全 文 ：节节麦的核型和 C-带带型分析①
李浩兵　钟少斌　仲裕泉　姚景侠
(江苏省农科院遗传生理研究所 , 南京 210014)
摘　要　运用 C-分带技术对节节麦的核型和 C-带带型进行的研究表明 , 节节麦的染色体组的 C-带带型和小麦 D组染
色体的带型很相似 , 表明这两组染色体具有较强的同源性 , 小麦的 D组染色体的供体很可能就是节节麦。
关键词　节节麦 ; 核型 ; C-带带型 ; 同源性
中图法分类号　 S512. 03
ANALYSIS OF KARYOTYPE AND C-BANDING PATTERN OF
TRITICUM TAUSCHII(DD)
Li Haobing　 Zhong Shaobing　 Zhong Yuquan　 Yao Jingxia
( Institute of Agrobiological Genetics and Physiology , J iangsu Academy of Agric. Sci. , Nanjing
210014)
ABSTRACT　 The ka ryo type and ch romosomal C-banding patte rn of Triticum tauschill ( DD) was analy zed to establish
the h omogeneity betw een genome of Triticum tauschill ( DD) and D-genome o f hexaploid wheat. The results show ed
that the ch romosomal C-banding pa ttern of Triticum tauschii ( DD) is simila r to tha t o f D-genome of h exaploid w heat
and tha t Triticum tauschii ( DD) might be D-genome progenito r o f common w heat.
KEY WORDS　 Triticum tauschii Tausch; kar yo type; C-banding patte rn; homogeneity
节节麦 [Triticum tauschii Tausch ( Aegilops squarrosa L. ) ]是一种二倍体野生小麦亲属 , 起源于
中东地区 ,根据其外观性状可以分为 eusqua rrosa和 st rangula ta两种。许多学者认为节节麦可能作为普
通栽培小麦 D组染色体组基因组的供体 ,而且还为小麦属的另外几种四倍体和六倍体种提供了 D组染
色体基因组〔 11〕。由于节节麦的封闭进化关系和容易杂交的特点 , 使它在改良六倍体面包小麦遗传性状
方面越来越多地受到青睐 , 人们已经把数种对小麦病原体的抗病基因从节节麦导入普通小麦中〔 3, 4, 8〕 ,
因此 , 对节节麦的染色体组的研究越来越引起人们的重视。 早在七八十年代 , 国外就有人对节节麦染
色体进行了 C-带带型的分析研究〔9〕 ,但是由于当时很难得到清晰的染色体的特征带 , 所以想通过 C-带
带型建立节节麦染色体组和普通小麦 D组染色体的同源关系就更加困难。90年代 ,国外在节节麦的 C-
带研究方面取得了较好的结果 , 通过对多种节节麦材料的 C-带带型多态性的比较研究 , 建立了节节麦
染色体组和普通小麦 D组染色体的同源关系〔 6, 10〕 , 而且已经有人运用 C-带技术 , 鉴定了节节麦染色体
的硬粒小麦添加系〔1〕。关于节节麦的染色体组的研究国内做得很少。本文对节节麦的核型和带型进行了
分析研究 , 建立了模式带型 , 并通过与普通小麦中国春的 D组染色体的比较研究 , 证明了节节麦染色
体组和中国春 D组染色体带型十分相似 , 表明它们具有很强的同源性。六倍体普通小麦很可能是由四
