全 文 ：第 34卷第 1期
2 0 1 1年 1月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNA L OF AGRICULT URAL UNIVERS IT Y OF HEBEI
　 　 Vol.34 No.1
Jan .2 0 1 1
文章编号:1000-1573(2011)01-0056-06
内蒙古农牧交错区沙鞭和羊柴
AM 真菌侵染及其土壤因子
徐翥骍 , 　贺学礼 , 　郭辉娟 , 　赵丽莉
① (河北大学 生命科学学院 , 河北 保定 071002)
摘要:2009年 7 月在内蒙古锡林郭勒盟正兰旗县城南样地 ,采集沙鞭(Psammochloa vil losa(T rin.)Bo r)和羊柴
(Hed ysa lum laeve Min.)根围 0～ 10 cm , 10～ 20 cm , 20～ 30 cm , 30 ～ 40 cm 和40～ 50 cm 等 5 个土层土壤样品 ,
研究 AM 真菌空间分布及其与土壤因子的相关性。结果表明:沙鞭和羊柴均能与 AM 真菌形成典型的 I型丛枝
菌根。沙鞭和羊柴之间的菌丝定殖率 、泡囊定殖率和总定殖率有显著差异及土壤速效 N 和速效 P 也有显著差
异 , AM 真菌定殖率和孢子密度随土层加深而降低。试验中沙鞭和羊柴丛枝定殖率甚低 , 孢子密度与不同结构
定殖率无显著相关性。沙鞭根围孢子密度与土壤速效 P、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶极显著正相关;羊柴根围孢
子密度与有机质 、酸性磷酸酶 、碱性磷酸酶和脲酶极显著正相关。结论认为 , AM 真菌的侵染与植物种属存在一
定的相关性 ,土壤因子对 AM 真菌侵染和菌根形成有显著影响。
关　键　词:AM 真菌;空间分布;沙鞭;羊柴;农牧交错区
中图分类号:S 154 文献标志码:A
AM fungi colonization and soil factors of Psammochloa
vil losa(Trin.)Bor and Hedysalum laeve Min.
in farming-pastoral area of Inner Mongolia
XU Zhu-xing , HEXue-li , GUO Hui-juan , ZHAO Li-li
(Co lleg e of Life Science s , Hebei Unive rsity , Baoding 071002 , China)
Abstract:Soil samples w ere collected in July 2009 and divided by a depth of 50 cm into 5 sec-
tio ns , i.e.0-10 cm , 10-20 cm , 20-30 cm , 30-40 cm and 40-50 cm in the rhizo sphere of
Psammochloa v il losa and Hed ysalum laeve f rom the Zheng-lan Qi south-county of Xilinguole
League of Inne r M ongolia.The spatial distribution o f AM fungi and i ts relationships w ith soi l
facto rs w ere analyzed.The results show ed that they can form typical inte rmediate mycorrhizal
type.There were signif icantly dif ferent between Psammochloa v i l losa and Hedysalum leave at
hyphal colonization , vesicular colonization , to tal colonization , soil available N and soil available
P.AM fungal colonization and spore density g radually decreased w ith soil depth.The arbuscu-
lar colonization w as much low er.No significant co rrelat ion w as found be tw een AM fungal colo-
nizat ion and spore density .Spore density o f Psammoch loa v i llosa had a signif icantly posit ive
co rrelation w ith soil available P , acid phosphatase and alkaline phosphatase , and spo re densi ty
①收稿日期:2010-05-20
基金项目:国家自然科学基金项目(30670371 , 40471075).
作者简介:徐翥骍(1985-),女 , 在读硕士生 , 主要从事植物多样性及生态学研究.
通讯作者:贺学礼(1963-),男 , 陕西省蒲城人 , 博士 ,教授 , 主要从事生物多样性及菌根生物技术研究.
E-mail:xue lh1256@yahoo.com.cn
　第 1期　 徐翥骍等:内蒙古农牧交错区沙鞭和羊柴 AM 真菌侵染及其土壤因子
of Hedysalum laeve had a signif icantly posit ive co rrelation w ith soil o rganic mat te r , acid phos-
phatase , alkaline pho sphatase and urease.It can be conclude that there is a certain co rrelat ion
of AM fungal co lonization and plant species , and the soil facto rs have a no table impact on AM
fungal colonizat ion and myco rrhizae fo rmation.
