一起 。 这是克隆植物与非克隆植物的区别之一囚 。
克隆植物分株间的形体连接结构 (如地下根状茎 )为
分株间的物质传递 (克隆整合 )提供了可能 。 在同质
生境内 , 这种物质传递可 由源一汇梯度决定 6[J 。 当
相连分株处于不同小生境中 , 这种物质传递可受到
不同小生境间环境梯度的影响 7j[ 。 由于克隆整合 ,
某一小生境中的克隆分株的生活状况将不仅由其所
* 国家杰出青年科学基金 ( 3 9 82 51 伪 )资助 , 国家 自然科学从金项 「! ( 39 5 70 127 , 397 7 0 13 2) 资助 , 中国科学院生物科学与技术研究特别支持费课
题 (财政部专项 )( 5 12 一 l 一 10) 资助和中国科学院资源 `j 生态环境研究重点项 目 ( Kz 9 52一 lS 一 126 )资助 。 unS op rt 司 E r团 I c ial y 场 ht e Nia io ll al Ou t -
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收稿 日期 : l卯 7一 12一30 接受日期 : 19 8一03 一 31
2期 董 鸣等 : 切断根茎对根茎禾草沙鞭和赖草克隆生长的影响
处小生境的条件确定 , 而且也是与其相连的分株所
处小生境条件的函数叫 。 因此 , 以克隆分株间形体
连接为基础 的克隆整合对植物利用异质性分布资
源 , 对新生境 (尤其是不 良生境 )的拓展 和定居都具
有重要意义回 。 克隆整合对克隆植物在各种逆境中
的生存 (适应 )能力的贡献一直是克隆植物生态学研
究的重要问题之一〔” , ’ 0」。 本研究的目的在于揭示半
干旱内陆沙化生境中克隆整合对克隆植物基株扩展
和对克隆植物分株定居逆境的贡献 。 本文报道生长
在内蒙古鄂尔多斯毛乌素沙化草地的根茎禾草沙鞭
和赖草的克隆生长 (新克隆分株产生过程 )对切断根
茎处理的反应的实验结果 。
1 研究方法
1
.
1 研究物种和地点
沙鞭 ( sP a n l n议汤ha : il ha a ( irT n . ) oB r )是禾本科
沙鞭属根茎多年生草本植物 〔’ , 川 。 分布在我国陕
西 、宁夏 、甘肃 、青海 、新疆和内蒙等省区和蒙古国境
内 。 植株的根状茎水平横在沙 中 , 秆直立 , 高 1 -
1
.
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。它是典型的旱生 、 沙生植物 , 对流动沙丘有很
强的适应性 , 为沙地植物群落的优势种 〔’ , ’ 3 〕。 主要
生境类型为流动和半流动沙丘 (地 )[ ” 1 , 以及沙地半
灌木丛 中[ ” , 2` 〕。 赖草 (助” 诬川 seca l i n。 (俪心 . )
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.
) 是禾本科赖草属 的多年生草本植物「” 〕。 分
布于我国内蒙古 , 东北 、河北 、 山西 、陕西 、 青海 、 甘
肃 、西藏和朝鲜 、 日本 、 中亚 、远东等地区 。 它是旱中
生性植物 。 见于草原 、沙地 、丘陵 、 山坡 、 田间 、路旁 。
植株产生细长的根茎横卧于土壤中 。 根茎单轴分
枝 。 秆直立 , 高 45 一卯 c mo
研究地点位于中国科学院植物研究所内蒙古伊
克昭盟鄂尔多斯沙地草地生态研究定位站 ( 以下简
称 “ 鄂尔多斯生态站 ” ) 。 鄂尔多斯生态站 ( 39 0 02 ` N ;
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E )处于 内蒙古 自治区鄂尔多斯高原南部 。
该地区海拔为 1 35 m 。 年均温为 6 . 0 一 8 . 5 ℃ 。 年
降水量为 3 58 . 3 ~ , 集中在 6 一 9 月份 该地区是
荒漠 一草原 , 草原一森林过渡地带 。 土壤 以淡 栗钙土
和沙性淡栗钙土为主〔’ 4 , `5 〕。 沙鞭生长在流动 、半流
动 [ ’ 5〕和一些固定沙丘上 ;赖草生长在半流动和固定
沙丘上 [ , 5: 。
1
.
