全 文 ：青海湖芨芨草干草原植被退化对
土壤温湿特征的影响
①
张法伟1， 郭竹筠2， 李以康1， 林 丽1， 周国英1， 曹广民1
(1．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁 810001;2．河南省义马市实验中学，河南 三门峡 472300)
摘 要:芨芨草(Achnatherum splendens)干草原目前退化严重，但对土壤温湿特征的驱动机理仍不清楚。利用 2011
年连续观测资料分析环青海湖区域的芨芨草干草原原生植被和典型退化区域的 0 cm、5 cm、10 cm、20 cm、40 cm和
80 cm土壤温度和 5 cm、10 cm、20 cm、40 cm和 80 cm土壤容积含水量。结果表明:植被退化直接导致 0 cm和 5 cm
表层土壤温度日极大值显著升高了 39． 04%和 13． 91%，温度日极小值显著降低，温度日较差升高;而 10 cm以下温
度日特征无显著响应。原生植被区 0 cm 逐日土壤温度在植物生长季(5—9 月)极显著降低，非生长季 5 cm 和
10 cm则略高。芨芨草植被改变了土壤年均温度垂向扩散特征。植被退化间接导致土壤 5 cm 土壤容积含水量升
高了 35． 20%，10 cm无差别，20 cm以下显著降低，同时降低了系统土壤含水量的时间稳定性。特征聚类分析结果
表明，芨芨草干草原土壤温湿特征对植被退化的综合响应主要表现在 7—8 月。
关键词:芨芨草(Achnatherum splendens) ;干草原;土壤含水量;土壤温度;原生植被;植被退化;聚类分析;青海湖
芨芨草(Achnatherum splendens)干草原是环青
海湖地区温性草原的代表群落，分布于海拔 2 900 ～
3 400 m 的开阔湖积平原、河谷阶地和山前缓坡，约
占环湖区域面积的 1 /3〔1〕。它不仅生态地位重要，
而且是地方畜牧业发展的基础〔2〕。近年来，在气候
变化和人类活动的双重压力下，芨芨草草原生态系
统大面积退化，系统稳定性遭到严重破坏，生态屏障
功能削弱〔3 － 5〕。
土壤是草地生态系统的重要组成部分，土壤理
化性状的改变必然会影响到系统生态功能和生产效
益的发挥〔6〕。土壤退化表现为理化性状的时空异
质性增强〔7〕，是草地生态系统退化最为明显的标
志〔8〕。草地退化导致水土流失，土壤贫瘠化，而后
者加速了植被群落不可逆的转变〔9〕。浅层土壤湿
度随植被盖度增加呈负二次曲线过程，而深层土壤
湿度则变化复杂〔10〕。中尺度数值模式模拟表明草
地退化导致地表温度明显升高，土壤湿度下降〔11〕。
土壤退化越严重，浅层水分含量急剧降低，土壤越贫
瘠〔12〕。土壤水分含量及其时空分布直接影响着草
地的恢复进度〔13〕。
生态系统退化过程与恢复机理的研究已成为生
态学界的热点问题之一〔14〕，加之青海湖芨芨草干草
原处于生态脆弱区，其退化过程和恢复治理已成为
世界性难题〔10〕。土壤性状的恢复是生态系统稳定
性的重要前提〔15〕但恢复速度远远滞后于植被恢复
的速度〔16〕。土壤温湿特征影响着土壤酶活性、植物
根系和土壤微生物的生理强度及植物种子的发芽，
调控着土壤能量流动和物质交换规律，对植被恢复
和系统演化具有重要意义〔17 － 18〕。芨芨草干草原土
壤温湿特征对植被退化的响应方式如何，又具有如
何的潜在生态学机制，对退化草地的恢复治理具有
如何的启示作用却少有研究〔19〕。本研究试图揭示
土壤温湿特征随植被退化演替的变化规律，为退化
系统的人工恢复和重建提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验区概况
试验区(37°15N，100°20E，海拔 3 260 m)位于
青海湖北岸三角城种羊场的典型芨芨草干草原。该
区属高原大陆性气候，干旱少雨，年均气温和降水量
分别为 － 0． 6 ℃和 370． 3 mm，降水集中，且雨热同
季，≥0 ℃的年积温 1 299 ℃·d －1，年蒸发量 607． 4
mm，最大冻土深度 2． 88 m。土壤为栗钙土，土壤容
第 30 卷 第 2 期
2013 年 3 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol． 30 No． 2
Mar． 2013
① 收稿日期:2012 － 04 － 13; 修订日期:2012 － 06 － 13