Key words:arbuscular myco rrhizal fungi;spatial dist ribution;Psammochloa vi l losa(T rin.);
Hedysalum laeve M in.;farming-pasto ral area
　　近年来 ,由于人为活动加剧和过度放牧 ,内蒙古
干旱草原沙化现象日益加剧。沙漠化不仅破坏了干
旱地区土壤理化性质 ,降低乃至丧失了土地生产潜
力 ,而且严重影响了广大农牧民的正常生活和生产
活动[ 1] ,而京津冀等地的沙尘暴天气也多源于内蒙
古地区土地的不断荒漠化 。因此 ,荒漠地区生态环
境的健康与稳定同荒漠植被状况息息相关。
荒漠对植物生存和生长的限制主要是干旱 、盐
碱 、风沙和土壤缺乏有效养分 。植物适应荒漠环境
的机制很多 ,通过与土壤微生物如丛枝菌根 (Ar-
buscular myco rrhiza , AM)真菌共生就是重要对策
之一[ 2] 。研究表明 , AM 真菌能与 80%以上陆生植
物形成共生关系 ,能够促进宿主植物对土壤矿质营
养和水分的吸收及利用 ,提高植物抗逆性[ 3-5] ,同时 ,
根外菌丝从根部扩展到土壤周围环境 ,在地下形成
庞大的菌丝网络系统 ,把不同植物的根系连接起来 ,
促进并维护了土壤结构的形成及其动态发展 ,而且
提高了土壤团聚体的稳定性[ 6-7] 。
利用菌根生物技术对退化生态系统植被进行恢
复 ,必须要对宿主植物的菌根形成状况给予评估 ,分
离和筛选目标地区优良 AM 真菌菌种 ,在此基础上
才能人工接种 AM 真菌进行植被恢复工作[ 8] 。目
前 , 有关荒漠植 物沙鞭 (Psammochloa v il losa
(T rin.)Bor)和羊柴(Hedysalum laeve M in.)AM
真菌分布和活动的研究鲜有报道[ 9-10] 。本试验以内
蒙古锡林郭勒盟正兰旗县城南生长的沙鞭和羊柴为
研究对象 ,通过对其根围土壤样品采集和分析 ,研究
了 2种荒漠植物根围 AM 真菌空间分布及其与土
壤因子的关系 ,以便为充分利用 AM 真菌资源促进
荒漠植物生长和植被恢复提供依据 。
1　研究区域概况与研究方法
试验样地选在内蒙古锡林郭勒盟正兰旗县城南
(42°12′421″N ,115°57′365″E),属于中温带半干旱大
陆性气候。年降水量 200 ～ 300 mm , 自东向西递
减 ,降雨多集中在 7 ～ 9月 。
沙鞭(Psammochloa vi l losa(T rin.)Bo r)是禾
本科沙鞭属根茎多年生草本植物 ,主要分布在我国
陕西 、宁夏 、甘肃 、青海 、新疆和内蒙古等省区。植株
根状茎在沙中水平横走 ,秆直立 ,高达 1 ～ 1.5 m ,是
优良的饲草和固沙植物[ 11] 。
羊柴(Hedysalum laeve M in.),为多年生豆科
岩黄蓍属半灌木 ,主要分布于我国陕西 、宁夏东部沙
地以及内蒙古荒漠地区 ,是我国荒漠地区特有的优
良饲用和防风固沙树种[ 12] 。
2009年 7月从样地分别随机选取 4 株沙鞭和
羊柴 ,在距植株主根 30 cm 范围内挖土壤剖面 ,分别
从 0 ～ 10 、10 ～ 20 、20 ～ 30 、30 ～ 40和 40 ～ 50 cm 等
5个土层采集土壤样品(约 1 kg)和根样。将土样装
入密封塑料袋带回实验室 , 土样自然风干后 , 过
2 mm筛 ,用于土壤理化成分和 AM 真菌孢子密度
测定 ,并选取直径小于 2 mm 的根样 ,用于AM 真菌
定殖率测定 。
按照 Phi llips和 Hayman[ 13] 方法测定AM 真菌
丛枝 ,泡囊 ,菌丝和总定殖率 。从每份土样中称取
20 g 风干土 ,用湿筛倾析-蔗糖离心法[ 13] 分离 AM
真菌孢子 ,在体视显微镜下记录孢子数量 ,将每 100 g
风干土中的含孢量计为孢子密度 。
土壤 pH 值测定采用电位法 ,土壤有机质用重
铬酸钾氧化法 ,土壤速效 N 用碱解扩散法 ,土壤速
效 P 用碳酸氢钠-钼锑抗比色法[ 14] 。
用改进的 Tabatabai &Brimner 法[ 15] 测定土壤