倍体小麦 ( Triticum turgidum L. , 2n= 28, AABB)和节节麦 ( Aegilops squarrosa L. , 2n= 14, DD)杂
交自然加倍进化而来的。
1　材料与方法
实验所用的节节麦种子由贵州农学院张庆勤教授提供。用当年收获的种子 ,在 25℃恒温箱中发芽 ,
当根尖长到 0. 5～ 1. 0 cm时 , 剪取根尖放入装有水的小瓶中 , 在冰水混和物中冷冻处理 26 h, 取出根
江苏农学院学报 JOURN AL OF JIA NGSU AGR ICULTURAL COLLEGE 1998, 19 ( 1): 7～ 10
① 收稿日期: 1997- 09- 02
尖 , 用卡诺固定液 ( 3∶ 1) , 固定 3～ 5 d, 1%醋酸洋红染色 , 45%醋酸压片 , 镜检 , 选择分裂相好的
细胞照相 , 作核型分析。核型按照 Friebe等 1990年的方法排列 ; C-带的流程如下: 选择优良的制片 ,
液氮冷冻揭片后作 C带处理: 室温下 45%醋酶脱色过夜→ 45%醋酸 56℃恒温处理 15 min→晾干→ 5%
Ba( O H) 2溶液 56℃处理 3～ 5 min→冲洗→晾干→ 2× SSC保温 56℃ 5～ 7 min→冲洗→稀释的 Wrigh ts
染色液染色→水洗→二甲苯透明→镜检→照相。
2　结果与分析
2. 1　节节麦的核型分析
　　节节麦有 1对随体染色体 , 2对近中着丝粒染色体和 4对中部着丝粒染色体 , 核型公式为 2n=
1AS T+ 2SM+ 4M (图 1) , 核型模式见图 2。染色体的相对长度和臂比与中国春 D组染色体比较见表
1。通过比较可以发现 , 节节麦的 2D、 4D、 6D的臂比和 (或 )相对长度与中国春 D组的相应染色体有
一定的差异。
表 1　节节麦染色体组与小麦 D组染色体的相对长度与臂比的比较
染色体编号 节节麦染色体组长臂 (μm) 短臂 (μm) 长度 (μm) 相对长度 臂　比 类　别
小麦 D组染色体*
相对长度 臂　比
1D 4. 30 2. 72 7. 02 12. 1 1. 50 近中 12. 2 1. 7
2D 3. 76 6. 06 9. 82 17. 0 1. 51 近中 14. 7 1. 3
3D 3. 52 4. 85 8. 37 14. 4 1. 38 中 15. 6 1. 4
4D 3. 09 4. 61 7. 70 13. 3 1. 48 中 13. 1 1. 8
5D 3. 33 6. 06 9. 39 15. 5 1. 82 随体 15. 1 1. 9
6D 3. 03 3. 64 6. 67 11. 5 1. 20 中 14. 4 1. 2
7D 4. 18 4. 76 8. 85 15. 3 1. 10 中 14. 7 1. 1
* 有关小麦 D组染色体的资料引自 Gill等 1987年的资料。
2. 2　节节麦的 C-带带型分析
节节麦根尖细胞中期分裂相的 C-分带如图 3所示 ,从所有 14条染色体的相对长度、臂比和它们的
特征带型可以将它们分别鉴别出来 , 据此建立的节节麦染色体的模式带型如图 4所示 , 并将它们与中
国春小麦 D组染色体比较如下:
1D染色体: 节节麦的 1D染色体与中国春的 1D染色体的相对长度和臂比相似 , 节节麦 1D短臂上
有一特征性的近端带 ,长臂上有两条中间带 , 中国春 1D短臂上也有一近端带 ,长臂上有一些不太明显
的小带。
2D染色体: 节节麦 2D染色体的相对长度和臂比与中国春的 2D相比有些不同 , 节节麦的 2D相对
长度比中国春 2D长一些 , 臂比大一些 , 为近中着丝粒染色体。在节节麦 2D着丝粒处和长臂上各有一
特征带 , 而中国春 2D短臂中间和长臂近着丝粒处各有一特征带 , 此外 , 在节节麦 2D和中国春 2D的
长短臂上都有一些小带。
3D染色体: 节节麦 3D染色体的相对长度和臂比与中国春相似 ,带型也比较吻合。在节节麦 3D的