基金项目:国家“十一五”科技支撑计划项目(2007BAC30B04)
作者简介:张法伟(1981 －) ，工程师，硕士，主要从事高寒地区物质和能量交换过程研究． E-mail:flingzhang@ gmail． com
219 － 225 页 http:/ /azr． xjegi． com
DOI:10.13866/j.azr.2013.02.003
重和 pH分别为 1． 21 g·cm －3和 9． 08。土壤黏粒含
量 34． 8% ～45． 3%，浅层土壤田间持水量 29． 7% ～
32． 0%〔20〕。
1． 2 样地设置和土壤温湿度观测
芨芨草多为集群分布〔21〕，因此选择芨芨草单种
盖度大于 80%、植株高度大于 1 m、生长良好的区域
作为原生草地试验区。为了降低空间异质性对土壤
微环境的影响，在原生植被附近(＞ 5 m) ，选择无芨
芨草的开阔区域，通过翻耕消除地表植被和植物根
系，以代表该区域的植被退化类型〔22〕。土壤分层温
湿特征由 HOBO Weather Station(Onset Computer
Corporation，USA)监测。土壤温度探头(S-TMB-
M002，USA)和土壤湿度探头(S-SMA-M005，USA)
的分辨率分别为 0． 03 ℃和 0． 000 4 cm3·cm －3，观
测层次分别为 0 cm、5 cm、10 cm、20 cm、40 cm、
80 cm和 5 cm、10 cm、20 cm、40 cm、80 cm。工作站
采样频率为 1 min，并自动计算、记录 30 min 的平均
值。试验开始于 2010 年 5 月，本文选取 2011 年全
年的数据集，解析芨芨草干草原土壤温湿特征对植
被退化的响应机制。
1． 3 数据处理
采用一般线性模型(general linear model) ，以土
壤深度(6 水平)、植被退化(2 水平)为两个固定因
素，比较原生植被和典型退化区域的土壤温湿特征。
图 1 各层土壤温度日极大值(a)、日极小值(b)和日较差(c)对植被退化的响应特征
Fig． 1 Response of daily maximum (a) ，daily minimum (b)and daily range (c)of soil temperature
in different layers to vegetation degeneration
022 干 旱 区 研 究 30 卷
层次之间的多重比较采用 LSD(least significant differ-
ence)法。为了综合分析植被退化对土壤温湿特征的
影响，以各层月均数据为基础，采用聚类分析(cluster
analysis)探讨土壤微环境的综合响应特征。所有数
据分析均在 SPSS 17． 0(SPSS Inc，USA)中进行。
2 结果与分析
2． 1 土壤温度日极值和日较差的响应
原生植被区 0 cm和 5 cm层土壤温度日均极大
值分别为 17． 63 ℃和 8． 88 ℃，比典型退化区降低了
39． 04%(P ＜ 0． 001)和 13． 91%(P ＜ 0． 05)。典型
退化区 10 cm、20 cm、40 cm和 80 cm土壤温度日均
极大值分别为 7． 50 ℃、5． 56 ℃、4． 31 ℃和 4． 18 ℃，
略低于原生植被区，但无显著差异(P ＞ 0． 12)。和
日均极大值相似，原生植被区 0 cm 和 5 cm 日均极
小值分别为 － 2． 71 ℃和1． 39 ℃，显著高于退化区
域的 － 6． 44 ℃(P ＜ 0． 001)和0． 08 ℃(P ＜ 0． 05) ;
原生区域 10 ～ 80 cm 土壤温度极小值略低，但与
退化区域无显著差异(P ＞ 0． 40)。原生植被区 0 cm
和 5 cm 地温平均日较差(Tmax － Tmin)分别为
20． 34 ℃和 7． 49 ℃，比退化区域极显著降低了
42． 48%和26． 73%(P ＜ 0． 001) ，其余 4 层有所升
高，但差异不显著(图 1)。温度日极值的响应方式表
明，芨芨草干草原植被退化增大了 0 cm和 5 cm层土
壤温度日极大值，降低了表层温度日极小值，但对
10 cm以下土层的影响较小。土壤表层日温度特征
的主要调控因子为:土壤层次的主效应 ＞植被退化主
效应 ＞交互效应，而深层特征主要受控于土壤层次。
图 2 浅层(a)和深层(b)土壤逐日温度对植被退化的响应