磷酸酶 ,酸性磷酸酶用 0.1 mo l/L pH 5.2的醋酸缓
冲液 ,碱性磷酸酶用 0.5 mol/ L pH 8.5的NaHCO3
作缓冲液 ,酶活性单位为每分钟每克土水解 1 μmo l
对硝基苯磷酸二钠的值 。用靛酚比色法测定土壤脲
酶活性[ 16] ,以每小时每克土壤中 NH 4 +-N 的毫克
数表示 。
采用SPSS 16.0生物统计分析软件对试验数据
进行方差(One-Way A NOVA)和相关性分析 。
2　结果与分析
2.1　沙鞭和羊柴丛枝菌根结构和类型
研究结果表明 ,沙鞭和羊柴根系能被 AM 真菌
57
　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 34卷
侵染形成典型的丛枝菌根 ,并发育形成泡囊和丛枝 。
沙鞭和羊柴的菌根类型均为 I 型(Intermediate
type),即宿主植物被侵染根段中既存在直线状胞间
菌丝 ,又形成细胞内菌丝圈(图版 Ⅰ)。菌丝大多为
有隔菌丝(图版Ⅰ-2 , 5),无隔菌丝较少;泡囊多为圆
形 ,偶有椭圆形和杆状(图版 Ⅰ-4 , 8),分布在根皮层
细胞内和细胞间隙 ,其中羊柴根组织泡囊尤为丰富。
注:沙鞭菌根结构:1.菌丝;2.菌丝圈;3.丛枝;4.泡囊;羊柴菌根结构:5.菌丝;6.菌丝圈;7.丛枝;8.泡囊(IP:入侵点;H :菌丝;A:丛
枝;HC:菌丝圈;V:泡囊).
图版 Ⅰ 　沙鞭和羊柴的菌根结构
Plate Ⅰ 　The mycorrhizal structure of P.villosa and H.laeve
2.2　沙鞭和羊柴根围 AM真菌空间分布
由表 1可知 ,沙鞭根围土层间 AM 真菌菌丝 、
泡囊和总定殖率无显著差异 ,最高值都出现在 10 ～
20 cm 土层 ,分别为 41.29%、23.70%和 50.47%,
定殖率随土层加深而递减。最大孢子密度出现在
0 ～ 10 cm 土层 ,随土层加深而减少 ,并与其他土层
差异显著 。
羊柴根围 AM 真菌菌丝和总定殖率在 0 ～
10 cm 、10 ～ 20 cm 和 20 ～ 30 cm 土层之间无显著差
异 ,但显著高于其他土层 ,并随土层加深而降低 ,最
高值都出现在 10 ～ 20 cm 土层 ,分别为 81.82%和
85.97%。泡囊定殖率仅 10 ～ 20 cm 和 20 ～ 30 cm
土层与 30 ～ 40 cm 土层差异显著 ,最高值出现在
20 ～ 30 cm土层 。最大孢子密度出现在 0 ～ 10 cm
层 ,随土层加深而减少 ,各土层间无显著差异。
2.3　沙鞭和羊柴根围土壤因子空间分布
沙鞭根围土壤有机质 ,速效 N 和速效 P 最大值
均出现在 0 ～ 10 cm 土层。土壤有机质和速效 N 在
各土层间无显著差异 ,土壤速效 P 在0 ～ 10 cm 土层
与其他土层差异显著 ,随土层加深而降低 。土壤酸
性磷酸酶和碱性磷酸酶最高值在 0 ～ 10 cm 土层 ,酸
性磷酸酶随土层加深而降低 ,碱性磷酸酶波动较大。
土壤脲酶各土层间无显著差异 ,最高值出现在 10 ～
20 cm 土层(表 1)。
表 1　沙鞭 、羊柴根围 AM真菌和土壤因子的空间分布
Table 1　Spatial distribution of AM fungi and soil factors in the rhizosphere of Psammochloa villosa and Hedysalum laeve
植物
Plant
土层/ cm
Soil laye r
菌丝定
殖率/ %
Hyphal
rate
泡囊
定殖率/ %
Vesicular
rate
总定殖
率/ %
Total
rate
孢子密度/
(ind·
100 g-1)
Spo re density
有机质/
(mg· g-1)
Organic matter
速效 N/
(mg·kg-1)
Available N
速效P/
(mg·
kg-1)
Available P
酸性磷酸酶/
[ mg·
(kg ·h)-1]
Acid
phosphatase
碱性磷酸酶/
