全 文 ：行距配置和种植密度对薏苡光合生理、
籽粒灌浆及产量的影响
钱茂翔，李艾莲
（中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所，北京 100193）
摘 要：为薏苡高产栽培提供参考依据，采用2因素裂区设计，设置2种行距（等行距、宽窄行）和4种密度
（7万、6万、5万、4万株/hm2），研究不同的种植方式对薏苡花后光合生理、籽粒灌浆及产量的影响。结果
表明：宽窄行种植改善了薏苡的群体结构，提高了叶片光合性能和籽粒灌浆能力，与等行距种植的薏苡
相比，4种密度种植的薏苡产量分别提高7.87%、7.90%、7.87%和8.75%；种植密度对薏苡产量影响显著，
2种行距配置的薏苡都以种植密度为5万株/hm2时产量最高，分别达到4544.1、4901.9 kg/hm2。薏苡的适
宜种植密度为5万株/hm2，宽窄行种植是薏苡高产栽培的有效措施。
关键词：薏苡；行距配置；种植密度；光合生理；籽粒灌浆；产量
中图分类号：S519 文献标志码：A 论文编号：casb16020007
Effects of Row Spacing and Planting Density on Photosynthesis,
Grain-filling and Yield of Coix lacryrma-jobi
Qian Maoxiang, Li Ailian
(Institute of Medicinal Plant Development,
Chinese Academy of Medical Sciences & Peking Union Medical College, Beijing 100193)
Abstract: In order to provide reference for high-yield cultivation of Coix lacryrma- jobi, an experiment was
conducted to study the effects of 2 row-spacing (equidistant row and wide-narrow row) and 4 planting densities
(70000, 60000, 50000, 40000 plants/hm2) on photosynthesis, grain-filling and yield of Coix lacryrma-jobi with
two factors split plot design. The results showed that: compared with the method of the equidistant row
cultivation, the method of wide- narrow row cultivation improved population structure, photosynthetic
performance and capacity of grain-filling, and the yield under the 4 planting densities increased by 7.87%,
7.90%, 7.87% and 8.75%, respectively. Planting density had significant effect on the yield of Coix lacryrma-
jobi. The highest yield (4544.1 and 4901.9 kg/hm2 for equidistant row cultivation and wide- narrow row
cultivation) were observed under 50000 plants/hm2. Thus, the best planting density was 50000 plants/hm2, and
the method of wide-narrow row cultivation was an effective measure to increase the yield of Coix lacryrma-jobi.
Key words: Coix lacryrma-jobi; row spacing; planting density; photosynthesis; grain-filling; yield
0 引言
薏苡(Coix lacryrma-jobi L.)是一年生或多年生草
本植物，属于禾本科(Granneae)玉米族(Tripasacea)薏苡
属(Coix)。薏苡的成熟种仁称为薏苡仁，是中国传统
大宗中药材，具有利水渗湿、健脾止泻、除痹、排脓、解
毒散结之功效[1]。现代药理研究表明，薏苡具有抗肿
基金项目：科技部科技基础性工作专项“常用道地药材及其产区的特征、标准及数字化—道地药材薏苡仁特征数据的收集和整理”(2015FY111500-
042)。
第一作者简介：钱茂翔，男，1990年出生，江苏淮安人，硕士研究生，研究方向为药用植物栽培育种。通信地址：100193北京市海淀区马连洼北路151