Fig． 2 Response of daily shallow (a)and deep soil temperature (b)to vegetation degeneration
2． 2 逐日土壤温度的响应
原生植被区 0 cm、5 cm、10 cm、20 cm、40 cm和
80 cm土壤年均温度分别为 4． 57 ℃、4． 82 ℃、4． 87
℃、4． 75 ℃、4． 58 ℃和 4． 34 ℃，仅 0 cm 土壤温度
显著低于典型退化区域 18． 27%(P = 0． 09) ，其他
层次均略高，但两者差异不显著(P ＞ 0． 45)。一般
线性模型的结果表明植被退化和土壤层次对土
壤逐日温度无显著主效应(P = 0． 52)和交互作用
(P =0． 17)。但植物生长季(5—9 月)原生植被区 0
cm土壤温度极显著低于典型退化区(P ＜ 0． 001) ，而
非生长季原生植被区的5 cm(P ＜0． 05)和 10 cm(P =
0． 08)的土壤温度则略高。原生植被区土壤年均温度
1222 期 张法伟等:青海湖芨芨草干草原植被退化对土壤温湿特征的影响
随深度(x，cm)增加，表现为开口向下的抛物线关系
(－0． 059x2 + 0． 35x + 4． 30，R2 = 0． 97) ，而退化区
域则表现为对数饱和型(－ 0． 79lnx + 5． 39，R2 =
0． 88) (图 2)。表明芨芨草植被及其凋落物对土壤温
度垂向扩散具有明显的调控作用，对生长季的地表具
有降温作用，在非生长季中则具有一定的保温作用。
2． 3 逐日土壤容积含水量的响应
原生植被 5 cm、10 cm、20 cm、40 cm 和 80 cm
土壤容积含水量分别为 0． 08 cm3·cm －3、0． 10 cm3·
cm －3、0． 23 cm3·cm －3、0． 25 cm3·cm －3和 0． 22 cm3·
cm －3，其中 5 cm 比退化区域低 35． 20%，而其他 4
层均较高，但仅有 10 cm差异不显著(P = 0． 12)。0 ～
5 cm土壤容积含水量与植被退化(0． 039，P ＜ 0． 001)
和土壤层次(－0． 035，P ＜0． 001)的主效应相关，但两
者的交互作用(－ 0． 090，P ＜ 0． 001)更强。原生植被
区域各层土壤容积含水量的标准差比退化区域低，仅
20 cm除外(芨芨草活根主要集中于此，水分消耗时
间异质性较强) ，表明芨芨草原生区域土壤含水量的
稳定性较高。植物生长季脉冲式降雨对 0 ～ 20 cm
土壤容积含水量的影响较大(图 3) ，其中典型退化
区域由于表层土壤结构松软，缺乏植物根系层对水
分的拦截阻滞，表层水分下渗量和速度明显增高，由
于没有植物呼吸和蒸腾作用，短时间内表层土壤水
分快速增加。但地表裸露，强烈的太阳辐射和高原
风力，土壤表面的蒸发剧烈，加剧了表层土壤水分的
波动程度。
图 3 浅层(a)和深层(b)逐日土壤容积含水量对植被退化的响应
Fig． 3 Response of daily shallow (a)and deep soil volumetric moisture content (b)to vegetation degeneration
2． 4 土壤温湿特征对植被退化的综合响应
土壤分层温湿综合特征被聚为两类，1—3 月和
11—12 月为类型Ⅰ，处于典型的非生长季。类型Ⅱ
可分为亚类型Ⅱ －Ⅰ和亚类型Ⅱ －Ⅱ(图 4)。亚类
型Ⅱ －Ⅰ包含植被萌动期(4 月)和枯黄期(10 月) ，
而亚类型Ⅱ －Ⅱ则代表植物生长季(5—9 月)的特
征。其中，5 月、9 月的聚类依据为月份特征，7—8
月的聚类依据则为植被特征。另外 1—4 月和 10—
12 月的聚类依据为气候特征，表明芨芨草干草原植
被退化的表现期为植物生长旺盛期的 7—8 月，而其
余月份的差别较小。
3 讨 论
太阳辐射是地表温度变化的主要驱动力，典型
退化区土壤热吸收和耗散能力均大于原生植被区，
222 干 旱 区 研 究 30 卷
图 4 土壤温湿特征对植被退化的聚类分析
Fig． 4 Cluster analysis on the response of soil temperature and
volumetric moisture content to vegetation degeneration
升温、降温速率较高，因此(0 ～ 5 cm)表层土壤温度