[ mg·
(kg·h)-1]
Alkaline
phosphat ase
脲酶/
[ mg·
(kg·h)-1]
U rease
沙鞭
P.vi l losa
0～ 10 31.49a 18.43a 38.78a 438a 1.32a 13.12a 1.25a 10.33a 20.86a 0.062 8a
10～ 20 41.29a 23.70a 50.47a 183b 0.91a 12.08a 0.52b 7.36ab 11.22b 0.076 6a
20～ 30 14.23a 11.45a 21.25a 160b 0.75a 11.55a 0.46b 7.29ab 10.80b 0.060 1a
30～ 40 28.19a 14.91a 35.09a 158b 1.10a 12.08a 0.56b 6.93b 11.30b 0.031 5a
40～ 50 19.83a 3.70a 19.83a 113b 1.00a 12.78a 0.53b 4.81b 10.76b 0.023 2a
羊柴
H.laeve
0～ 10 75.41a 40.54ab 80.91a 308a 1.38a 20.13a 1.28a 10.13a 16.65a 0.039 8a
10～ 20 81.82a 47.84a 85.97a 231a 1.06a 24.00a 1.12a 8.47a 14.32a 0.028 7a
20～ 30 70.88a 48.24a 79.46a 205a 0.73a 23.10a 0.94a 6.26a 11.10a 0.015 8a
30～ 40 32.23b 22.56b 43.61b 127a 0.78a 21.18a 0.89a 6.68a 10.41a 0.021 4a
40～ 50 48.64b 38.11ab 59.64b 178a 0.82a 28.70a 0.83a 6.91a 9.67a 0.019 5a
　　注:同一列数据中不同字母表示在 P<0.05水平上差异显著.
58
　第 1期　 徐翥骍等:内蒙古农牧交错区沙鞭和羊柴 AM 真菌侵染及其土壤因子
　　羊柴根围土壤有机质 ,速效 N和速效 P 各土层
间无显著差异 。土壤有机质和速效 P 随土层加深
而降低 ,最高值均出现在 0 ～ 10 cm 土层 ,土壤速效
N波动性较大 ,最高值出现在 40 ～ 50 cm 土层 。土
壤酸性磷酸酶 、碱性磷酸酶和脲酶最高值均出现在
0 ～ 10 cm 土层 ,并随土层加深而降低 ,各土层间无
显著差异。
2.4　t-检验
由表 2可知 ,沙鞭和羊柴之间菌丝 、泡囊和总定
殖率的总体方差及土壤速效 N 和速效 P 的总体方
差都有显著性差异 。
表 2　沙鞭和羊柴 t-检验
Table 2　t-test in the rhizosphere of Psammochloa villosa and Hedysalum leave
指标
Index
有机质/
(mg· g -1)
Organic
ma tte r
速效 N/
(mg·kg-1)
Available N
速效 P/
(mg·
kg -1)
Available P
酸性磷酸酶/
[ mg·
(kg ·h)-1]
Acid phospha tase
碱性磷酸酶/
[ mg·
(kg·h)-1]
Alkaline
pho sphat ase
脲酶/
[ mg ·
(kg·h)-1]
U rease
孢子密度/
(ind·
100 g -1)
Spore density
菌丝
定殖率/ %
Hyphal rate
泡囊
定殖率/ %
V esicular rate
总定
殖率/ %
T ot al rate
t 0.372 -0.699 -2.670 -0.279 0.303 1.988 0.013 -4.405 -4.840 -4.599
df 38 27.791 38 38 38 22.611 38 38 38 32.479
Sig(2-tailed) 0.712 0 0.011 0.782 0.764 0.059 0.990 0 0 0
　　注:P≤0.05水平上差异显著.
