全 文 ：四 川农业大 学学报 19 9 2年 1 0 吸刁 ): 5 81一 5 8 5
J
.
Si e h ua n A肛 i e. U ni v ·
中国四倍体地方小麦 口口口种矮兰麦与中国产
节节麦的双二倍体及其在育种上的利用
兰秀锦 颜 ·济
(四川农业大学小 麦研 究所 · 都江 堰市 · 邮码 : 6 1 1 83 0 )’
摘要 以四倍体的半矮秆小麦地方品种矮兰麦(7 争如二。勿口汕切` L , 2n 二 28 , A A B )B 作毋本与采
白河南的抗穗发芽节节麦 (构沥洲 如。 uIJ C如治 o n , 2n ~ 1 4 . D )D 杂交 ,杂种 F : 植株经 。` 05 %秋水仙
碱处理后获得矮兰麦一节节麦双二倍体 (2 n 二程 , A A B D )D . 本文报道了该双二倍体的形态 、 主要
农艺特点 、 减数分裂等 ,并讨论了在育种上的利用问题 。
主 题 词 :小麦“ 9曰 6一n ^ ) ;植物育种 “ 9 0 0 ) ;形态学 “ 5 ^ ^ ) ;细胞学 (朽B A ) 。
自 由 词 :小麦地方品种 ;节节麦 ;双二倍休 ;抗穗发芽 .矮杆 .
中图分类号 : 5 5 12 . 1 ; Q g月3 . 9Q 刁刁.
引 言
目俞 , 在全世界小麦栽培品种中 , 除少部分四倍体 ( Z n ~ 28 , A A B B )外 , 绝大部分是六倍
体普通小麦 ( 2n ~ 刁2 , A A B D D ) 。 利用基因资源丰富的四倍体小麦与节节麦杂交 ,合成双二
倍体 , 将为六倍体小麦创造出大星的可供直接利用的育种材料 ( 许树军和董玉深 , 198 9) 。
小麦收获前遇到阴雨或潮湿的环境容易穗 _卜发芽 ,不仅降低产里 ,而且劣化加工品质和
种用价值 。 许多国家的有关学者都非常重视这一问题 ( 肖世和 , 198 5 ) , 指出 ) “ 泛地鉴定 、 筛选
栽培品种和野生类型 , 将会获得多样 的 、 有价值的抗穗发芽基 因资源 , 以 供今后育种利 用
( s to y
,
] 9 8 3 )
。
另外 , 从六十年代初到八十年代初 , 小麦产量每年以 3 . 刁%的速度增长 , 其增长原因虽
然与改 良耕作栽培措施有关 ,但推广半矮秆品种起了更显著的作用 ( G al e 和 Y ou 、 n ifa n ,
19 8 5 )
。 在矮秆 资源的利用中 , 日本的两个矮源农林 1 0 一号和赤小麦在世界小麦矮化育种中得
到了最广泛的利用 ,并取得了最显著的成就 。 日本的矮秆基 因可能来源于中国小麦 , 因为古
老的 日本地方 品种是由中国引进的 。 矮秆基因是包括中国 、 朝鲜 、 日本在内的东方普通小麦
的一个特征而不同于西方小麦 ,矮秆基 因从何而来是一个重要的理论问题 。 在小麦资源中 .
矮秆四倍体小麦是非常稀有的 , 四川地方品种矮兰麦却是这样一个稀有的四倍体小麦 , 但还
没有进行很好的研究 。 对它的研究有助于探讨东方小麦的起源 ,也有一定的育种价值 。
19 2一 7一 3 0 收稿 ` 本研究得到罗明诚同志的帮助 ,特此致谢 .