2 野外实验
19 6年夏 ,在内蒙古鄂尔多斯沙地生态站石灰
庙基地流动和半流动沙丘的不同坡向上选择沙鞭和
赖草占优势 , 混有沙米曰邵反脚人州zuln 、 qau ~ unJ ) 、 油
篙 ( A
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记 。几云巧 ica ) 、羊柴 ( eH dxs a ~ z~ )等植物的群落片断 。 19 6 年 6 月 H 日在野外植丛的边缘
选择沙鞭和赖草的 “ 观测单元 ” (每一观测单元由既
未产生侧生根茎也未产生地上绿枝的水平地下根茎
的生长端和紧接其后的两株地上绿枝构成 , 见图 1)
各 12 个 。 所有的 6 个观测单元具有相近 的长度和
根茎节数 。 沿观测单元的走向开一槽将它们小心地
从沙中暴露并测量 。 计算下列 7 个植物特征 : 根茎
数量 、地上枝数量 、 地上枝总长度 、 主根茎节数 、 根茎
节总数 、 主根茎长度 、 根茎总长度等 。 然后 , 在每一
种植物的 12 个观测单元中随机地选出的其中 6 个
着近端切断 。 每种的另外 6 个观测单元不切断而用
彩色塑料带在与切点相应位置上着标记 。 将取出的
沙小心填回 。 1望汉i 年 9 月 9 日在野外将 3 月前测量
过的观测单元收获后 ,再次测量上述 7 个植物特征 。
图 1 1塑拓 年 6 月 1 日开始实验时的植物观测单元为虚线
框内的植物部分 。 它由正在伸长且尚未分枝 (未产生地上绿
枝和侧生根茎 )的幼小根茎部份和相继的两株地上绿枝构成
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1
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3 数据分析
根据 l塑灭i 年 6 月 H 日和 9 月 9 日两次测定的
数据计算每种植物在每一处理中其观测单元的所研
究特征在此期间的增量 。 将切断根茎 (断茎 )和植物
种类 (种类 )作为两个不同的独立因素 。 运用单因素
一元协方差分析 ( O ne 一 w a , AN c o v )A 和 双因素一元
协方差分析 ( wT o 一 aw y AN c o v A )在将所研究特征 的
(实验前 )初始差异效应分离后进行断茎效应 ( )T 、
种类效应 ( )S 和断茎 x 种类交互作用效应 ( I X S )分
析 , 以揭示克隆整合对克隆生长的贡献及其在种间
的差异 ( GML 程序 , s A )S 扛’ 6二。 同时 , 计算每一种每
一个特征的变异系数 ( M E AN s 程序 , ssA )上’ “ 〕。
植 物 学 报 4 1卷
2 观察结果
2
.
1 根茎数最和地上枝数量
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w a y A NC OV A 揭示出显著的断茎处理 (T) 对
观测单元根茎数量 ( N RH )增量 的影响 (表 1 )。 On e -
w ya AN CO VA 指 出 T 对观测单元 NHR 增量的影响在
沙鞭显著 ,但在赖草不存在 (表 2 ) 。 沙鞭的 N RH 的
变异系数比赖草的大 (表 3 ) 。 因此可 以判断 , 断茎
处理对赖草观测单元 N R H 增量没有影 响 , 断茎处
理使沙鞭观测单元 N RH 增量显著减少 (图 2 , A 、 )B 。
表 1 断茎处理 ( )T , 植物种类 ( )S 和处理前状态 ( yrI )对所研究植物特征影响的 -F 值 ( T w介 aw y NA c 0 VA , C l扒 程序 , S A S ,
11廷场)
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AN C OV A 给出显著的 T 对观测单元地
上枝数 ( N S H )增量的影响和显著的断茎 x 种类交互
作用 ( T x s ) (表 l ) 。 on e 一axw A Ne o v A 指出 T 对观测单元 N SH 增量的影响在沙鞭显著 ,但在赖草不存
在 (表 2 ) 。 沙鞭的 NS H 的变异 系数比赖草的大 (表
3 )
。 因此可以判断 , 断茎处理对赖草观测单元 N SH
增量没有影响 , 但使沙鞭观测单元 NSH 增量显著减
少 (图 2 , C 、 D ) 。
表 3 每一种植物每一植物特征均值的变异系数 ( C . V . )
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表 2 断茎处理 ( )T 和处理前状态 (盯 )对所研究植物特征影
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附 ht e , 刃 1℃ as in l、山 l e 1 .