2.5　相关性分析
由表 3可知 ,沙鞭根围孢子密度与土壤速效 P 、
酸性磷酸酶和碱性磷酸酶极显著正相关;羊柴根围
孢子密度与有机质 、酸性磷酸酶 、碱性磷酸酶和脲酶
极显著正相关。2种植物根围孢子密度与各个结构
定殖率无显著相关性。
表 3　沙鞭 、羊柴根围 AM真菌与土壤因子的相关性分析
Table 3　Correlation coefficient between AM fungi and soil factors of Psammochloa villosa and Hedysalum leave
植物
P lant
指标
Item
孢子密度
Spo re density
菌丝定殖率
Hyphal rate
泡囊定殖率
Vesicula r ra te
总定殖率
To tal r ate
沙鞭
Psammochloa
villosa
孢子密度 1 0.428 　0.146 0.428
有机质 0.277 -0.271 -0.019 -0.238
速效 P 0.665＊＊ 0.168 0.008 0.129
酸性磷酸酶 0.613＊＊ -0.009 -0.097 0.026
碱性磷酸酶 0.597＊＊ -0.111 0.155 -0.048
脲酶 0.384 0.346 -0.193 0.239
羊柴
Hedysalum
laeve
孢子密度 1 0.319 -0.022 0.246
有机质 0.923＊＊ 0.274 -0.098 0.174
速效 P -0.239 0.232 0.013 0.276
酸性磷酸酶 0.887＊＊ 0.237 -0.248 0.105
碱性磷酸酶 0.822＊＊ 0.334 -0.058 0.203
脲酶 0.596＊＊ 0.326 -0.051 0.289
　　注:＊表示两者之间在 P<0.05水平上显著相关;＊＊表示两者之间在 P<0.01水平上极显著相关。下同.
3　讨论与结论
3.1　荒漠植物 AM真菌空间分布及其共生关系
沙鞭和羊柴是沙化草地的先锋植物 ,对其根围
AM 真菌分布和活跃性研究具有一定的代表性。沙
鞭 AM 真菌平均定殖率 33.08%, 平均孢子密度
211 个/100g 土 , 羊柴 AM 真菌 平均定 殖 率
69.92%,平均孢子密度 202 个/100g 土。说明 AM
真菌能与沙鞭和羊柴形成良好共生关系 。丛枝菌根
是通过 AM 真菌菌丝侵入宿主植物根皮层细胞间
或细胞内而形成的共生体;菌丝进入根皮层细胞内
除形成泡囊和丛枝外 ,大量菌丝伸展在植物根围土
壤中 ,这些根外菌丝能够从根表面延伸出来 ,迂回于
根周围营养耗竭区 ,并可越过小根或根毛不能生长
的营养耗竭区而与土壤微生境接触 ,扩大了植物根
系吸收表面积 ,增强植物根系对土壤矿质元素和水
分的吸收和利用 ,从而促进宿主植物生长[ 17] 。本试
验中 ,沙鞭孢子密度高于羊柴 ,但总定殖率却远低于
羊柴 ,这可能由多种潜在机制共同影响 ,包括宿主植
物生长和根系分布特性 ,宿主植物菌根依赖性 , AM
真菌生物学特性 ,土壤微环境变化以及其他未知的
因素[ 18] 。
59
　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 34卷
本试验中 ,沙鞭和羊柴根围 AM 真菌空间分布
和定殖率变化大致相同 ,即孢子密度和定殖率最大
值分别出现在 0 ～ 10 cm 土层和10 ～ 20 cm土层 ,并
随土层加深而降低。这可能是 0 ～ 20 cm 土层的养
分含量对泡囊和菌丝形成有促进作用 ,利于丛枝菌
根形成 ,同时适宜的土壤湿度和透气性为好气性
AM 真菌提供了生长和发育的有利条件[ 19] 。本试
验中 ,沙鞭孢子密度与泡囊定殖率呈正相关 ,但羊柴
孢子密度与泡囊定殖率呈负相关 ,这可能是由于宿