日极大值和日较差均显著较高，而温度日极小值降
低，表明植被和凋落物的覆盖增加了土壤表层温度
的稳定性，有利于植物的生长〔15，23〕。原生植被区年
均土壤温度随深度增加呈现出二次曲线关系，印证
良好生长的植被的保温作用〔13〕。在太阳辐射、土壤
结构(粒度组成，孔隙度在固体热量传输中作用较
小)基本相同，植被灌层不仅调控了地气热量耗散
特征，而且植物根系和凋落物也改变了表层土壤的
导热率和导温率等热力学特性〔15〕，因此植被特征是
表层土壤温度差异显著的主要驱动因素。
水分因子对于草地生产力的发挥具有重要作
用〔24〕。降水是土壤表层水分空间变异的决定因素，
植物根系是引起浅层水分空间变异的重要因素〔25〕。
在植物生长季中，植被退化区 5 cm土壤容积含水量
显著高于原生植被区，这与植被退化导致土壤含水
量随深度降低有所差异〔15〕，但印证了放牧强度正相
关于浅层土壤含水量〔24〕。这主要由于一方面退化
土壤浅层通气透水性能较差，降水多集中在表层不
能下渗所致〔25〕;另一方面原生芨芨草植被盖度约为
90%，远大于其对浅层土壤水分含量增加强度的分
界点 60%〔10〕，系统蒸散的损失效应大于植被的增
加效应。但芨芨草草原表层土壤含水量属于速变
层，对植物生长的作用不大〔26〕。由于原生植被区土
壤团聚体和毛管孔隙度较高，土壤的饱和水力传导
度较强，提高了深层土壤含水量。典型退化区域土
壤含水量主要集中在表层，但植被盖度较低，系统蒸
发和地表径流强烈，水分稳定性较低〔23〕，系统的水
分利用效率降低〔27〕。在降水相同时土壤毛管孔隙
度是水分入渗和蒸发的主要因素，是土壤系统表层
土壤水分特征的驱动力。而植被特征通过调节土壤
系统孔隙度的结构和系统蒸散的时间稳定性，是土
壤水分特征波动的间接因素。
芨芨草原生植被区和典型退化区的土壤温湿特
征的差别，主要表现在生长旺盛的 7—8 月(图 4) ，
而青海湖草地生态系统的 CO2 吸收也主要发生在
此时段〔28〕，放牧退化导致系统光合碳吸收强度明显
下降。而典型退化区域 0 ～ 10 cm 土壤温度和容积
含水量为 5． 04 ℃和 0． 11 cm3·cm －3，比原生区域
分别高 7． 51%和 21． 02%，退化草地系统呼吸和温
度、含水量均呈正相关〔29〕，表明典型退化区系统呼
吸强度较大。即草地退化致使芨芨草干草原在 6—
9 月系统碳汇功能下降。
4 结 论
芨芨草干草原典型退化区 0 cm和 5 cm层土壤
温度日极大值显著升高，日极小值显著降低，温度日
较差升高;而植被特征对 10 cm 以下土壤日均温度
特征的影响较小。原生植被区土壤 0 cm 逐日温度
仅在植物生长季(5—9 月)极显著降低，5 cm 和
10 cm在非生长季则略高。芨芨草植被及其凋落物
改变了土壤年均温度垂向扩散特征，使之由对数衰
减型变为二次曲线型。植被特征的差异是地表温度
的主要驱动因素。植被退化导致土壤孔隙度降低，
进而间接导致 5 cm 土壤容积含水量极显著升高，
10 cm土壤容积含水量差异不显著，20 cm以下显著
降低。原生植被区分层土壤容积含水量的标准差降
低，系统土壤含水量的稳定性升高，0 ～ 20 cm 土壤
水分特征对脉冲降水敏感性降低。芨芨草干草原土
壤温湿特征对植被退化的响应主要表现在植物旺盛
生长期的 7—8 月，暗示植被退化削弱了系统碳汇
功能。
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Effect of Soil Temperature and Volumetric Moisture Content on
Vegetation Degeneration over the Achnatherum splendens
Steppe around the Qinghai Lake，China
ZHANG Fa-wei1， GUO Zhu-jun2， LI Yi-kang1， LIN Li1， ZHOU Guo-ying1， CAO Guang-min1
(1． Northwest Institute of Plateau Biology，Chinese Academy of Sciences，Xining 810001，Qinghai，China;
2． Yima Experimental Middle School，Sanmenxia 472300，Henan，China)