图 2 内蒙古鄂尔多斯沙地生态站沙鞭和赖草观测单元的
根茎数量 、 地上枝数量和总长度在 l望巧 年 6 月 (即处理前状
态 ) 至 9 月间的变化
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2 地上枝总长度和根茎总长度
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V A 揭示 出显著的 T 对观测单元
地上枝总长度增量 (巧H )的影响和显著的断茎 x 种
类交互作用 ( T x S ) (表 l ) 。 on e 一 w叮胡 e o VA 指出 T
对观测单元 巧H 增量 的影响在沙鞭显著 ,但在赖草
不存在 (表 2) 。 沙鞭的协H 的变异系数比赖草的大
(表 3 ) 。 因此 , 可以判断 , 断茎处理对赖草观测单元
LS H 增量没有影响 , 断茎处理使沙鞭观测单元 巧H
增量显著减少 (图 2 , E 、 )F 。
2期 董 鸣等 : 切断根茎对根茎禾草沙鞭和赖草克隆生长的影响
wT -o wya AN
c o v A 揭示出显 著的 ` f 对观测单元
根茎总长度 ( RL )增量 的影 响 (表 1 )。 o ne 一 w ya A N -
CO VA 指出 T 对观测单元 RL 增量的影 响在沙鞭显
著 ,但在赖草不存在 (表 2) 。 沙鞭的 RL 的变异 系数
比赖草的大 (表 3 ) 。 因此 , 可以判断 , 断茎处理对
赖草观测单元 RL 增量没有影响 , 断茎处理使沙鞭
观测单元 RL 增量显著减少 (图 3 ) 。
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3 根茎茎节数
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o 一w ay A Nc o V A 揭示 出显著的 T 对观测单元
主根茎节数 ( NM N) 增量的影响 ; 揭示出显著的 T 对
观测单元根茎节总数 ( N N )增量的影响和显著的断
茎 x 种类交互作用 ( T x s ) (表 l ) 。 O n e 一 w a y A N CO V -
A 指 出 T 对观测单元 N M N 增量和 NN 增量的影响在
沙鞭显著 ,但在赖草不存在 (表 2 ) 。 沙鞭的 N M N 和
N N 的变异系数比赖草的大 (表 3 ) 。 因此可以判断 ,
断茎处理对赖草观测单元 主 NN 增量 和 NM N 增量
没有影响 , 断茎 处理使沙鞭观测单元 NM H 增量和
N N 增量显著减少 (图 4) 。
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图 3 内蒙古鄂尔多斯沙地生态站沙鞭和赖草观测单元的主根茎长度和根茎总长度在 1更汉i年 6 月 (即处理前状态 )至
9月间的变化
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图 4 内蒙古鄂尔多斯沙地生态站沙鞭和赖草观测单元的
主根茎节数和根茎节总数在 1望欠3年 6 月 (即处理前状态 )至
9 月间的变化
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3 讨论
断茎处理对所研究的沙鞭 7 个克隆生长特征都
产生 了显著的影响 , 使它们在实验期间的增量都有
所减少 。 这指示着沙鞭相连分株间存在很强的克隆
整合 。 并且 , 克隆整合对沙鞭的克隆生长特征 , 尤
其是新分株生产和定居 , 具有重要的贡献 。 与沙鞭
不同 , 断茎处理几乎没有影响赖草所研究的 7 个克
隆生长特征在实验期间的增量 。 这指示着赖草新分
株的产生和定居对克隆整合的依赖很小 。 在毛乌素
沙地 , 根茎禾草沙鞭和赖草可以在同一 生境中生
长 , 但它们在所研究的 7 个克隆生长特征上表现出
截然不同的对断茎处理的反应格局 。 这说明在对沙
化草地生境的拓殖过程中 , 沙鞭对克隆整合的依赖
性比赖草更大 。 这些种间差异也指示着在克隆整合
方面和在克隆整合对克隆生长贡献方面的差异 。 从
这些结果可以推论 : ( 1) 克隆整合的性质和时空格局
可能具有种类特异性 ; ( 2 )克隆整合对克隆生长的贡
献的性质和程度可因种类和特征各异 。
考虑到沙鞭的主要生境是流动沙丘 、 半固定沙
丘和 固定沙丘镶嵌的沙化生境 , 沙鞭所表现出的很
强的克隆整合及其对新分株生长和定居的贡献似乎
具有重要的生态适应 意义 。 流动沙丘 、 半固定沙丘
和固定沙丘在基质理化特征方面有很大的差异 , 它
们的基质水分含量和养分含量依次增加 〔2 , ’ 7 〕。 在固
定和半固定沙丘小生境中生长的沙鞭基株凭借其能
跨越相当长距离的根茎生长 和强的分株间克隆整
合 ,能够很容易地支持新产生的分株拓殖流动沙丘 。
这与我们在野外所观察到的情况相符 : 沙鞭是沙丘
植被演替少有的几个先锋种之一 : ’ , 4 , ” 〕。 正是上述
沙鞭的克隆整合特性和克隆生长特性 L4 〕赋予它在水
分短缺 、 蒸散剧烈 、 养分贫痔 、 生境斑块化和经常性
扰动的沙化草地环境中生存的能力 。
植 物 学 报19 8 字 4 1卷
长期的野外观察研究形成了沙鞭具有很强的固
沙能力的推论 【` , ’ 3 〕。 近期的研究 [ 4 〕揭示沙鞭基株能
产生相 当大面积的 , 多层 、 致密的地下茎结构 , 并
且几乎在每一根茎节上都有不定根系产生 。 本实验
结果阐明了沙鞭基株的强的克隆整合 , 也为沙鞭的
固沙能力假说提供了间接证据 。 尽管如此 , 进一步
的沙鞭固沙实验对揭示沙鞭对环境的改造能力 (固
沙能力 )是必要的 。
致谢 感谢陈仲新 、 董学军 、 阿拉腾宝 、 邢雪荣 、 陈玉
福在毛乌素沙地草地背景资料提供和野外工作 中的
支持和帮助 。 or
参 考 文 献
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