主植物不同所致 ,宿主类型和根系特性是影响 AM
真菌发生和分布的重要因子 ,宿主植物不同 ,AM 真
菌的侵染 、产孢量 、种属构成也可能不同[ 20] 。本试
验中 ,由 t-检验可知沙鞭和羊柴的泡囊定殖率总体
方差存在显著性差异 。泡囊作为具有贮存营养物质
和繁殖能力的结构 ,在羊柴根组织中平均定殖率
(39.60%)远高于沙鞭根组织中的平均定殖率
(14.40%),不仅说明羊柴菌根贮存营养物质的能力
优于沙鞭菌根 ,而且羊柴菌根进一步侵染其他根系
的能力强于沙鞭 。试验中沙鞭和羊柴丛枝定殖率甚
低 ,可能是由于丛枝在生长活跃的根中只是短暂存
在 ,在采样时丛枝已消解因而未被发现的缘故 。
3.2　荒漠植物 AM真菌与土壤因子的相关性
一定范围内 ,土壤有机质含量越高孢子密度越
大 ,菌丝定殖率越高。土壤有机质可能通过作为保
存菌丝的基质而在保持 AM 真菌侵染力方面发挥
作用[ 17] 。贺学礼等[ 21]研究表明 ,在有机质含量高的
土壤中 ,AM 真菌孢子较多。在矿质养分中 ,土壤磷
素和 AM 真菌的关系最为密切 ,土壤速效 P 过低或
过高都会抑制 AM 真菌生长发育[ 3] 。张旭红等[ 22]
研究表明 ,高磷条件下 AM 真菌侵染率明显低于低
磷和对照条件 ,特别是在增施 N和 K 肥时土壤 P 含
量相对较低 ,使侵染率显著增加 。侵染率的高低会
影响菌根真菌从宿主植物获取碳水化合物的能力 ,
进而影响菌根真菌生长发育。本试验中 ,沙鞭和羊
柴根围孢子密度和定殖率较高值都出现在 0 ～
20 cm土层 ,而同一土层有机质和速效 P 含量也高 ,
说明 0 ～ 20 cm 土层土壤养分和通透性适于 AM 真
菌分布和活动 ,利于菌丝侵染 。
土壤微生物是土壤酶的一个重要来源 ,而 AM
真菌作为土壤微生物的重要组成部分不仅能调控土
壤中细菌 、真菌和放线菌数量 ,而且其本身生长及生
理活动也可直接或间接作用于酶 ,提高土壤酶活
性[ 23-24] 。从沙鞭和羊柴根围孢子密度与酸性磷酸酶
和碱性磷酸酶极显著正相关中也得以印证 ,因为荒
漠环境下孢子在形成过程中需要大量养分 。丛枝菌
根和根外菌丝可分泌酸性磷酸酶 ,接种 AM 真菌在
某种程度上可通过改变土壤酶活来增强宿主植物对
土壤 N和 P 等营养元素的利用 ,提高宿主植物抗逆
性 ,而 P 营养的改善与根系寿命延长 、吸收面积和
空间扩大 、释放磷酸酶和改善根围微环境 、增加对 P
的亲和力等有关。
脲酶作为土壤中最活跃的水解酶之一 ,因其对
土壤有机物中碳-氮键(CO-NH)的水解作用而在
土壤氮素循环中发挥重要作用 ,其活性的提高有利
于稳定性较高的土壤有机氮向有效氮转化以及土壤
无机氮的供应能力 。羊柴根具有根瘤 ,相比沙鞭有
更好的固氮能力 ,由 t-检验进一步验证羊柴根围土
壤中 N含量比沙鞭的高 ,而孢子形成过程中利用的
无机氮主要来自脲酶对矿质氮的转化。宋福强
等[ 2 5] 的研究表明 ,AM 真菌能增强紫穗槐的固氮能
力 。菌丝和丛枝结构的主要作用是辅助细根吸收转
移无机氮 、磷等元素 ,有助于羊柴对土壤有效态氮的
吸收利用[ 17] 。羊柴根围孢子密度与脲酶极显著正
相关的结果也证实了这一点 。
综上所述 ,内蒙古农牧交错带生长的沙鞭和羊
柴根系能与 AM 真菌形成良好共生关系 , AM 真菌
分布和定殖具有明显的空间异质性 ,并与宿主植物
和土壤因子密切相关。同一区域样地上 ,沙鞭和羊
柴在菌丝 、泡囊和总定殖率上表现出的差异性也进
一步说明 AM 真菌的侵染与植物种属存在一定的
相关性 。
参考文献:
[ 1] 　张计琛 , 刘志 ,赵晓英 , 等.内蒙古地区土地沙漠化及
荒漠化防治[ J] .内蒙古草业 , 2008 , 20(4):37-39.