短臂上有两条特征近端带 ,长臂有两条不太明显的中间带。中国春 3D在相应的区域也表现出相似的带
型特征。
4D染色体: 节节麦 4D染色体的相对长度与中国春 4D相似 , 但臂比不同 , 节节麦 4D臂比比中国
春小一些 , 为中着丝粒染色体。 但两者的带型很相似 , 都在长臂的远端有一特征近端带 , 两者在短臂
近着丝粒位置都有一些不太明显的小带。
8 江苏农学院学报　　第 19卷　
5D染色体: 节节麦的 5D染色体是唯一的一组随体染色体 , 短臂上有一小的随体。这组染色体的
相对长度与中国春 5D相似 , 但臂比小一些 , 为中着丝粒染色体。节节麦 5D短臂和中国春 5D短臂上
都有两条特征带 , 较大的一条近着丝粒 , 近端的一条较小。节节麦 5DL上有 3条中间带 , 一条端带不
太明显 , 中国春的 5DL上也显示出相似的带型。
6D染色体: 节节麦 6D染色体相对长度比中国春 6D小一些 , 但臂比相似 , 均为中着丝粒染色体。
节节麦 6D短臂上都有一特征的近端带 , 该带比中国春 6D短臂上的近端带大 , 两者在长臂和短臂上都
有一些不太明显的小带。
7D染色体: 节节麦 7D染色体的相对长度和臂比与中国春 7D相似 ,节节麦的 7D长臂末端有一特
征端带 , 长短臂上各有一特征近端带。此外 , 长、 短臂上有一些小带。中国春 7D在相应的位置上也表
现出相似的带型特征 , 但节节麦 7DL上的近端带比中国春 7D相应的带大而明显。
图 1节节麦根尖细胞的中期分裂相 ( 2n= 14) ; 图 2节节麦根尖细胞的核型模式图 ;
图 3节节麦根尖细胞染色体的 C带 ; 图 4节节麦的 C-带带型模式图
3　讨　论
通过与中国春 D组染色体的比较研究可以看出 , 尽管节节麦染色体组和中国春 D组染色体 C-带
9　第 1期　　李浩兵等: 节节麦的核型和 C-带带型分析
带型很相似 , 表现出较高的同源性 , 但有些染色体在相对长度和臂比上表现出一些差别 , 比如节节麦
4D染色体相对长度与中国春相似 ,但臂比比中国春 4D小 ,为中着丝粒染色体。节节麦 2D染色体的相
对长度和臂比与中国春 2D相比 , 节节麦 2D相对较长 , 臂比较大为近中着丝粒染色体。有些染色体在
带型方面也表现出一些细微的差别。这些变化可能是因为染色体的结构发生了重排 ,比如 4D染色体可
能发生了臂间倒位。国外有人研究了节节麦不同群体的染色体组 C-带带型 ,发现 2D染色体表现出较强
的多态性 , 他们认为这也可能是由于臂间倒位引起的〔 10〕。
70年代就有人发现 , 分析过的 T A2462群体的植株可能涉及到 1D和 7D整臂相互易位〔 9〕 , 后来 , 继
续研究了节节麦减数分裂中期染色体配对的情况 , 发现在个别群体中的确有染色体易位的存在 , 但涉
及到的染色体无法确定〔12〕 , 最近 , 有人通过 RFLP技术在个别节节麦群体中发现了第一组和第七组遗
传标记是连锁的〔 11〕 ,这被认为不是由于 1D和 7D的易位就是由于这两条染色体在着丝粒处同时协同分
离导致的拟连锁引起的。现在有人用 C-分带技术揭示了在节节麦的个别群体中确有涉及到 1D和 7D
的相互易位〔 10〕 , 这与 RFLP分析的结果是一致的。
据国外的研究报道 ,原位杂交技术应用 D组染色体特异性探针来鉴定所有的 D组染色体的研究也
获得了有趣的结果〔 10〕。使用 D基因组专化性 DNA探针 PAS1可以鉴定全部的 D组染色体 , 将原位杂
交鉴定结果与 C带带型鉴定结果比较发现 , 两者基本上是一致的 , 由此可见 , 在目前所应用的各种技
术中 , C带技术仍然是进行染色体鉴定可供选择并行之有效的一种方法。
对节节麦核型和 C-带带型的研究不仅有助于揭示小麦属物种的进化关系〔3〕 , 而且对栽培小麦直接
的染色体工程也是很有价值的。
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