5 8 1
根据 卜述 目的 , 我们对所收集到的三十多份小同来源的节节麦 (友夕询那 如眠械 C~ n ,
2n 一 1浦 , D )D 进 行了多年观察 , 发现一份来 自河南的 节节麦 ,它散落的小穗 ,在田 !iIJ 潮湿的土
壤中休眠越夏 , 秋季正常出芽 , 表明具 有很强的杭穗发芽特性 。 将矮兰麦 (介。 。 。` g记 . L
2n 一 28 , A A B B )与此 节节麦杂交并进 行染色体 加洁 , 以探索其 卜述优良基因在形成普通小麦
的遗传背景下的表达及其在小麦育 种 h 的利用前景 , 也为东方普通`小麦起源的研究提供资
料 。
材料与方法
供试的矮兰麦是一个四川地方品种 ;节节麦采自河南 。 二亲本均 山本所收集保存 。
以矮兰麦为母本 , 节节麦为父本杂交 ,将杂种苗用 .0 05 %的秋水仙碱处理 48 小时后将
自交所得种子在培养皿中发芽 , 剪取部分种子根后 移植于盆钵和田间 。 种子根在 。一 4℃低
温中处理 2月小时 ,然后用卡诺氏固定液固定 Z J 小时 , 转入 75 %酒精中保存 , 用醋酸洋红压
片法观察根尖染色体数 目 。 孕穗期取幼穗用卡诺氏固定液 固定 24 小时后 , 转入 75 %的酒精
溶液中保存 ,醋酸洋红染 色压片 ,观察花粉母细胞减数分裂情况 。形态学观察 、农艺性状调查
以及 自交或与绵阳 ] l 的正反交均用田 !iJ 种植的双二倍体植株进行 . 其中 , 穗发芽试验在蜡
熟期进行 ,其方法是取每穗中部 5一 10 个小穗 , 混合后用培养皿发芽 , 每培养皿 15 一 30 个小
穗 , 均重复三次 ,七天后调 查种子发芽情况 。
结果与分析
一 、 双二倍体获得 :
以矮兰麦为毋本 , 节节麦为父本共授粉 52 朵小花 ,结实 8 粒 , 结实率为 1 5 . 月% , 同年播
种仅二粒种子发芽 。 用 0 . 05 环的秋水仙碱处理 ` 8 小时 ,一株加倍成功 , 另一珠夭亡 (表 1 ) 。
在 21 个穗子 卜共获得 1 35 粒种子 。 种子发芽后取根尖镜检 , 其染 色体数为 d 2( 图 3 ) ,与预期
的数 目相符 ,证 明确为双二倍体 。
表 ! . 杂交 、 成苗及加倍情况统计
组 台 授粉小花敬 结实数 结实率 (写 ) 成苗数 成苗率 ( 绒 ) 加倍成功数 加倍 l戊功率 ( % )
矮兰麦 沐 节节安 5 2 8 15 4 2 25 . 0 】 5 0 . 0
二 、 双二倍体的形态及农艺性状
双二倍体及双亲的形态特征和主要农艺性状分别列于表 2 和表 3 。 从表 2 、 表 3 可以看
出 ,双二倍体在形态 卜一些偏向于母本 ,如颖有脊 , 穗轴不易断裂等 ; 一些倾向于双亲的中 l飞fJ
类型 ,如分爽数 、 中部可育小花数 、 穗轴节盯d长度 、 穗轴 节 卜有一绒 毛但少于母本等 ; 但还有一
些性状 (图 l 、 2) , 如株高 、 穗长 、 小穗长 、 颖长 、 种子长 、 千粒重等 ,均明显超过双亲 , 可能这些
性状 王要是染色体倍性增加和产生了基因间新的互作所致 。 此外 ,种子形状也与双亲不同
(表 2 ) , l(lJ’ 在双二倍体中父本节节麦的抗穗发芽特性得到了表现 , 其穗发芽为 0 , O% (表 3 ) 。
表 2 . 双亲及双二倍体的形态学观察
材 料 芒长 ,卜部可育 穗长 小撼教 秘轴节 颖脊 穆轴 铭轴节 lRJ 顾长 种子 种子长 种子宽
( e m ) 小花数 ( e m ) ( m m ) 上绒毛 断裂 长 ( m 、 ) ( m m ) 形状 ( n l m ) ( m m )
矮兰麦 9 . 4 5一 6 11 、 8 j 4一 1 6 多 有 不易 4 . 3 7一 8 卵园 4 . 8 2 . 8
双二倍州 1 0 . 3 3一 4 2 0 . 7 19一 2】 少 有 不易 8 . 8 10一 】l 纺锤 7 . 7 . 2 , 9l
节节麦 4 , 8 2一 4 1 3 . 3 8 一 10 无 无 易 9 . 7 7 椭园 4 2 2 。 7
一 5 8 2 一
表. 3 双亲及双二倍体的农艺性状
材 料 株高( em )分萦数 小穆数 裕较数 中部小穗粒数 自交结实率 ( 写 )千较重 (动 德较重 ( 动 翻发芽率 ( % )
矮兰麦 9 8` 4 5一 7 27. 3 7 6 。 9 4. 89 4. 0 2 8。 l 2. 16 5. 7
双二叫 1 1 8。 4 1 2一 3 4 23 。 27 5。 83. 26 5. 6 3 5. 7 2. 0 6 0. 0
节节麦 7 5。 2 > 50 1 3. 1 3 4. 3 2. 4 88, 7 8 . 5 0 2 9 0 . 0
三 、双二倍体的细胞学观察及育性测定
观察的 48 个双二倍体花粉母 细胞减数分裂 中期 I 染色体的平均构型为 : 2 . 04 1 + 1 9 .