Abstract: Achnatherum splendens steppe is one of the dominated vegetation types around the Qinghai Lake in
Qinghai Province，China，but it has been degenerated seriously． However，its driving effect on soil temperature
and moisture content is still unclear． The continuously-measured data were used to analyze the soil temperature and
volumetric moisture content in soil layers at 0，5，10，20，40 cm and 80 cm and 5，10，20，40 cm and 80 cm in
depth over the native vegetation area and the typical degenerated area of the steppe in whole 2011． The results
showed that the vegetation degeneration resulted directly in a significant increase of topsoil maximum temperature at
0 and 5 cm in depth (39． 04% and 13． 91% respectively) ，the daily minimum temperature was significantly de-
creased，the daily range of soil temperature was increased，but there was no significant response of daily tempera-
ture of soil deeper than 10 cm to vegetation degeneration． Daily topsoil temperature was decreased obviously in
plant growing season from May to September，but that at soil layers of 5 cm and 10 cm in depth was slightly in-
creased in non-growing season． There was a vertical diffusion of annual soil temperature under the A． splendens
canopy and litters as well as in rhizosphere． Vegetation degeneration resulted indirectly in an increase of soil volu-
metric moisture content (35． 20%)at 5 cm but a significantly decrease at 20 cm． Moreover，the temporal stability
of soil moisture content was reduced． The cluster analysis revealed that the comprehensive response of soil tempera-
ture and moisture content to the degeneration of A． splendens steppe occurred mainly during the period from July to
August．
Key words: Achnatherum splendens;steppe;soil moisture content;soil temperature;native vegetation;vegeta-
tion degeneration;cluster analysis;Qinghai Lake
5222 期 张法伟等:青海湖芨芨草干草原植被退化对土壤温湿特征的影响