[ 2 ] 　Bethlenfalvay G J.Vesicular-arbuscular myco rrhizal
fung i in nitro gen-fix ing legumes:problems and pros-
pects methods[ C] // Nor ris J R , Read D J , Varma A
K.Methods in M icrobio lo gy:Techniques fo r the Stud-
y o f Myco rrhiza.London:Academic P ress , 1992.
[ 3] 　Smith S E , Read D J.Myco rrhizal symbio sis[ M ] .Ca-
mbridge , UK:Academic P ress , 2008.
[ 4] 　Martin F , Kohler A , Duplessis S.Living in harmony in the
wood underg round:ectomycorrhizal g enomics[ J] .Cur-
rent Opinion in Plant Bio logy , 2007(10):204-210.
[ 5] 　Karandashov V , Buche r M.Symbiotic phospha te tran-
spo r t in arbuscular mycor rhizas[ J] .T rends in Plant
Sciences , 2005(10):22-29.
[ 6] 　Giovannetti M , Sbrana C , Avio L , et al.Patterns of be-
low-g round plant interconnections e stablished by
60
　第 1期　 徐翥骍等:内蒙古农牧交错区沙鞭和羊柴 AM 真菌侵染及其土壤因子
means o f arbuscular mycor rhizal netwo rks[ J] .New
Phyto log ist , 2004(164):175-181.
[ 7 ] 　Rillig M.Arbuscular myco r rhizae , g lomalin and soil
ag reg ation[ J] .Can J So il Sci , 2004(84):355-363.
[ 8 ] 　Fer rol N , Calvente R , Cano C , et al.Analysing arbus-
cular myco rrhizal fungal diver sity in shrub-asso ciated
resource islands from a deser tification threatened
semia rid mediterr anean eco sy stem[ J] .Applied Soil E-
colog y , 2004(25):123-133.
[ 9 ] 　赵金莉 ,贺学礼.毛乌素沙地克隆植物生长对 AM 真
菌多样性和菌根形成的影响[ J] .生态学报 , 2010 , 30
(5):1349-1355.
[ 10] 　贺学礼 ,李英鹏 , 赵丽莉 , 等.毛乌素沙地克隆植物沙
鞭生长对 AM 真菌生态分布的影响[ J] .生态学报 ,
2010 , 30(3):0751-0758.
[ 11] 　马毓泉.内蒙古植物志(第 5 卷)[ M] .2版.呼和浩特:
内蒙古人民出版社 , 1994.
[ 12] 　赵书元 ,吴高升 , 刘忠.内蒙古西部岩黄蓍属饲用灌木
调查研究[ J] .中国草地 , 1990(4):23-28.
[ 13] 　Phillips J M , Hayman D S.Improved pro cedures fo r
clearing ro ots and staining para sitic and vesicular-ar-
buscula r myco rrhizal fungi fo r r apid asse ssment o f in-
fection[ J] .T ransactions of the British Mycological
Society , 1970(55):158-161.
[ 14] 　中国土壤学会农业化学专业委员会.土壤农业化学简
易分析方法[ M] .北京:科学出版社 , 1983.
[ 15] 　宋勇春 , 李晓林 , 冯固.菌根真菌磷酸酶活性对红三
叶草生境中土壤有机磷亏缺的影响[ J] .生态学报 ,
2001(7):1130-1135.
[ 16] 　周礼恺.土壤酶学[ M] .北京:科学出版社 , 1987.
[ 17] 　刘润进 , 陈应龙.菌根学[ M ] .北京:科学出版社 ,
2007.
[ 18] 　贺学礼 ,张焕仕 , 赵丽莉.不同土壤中水分胁迫和 AM
真菌对油蒿抗旱性的影响[ J] .植物生态学报 , 2007 ,
32(5):994-1001.