号药用植物研究所栽培中心，Tel：010-57833327，E-mail：qmx619@163.com。
通讯作者：李艾莲，女，1957年出生，北京人，研究员，博士，研究方向为药用植物栽培育种。通信地址：100193北京市海淀区马连洼北路151号药用
植物研究所栽培中心，Tel：010-57833327，E-mail：alli@implad.ac.cn。
收稿日期：2016-02-01，修回日期：2016-03-24。
中国农学通报 2016,32(13):97-102
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
瘤、增强免疫、降血糖、抗炎镇痛等作用[2]。此外薏苡
与其他常见禾本科作物相比，具有更高、更丰富的营养
价值，被称为“禾本科之王”[3]。薏苡开发潜力高，近年
来已被广泛应用于中药注射液、保健食品、化妆品等领
域[4-5]，需求量逐年升高。
薏苡是中国传统药食同源作物，有着悠久的栽培
历史，但长期以来由于栽培产量低下，种植效益不高，
限制了薏苡的生产发展[6]。前人对薏苡栽培做过很多
研究，主要集中在密度、施肥、播期等方面[7-8]。栽培模
式的优化一直以来是禾本科作物研究的热点之一，研
究发现宽窄行栽培能显著改善作物的群体结构，提高
光能利用率，增强光合性能和籽粒灌浆能力，对产量的
提高具有一定的促进作用[9-10]。宽窄行在薏苡种植上
的研究尚未见报道，笔者通过研究不同行距配置和种
植密度对薏苡花后光合生理和籽粒灌浆的影响，探讨
薏苡产量的形成机制，以期为提高薏苡栽培产量提供
参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于 2015年 4—9月在中国医学科学院药用植
物研究所试验田进行。试验田地势平坦，土壤质地为
沙壤土，基础肥力中等偏上，底施尿素 255 kg/hm2，过
磷酸钙450 kg/hm2，硫酸钾225 kg/hm2。
1.2 试验材料和设计
供试品种为薏苡‘ 太空 1 号 ’（京品鉴药
2012022）。试验采用 2因素裂区设计，主区为行距配
置A（A1：等行距种植，70 cm+70 cm；A2：宽窄行种植，
55 cm+85 cm），裂区为种植密度B（B1为 7万株/hm2，
B2为 6万株/hm2，B3为 5万株/hm2，B4为 4万株/hm2），
共组成 8个处理组合。每个处理重复 3次，每个小区
24.5 m2，试验地四周设置保护行。2015年4月29日播
种，常规田间管理，2015年9月29日收获。
1.3 测定项目和方法
1.3.1 叶片叶绿素含量（SPAD值）从薏苡花期开始，
每小区随机选择5株进行标记，使用日本SPAD-502型
叶绿素计，每隔10天测量主茎上部第3片完全展开叶
的SPAD值。
1.3.2 叶片净光合速率 从薏苡花期开始，每小区随机
选择 5株进行标记，使用美国LI-6400XT便携式光合
作用测定系统，每隔10天选择晴朗天气的上午9:00—
11:30时间段，测量主茎上部第3片完全展开叶的净光
合速率。
1.3.3 籽粒灌浆模拟 选择薏苡同时开花的植株进行标
记，从花后第 7天开始，每隔 7天采集薏苡籽粒，105℃
杀青20 min，80℃烘干至恒重后称取百粒重，每小区称
取 3次。参考陈传永 [11]和柯福来 [12]的方法，使用
Logistics方程模拟籽粒灌浆过程，并计算相关参数。
1.3.4 产量及产量构成因素 薏苡成熟期每小区随机取
5株薏苡进行考种，调查分蘖数、实粒数、瘪粒数、结实
率、百粒重、单株粒重，并进行小区实割测产。
1.4 数据分析
使用 Curve Expert 1.4软件拟合灌浆方程，使用
Excel 2010和SPSS 19.0软件进行数据分析，采用LSD
法进行处理间差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 不同种植方式对薏苡产量及产量构成因素的影响
产量交互作用的方差分析表明，薏苡产量在不同
的行距配置(A)和种植密度(B)间均存在显著性差异，
行距配置和种植密度两者互作无明显差异（表1）。说
明行距配置和种植密度对薏苡产量都有显著性影响，
但两者互作效应不显著。
由表 2可以看出：宽窄行种植(A2)的薏苡产量均
高于等行距种植(A1)的薏苡，4种密度条件下分别提高
7.87%、7.90%、7.87%和8.75%，且都是在B3（5万株/hm2）
密度条件下达到最高产量(4544.1、4901.9 kg/hm2)。相
比等行距种植的薏苡，宽窄行种植使得薏苡分蘖数平
均增多 12.38%，单株实粒数增多 6.96%，结实率提高
1.43%，百粒重提高 1.09%，单株粒重提高 8.13%，产量
提高 8.10%；2种行距配置条件下，种植密度都对薏苡
产量构成因素产生显著影响，随着种植密度的降低，薏
苡单株分蘖数、粒数、结实率、百粒重、单株粒重均有不
同程度增加。
变异来源
行距配置(A)
种植密度(B)
行距配置×种植密度(A×B)