9 1 1+ 0
.
04 l (I 表 七 图 4 , 5) 少数细胞后期 l 出现落后染色体 ( 图 6) 或四分体中带有微核 。 说
明部分细胞减数分 裂不完全正常 。 一
此外 , 在双二倍体的自交和与绵阳 1 的正反交中 , 以双二倍体为母本与绵阳 1 杂交的
结 实率较高 , 其 自交或以其花粉授与绵阳 1 的结实率较低 (表 5) ,说明其雄配子活性平均
较绵阳 1 低 。 这种差异可能就是新合成的双二倍体花粉母细胞减数分裂的部分异常所致 。
表 东 双二倍体的减数分裂中期 I的染色体构型
观察细胞数 2 一飞 单价体 二 价 休 三价体
棒 形 环 形 合 计
4 8 4 2 2
.
0 4 6
.
6 3 1 3
.
28 1 9
`
9 ! 0
。
0 4
( 0一 6 ) ( 4 一 1 4 ) ( 6一 17 ) ( 18一 2 1 ) ( 0 一 1 )
. 表 5 . 双 二 倍 体 的 育 性
双二倍体套袋白交 双二倍体 X 绵阳 1 绵阳 l X 双二倍体
小花数 结实数 结实率 ( % ) 授粉小花数 结实数 结实率 (写) 授粉小花数 结实数 结实率 ( % )
12 8 8 3 6 4
.
8 9 2 7 9 85
。
9
.
9 6 7 2 7 6
。
0
讨 论
一个人工双二倍体在遗传研究和在育种中的利用价值主要决定于它本身的遗传组成 。
本研究所获得的双二倍体 , 其染色体组成与普通小麦相同 ,即 A人丑狂。 D , 是一个在遗传上相
对稳定的新类型 。 尽管其减数分裂有些异常 ,但我们认为 ,这种减数分裂的部分异常可能会
象 E . R . se a。 在 1 9 41 年合成的从 D D 双二倍体一样 ,随看种植年数的增加而趋于正常 (L iu
D aj u n 和 G . iK m be r , 19 8 2) 。 ” : 月 .本研究结果表 明 , 矮兰麦的半矮秆基因和节节麦的扰穗发芽特性在双二倍体中仍然 得
到了表达 。 虽然该双二倍体种子休眠期较节节麦短),恒侧是正穗发芽率仍然与节节麦相同 ,
为 0 . 0 % , 这在普通小麦中是少有的 ,它可能成为普翅刁、麦执穗发芽育种的重要亲本资源 。
该双二倍体株高虽然较母本矮兰麦高 , 但仍比高秆的中国春 (株高 1铭 . 2 厘米 )约矮 30
厘米 。 其半矮秆基因是否与普通小麦农林 1 0 一号或赤小麦的基因相同以及它在育种 卜的利用
价值有待今后进一步研究 。
另外 ,该双二倍体的分葵特性也可能被栽培小麦所利用 。 单株分孽力强 ,可减少用种 缝 .
以达到苗期个体充分发育 , 而靠自身的分萦夺得较高的有效穗 , 同时也可补偿因播种缺苗带
来的损失 。
一 5 8 3 一
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; S P R 0 1 )1…NI G R E S IS T A N C E ; DW A R F
,
图版说明 :
1
:双二倍体与双亲的穗部形态 :左 、 矮兰麦 ,中 、双二倍 体 ,右 、 节节麦 。 2 : 双二倍体与双亲的小穗形
态 :左 、 矮兰麦 ,中、 双二倍 体 ,右 、 节节麦。 3 :双二倍体根尖有丝分裂 ,示 42 条染色体 ; 4 :双二倍体花粉
母细胞减数分裂` ! ,期 I ,示 2 I n , 5 :双二倍体花粉毋细胞减数分裂中期 I ,示 “ 十 1 g n ; 6 : 双二倍体花粉
每细胞减数分裂后期 I ,示落后染色体 ( 箭头所示 )
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