[ 19] 　安秀娟 , 贺学礼.土壤因子对毛乌素沙地豆科植物
AM 真菌侵染的影响[ J] .河北农业大学学报 , 2007 ,
30(1):45-49.
[ 20] 　Ileana V G , Rodo lfo E M.Arbuscular myco rrhizal fu-
ngi and plant symbiosis in a saline-sodic soil[ J] .M y-
co r rhiza, 2007(17):l67-174.
[ 21] 　贺学礼 ,侯晓飞.荒漠植物油蒿根围 AM 真菌的时空
分布[ J] .植物生态学报 , 2008 , 32(6):1373-1377.
[ 22] 　张旭红 , 朱永官 , 王幼珊 , 等.不同施肥处理对丛枝菌
根真菌生态分布的影响[ J] .生态学报 , 2006 , 26(9):
3081-3087.
[ 23] 　王曙光 , 林先贵 , 尹睿 , 等.接种 AM 真菌对 PAEs 污
染土壤中微生物和酶活性的影响[ J] .生态学杂志 ,
2004 , 23(1):48-51.
[ 24] 　何跃军 , 钟章成 , 刘济明 , 等.构树(B roussonetia pa-
py ri f era)幼苗氮 、磷吸收对接种 AM 真菌的响应
[ J] .生态学报 , 2007 , 27(11):4840-4847.
[ 25] 　宋福强 , 孟剑侠 , 周宏 , 等.丛枝菌根真菌对紫穗槐固
氮能力的影响[ J] .林业科技 , 2009 , 34(5):25-28.
(编辑:宗淑萍)
(上接第 55页)
[ 18] 　高俊凤.植物生理学实验技术[ M] .西安:世界图书出
版公司 , 2000.
[ 19] 　张建新.山茱萸科植物叶面积测定方法的比较[ J] .湖
北民族学院学报:自然科学版 , 2009 , 27(2):137 -
140.
[ 20] 　李佳 ,李国庆 , 苏力坦·阿巴白克力.超声波法提取短
毛柽柳中总黄酮[ J] .生物技术 , 2008 , 18(5):38-40.
[ 21] 　杭亮 ,王俊儒 , 杨东风 ,等.紫花丹参和白花丹参不同
部位有效成分的分布特征[ J] .西北农林科技大学学
报:自然科学版 , 2008 , 36(12):217-222.
[ 22] 　贺学礼 ,赵方贵 , 李斌 , 等.AM 真菌和施磷量对不同
叶位烟叶生长和化学成分的交互效应[ J] .应用生态
学报 , 2001 , 12(5):761-764.
[ 23] 　张继澍.植物生理学[ M ] .北京:高等教育出版社 ,
2006.
[ 24] 　Yan X F ,Wang Q.Effects of ectomycorrhizal inoculation
on the seedling grow th of Quercus liaotungensis[ J] .Acta
Phy toecologica Sinica , 2002 , 26(6):701-707.
[ 25] 　李晓林 ,冯固.丛枝菌根生态生理[ M] .北京:华文出
版社 , 2001:153-154.
[ 26] 　鹿金颖, 毛永民 , 申连英 ,等.VA 菌根真菌对酸枣实生
苗抗旱性的影响[ J] .园艺学报 , 2003 , 30(1):29-33.
[ 27] 　买合布白· 阿不都热依木 , 艾克白尔 , 库尔班尼莎 ,
等.心草中总黄酮含量的测定及其提取工艺研究[ J] .
生物技术 , 2007 , 17(4):67-69.
[ 28] 　L ichtenthale r H K , Schwende r J , Disch A.Bio synthe-
sis of isopr enoids in higher plant chloroplasts pro-
ceeds via ameva lonate-independent pathw ay[ J] .FEBS
Letters , 1997 , 400(3):271-274.
[ 29] 　贺学礼 ,李君 , 贺超.AM 真菌与施氮量对丹参幼苗化
学成分的影响[ J] .中国农学通报 , 2009 , 25(14):182-
185.
[ 30] 　Foyer C H , Lelandais M , Kuner t K J.Pho tooxidativ e
stres in plants[ J] .Physiologia Planta rum , 1994 , 92
(4):696-717.
(编辑:宗淑萍)
61