误差
总计
平方和
3594490.831
4803916.274
14641.814
8645346.741
2391125910.250
自由度
1
3
3
112
120
均方
3594490.831
1601305.425
4880.605
77190.596
F值
46.566
20.745
0.063
显著水平
0.000
0.000
0.979
表1 不同种植方式对薏苡产量的交互作用
·· 98
等：
2.2 不同种植方式对薏苡叶片光合生理的影响
2.2.1 不同种植方式对薏苡花后叶片叶绿素含量
（SPAD值）的影响 如图1所示，2种行距配置的薏苡叶
片SPAD值均表现出相同的变化规律，即随着生育期
的推进呈现出先升后降的趋势，在花后10天达到最大
值，随后逐渐下降，且在生育后期，下降加速，叶片快速
衰老；在花后生育期的各阶段，薏苡叶片SPAD值均随
着种植密度的增大而降低。
2.2.2 不同种植方式对薏苡花后叶片净光合速率的影
响 如图2所示，薏苡花后叶片净光合速率的变化与叶
绿素含量的变化表现出相似的规律，即先升后降，花后
10天叶片净光合速率达到最大。在花后的不同生育
时期，宽窄行种植的薏苡比等行距种植的薏苡净光合
速率平均提高 8.63%、6.36%、7.16%、6.32%和 8.82%；
薏苡叶片净光合速率均种植密度呈现负相关关系，种
植密度越高，净光合速率越低。
行距配置
A1
A2
密度
B1
B2
B3
B4
B1
B2
B3
B4
分蘖数/(个/株)
8.1c
10.1b
11.0b
12.7a
8.9d
11.3c
12.6b
14.5a
实粒数/(粒/株)
755.9d
812.9c
1096.8b
1277.9a
804.3d
872.5c
1171.9b
1369.4a
结实率/%
88.62c
89.87bc
91.04b
93.13a
89.79c
91.64b
92.11b
94.12a
百粒重/g
8.08d
8.20c
8.29b
8.38a
8.19c
8.25c
8.37b
8.50a
粒重/(g/株)
61.05d
66.67c
90.88b
107.05a
65.85d
71.94c
98.04b
116.41a
产量/(kg/hm2)
4273.3b
4000.2c
4544.1a
4281.9b
4609.5b
4316.1c
4901.9a
4656.4b
2025
3035
4045
5055
6065
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40
花后天数/d
SPAD
值
B1 B2
B3 B4
A1 A2
净
光
合
速
率
/[
μmo
l/
(m
2
·s
)]
0
5
10
15
20
25
30
35
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40
花后天数/d
B1 B2
B3 B4
A1 A2
表2 不同种植方式对薏苡产量及产量构成因素的影响
注：同列不同字母表示在同一行距配置下不同种植密度处理差异显著(P＜0.05)。
图1 不同种植方式对薏苡花后叶片叶绿素含量（SPAD值）的影响
图2 不同种植方式对薏苡花后叶片净光合速率的影响
钱茂翔等：行距配置和种植密度对薏苡光合生理、籽粒灌浆及产量的影响 ·· 99
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2.3 不同种植方式对薏苡籽粒灌浆特性的影响
如图 3所示，薏苡籽粒灌浆的动态变化都大致变
现为：随着生育期的推进，灌浆速度逐渐加速，在花后
14~21天，灌浆速度达到最大，此阶段粒重增加幅度最
大，随后逐渐降低，到生育末期，灌浆速度回落，粒重增
幅不明显，符合“S”形生长曲线；在生育后期，不同种
植密度条件下的薏苡籽粒增重逐渐拉开差距，表现出
密度越低、粒重越大的趋势；在花后42天，宽窄行种植
的薏苡百粒重均高于等行距种植的薏苡，百粒重分别
提高1.37%、0.49%、1.57%和2.14%。
在 Curve Expert 1.4软件上使用 Logistics方程对
薏苡花后天数和百粒重两者的关系进行拟合，得到方
程参数值和决定系数。由表 3看出，决定系数均在
0.99以上，说明Logistics方程可以很好地模拟薏苡籽
粒灌浆过程；不同的行距配置和种植密度条件下，籽粒
达到最大灌浆速率的天数基本相同；但是薏苡的籽粒
灌浆速率最大时的生长量、平均灌浆速率和活跃灌浆
天数均随着种植密度的增大而降低；同时，宽窄行种植
的薏苡上述3项参数均高于等行距种植的薏苡。
对薏苡籽粒灌浆参数与百粒重进行相关性分析，
行距
配植
A1
A2
密度
B1
B2
B3
B4
B1
B2
B3
B4
决定
系数
0.9990
0.9987
0.9988
0.9989
0.9986
0.9987
0.9989
0.9991
方程参数
终极生长量
8.15
8.26
8.36
8.52
8.22
8.28
8.47
8.71
初始参数
27.26
25.32
24.93
23.77
25.62
24.76
24.34
22.99
生长速率参数
0.2005
0.1987
0.1975
0.1952
0.1990
0.1982
0.1961
0.1922
籽粒灌浆参数
达到最大灌浆
速率的天数/d
16.49
16.26
16.28
16.23
16.30
16.19
16.28
16.31
籽粒灌浆速率最大时的
生长量/(g/100粒)
4.07
4.13
4.18
4.26
4.11
4.14
4.23
4.35
平均灌浆速率/
[g/(100粒·d)]
0.2722
0.2736
0.2753
0.2773
0.2725
0.2736
0.2768
0.2790
活跃灌浆
天数/d
29.93
30.19
30.38
30.73
30.14
30.27
30.59
31.21
01
23
45
67
89
10
7 14 21 28 35 42 7 14 21 28 35 42
花后天数/d
百
粒
重
/g
B1 B2B3 B4
A1 A2
图3 不同种植方式下薏苡籽粒百粒重的动态变化
表3 不同种植方式下的薏苡籽粒灌浆特征参数
结果（表4）表明，籽粒灌浆速率最大时的生长量、平均
灌浆速率及活跃灌浆天数与百粒重的相关系数分别为
0.997、0.982及0.993，均呈高度正相关。达到最大灌浆
速率的天数与百粒重相关系数为-0.387，呈低度负
相关。
3 结论
试验研究了行距配置和种植密度对薏苡光合生
理、籽粒灌浆及产量的影响，得出主要结论如下：（1）宽
窄行种植提高了薏苡叶片的叶绿素含量和净光合速
率，同时随着种植密度的增加，薏苡单株叶片光合生理
·· 100
等：
活性降低；（2）薏苡籽粒平均灌浆速率和灌浆活跃天数
随着种植密度的增加而降低，最终表现出百粒重下降
的趋势，说明过度密植不利于薏苡的籽粒灌浆，此外宽
窄行种植使得薏苡籽粒平均灌浆速率增加和灌浆活跃
天数延长；（3）宽窄行种植薏苡的产量高于等行距种植的
薏苡，产量平均增加8.10%，适宜种植密度为5万株/hm2。
4 讨论
禾谷类作物的经济产量主要来自作物花后的光合
产物[13]，生育后期光合功能的强弱对籽粒产量的形成
具有重要影响[14]。叶片是作物进行光合作用的主要器
官，叶片叶绿素含量与其净光合速率显著正相关[15]，有
研究指出，随着种植密度的增加，叶绿素含量和光合速
率呈下降趋势[16-17]。笔者研究表明，2种行距配置的薏
苡叶片叶绿素含量与其净光合速率均随着种植密度的
增大而降低，从而导致叶片光合能力下降。宽窄行种
植可以增强作物群体内部通风透光能力[18]，改善群体
结构，叶片保持较高光合生理活性，有利于产量潜力的
发挥[9]。薏苡属于禾谷类高秆作物，分蘖旺盛，个体生
长容易受到群体结构的影响。本试验首次将宽窄行配
置方式引入到薏苡种植中，笔者发现，宽窄行种植的薏
苡分蘖数更多，叶片叶绿素含量和净光合速率均高于
等行距种植的薏苡，在相同密度条件下，可以得到更多
的光合产物，从而为经济产量的提高奠定基础。
灌浆期是禾谷类作物粒重形成的关键时期。由于
品种特性和外界环境因素的差异，不同的学者对玉米、
小麦等作物籽粒灌浆参数与粒重的关系研究结果不尽
相同，有研究认为粒重主要由灌浆速率决定，与灌浆持
续时间关系不大[19-20]，也有研究认为粒重与灌浆活跃
期、灌浆速率显著相关[21-22]。关于薏苡籽粒灌浆参数与
粒重的关系研究尚未见报道，笔者研究得出，薏苡的粒
重与籽粒平均灌浆速率、灌浆活跃期天数均呈显著正
相关关系；随着种植密度的提高，个体间竞争加剧，薏
苡平均灌浆速率降低、灌浆活跃天数减少，百粒重呈下
降趋势，这与周强[23]]和王晓燕[24]在小麦和玉米上的研
究结果相似；此外，宽窄行种植的薏苡由于群体结构的
改善和叶片光合能力的增强，籽粒平均灌浆速率、灌浆
活跃期天数高于等行距种植的薏苡，灌浆能力更强，粒
重更高。
种植密度对薏苡产量的影响显著，本试验最佳种
植密度为5万株/hm2，密度过高或者过低，均会导致薏
苡经济产量降低[25]。薏苡种植上应合理密植，这样有
利于产量的发挥。
综上所述，宽窄行种植使薏苡叶片光合生理活性
提高、籽粒灌浆能力增强，最终表现出良好的增产效
果。宽窄行合理密植下的薏苡产量最高，宽窄行种植
是薏苡高产栽培的有效措施，但由于本试验是一年试
验，还应进行多年多点重复验证，以便于在生产上
推广。
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相关系数
达到最大灌浆速率的天数
籽粒灌浆速率最大时的生长量
平均灌浆速率
活跃灌浆天数
百粒重
达到最大灌浆速率的天数
1
-0.337
-0.315
-0.331
-0.387
籽粒灌浆速率最大时的生长量
1
0.987
0.996
0.997
平均灌浆速率
1
0.969
0.982
活跃灌浆天数
1
0.993
百粒重
1
表4 薏苡籽粒灌浆参数与百粒重相关性
钱茂翔等：行距配置和种植密度对薏苡光合生理、籽粒灌浆及产量的影响 ·· 101
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