全 文 ：书 ＤＯＩ：１０．１９３２２／ｊ．ｃｎｋｉ．ｉｓｓｎ．１００６－４７１０．２０１６．０２．０１７
收稿日期：２０１５－１２－１１
基金项目：国家自然科学基金重点资助项目（４１３３０８５８）；国家自然科学基金资助项目（４１２７１２９０）；西安理工大学博士创
新基金资助项目（３１０－２５２０７１５０６）
作者简介：刘莹，女，博士生，研究方向为植物生理生态。Ｅ－ｍａｉｌ：ｒａｂｂｉｔｙｉｎｇ１００１＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者：李鹏，男，教授，博导，博士，研究方向为土壤侵蚀与水土保持。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｐｅｎｇ７４＠１６３．ｃｏｍ
白羊草光合特性和水分利用效率对土壤水分响应的研究
刘 莹，李 鹏，李占斌，常恩浩，柯浩成，刘 琦
（西安理工大学 西北旱区生态水利工程国家重点实验室培育基地，陕西 西安７１００４８）
摘要：为揭示黄土丘陵区乡土草种白羊草光合生理生态特征和其水分利用效率对土壤水分的响应
关系，本研究采用盆栽控制实验，比较研究白羊草在充分供水、轻度水分胁迫、重度水分胁迫３个水
分处理下的光合生理特征、瞬时水分利用效率及生物量的变化情况。结果表明：①充分供水和轻度
水分胁迫处理下，光合速率日变化呈“双峰”型曲线并出现明显的光合“午休”现象；②干旱胁迫对地
上部分的影响显著高于地下，重度水分胁迫显著增加白羊草根冠比和细根生物量，降低粗根生物
量；③水分利用效率在充分供水时受叶片温度影响最大，在轻度水分胁迫时受大气饱和水汽压亏缺
的影响最大，在重度水分胁迫时受大气温度的影响最大。
关键词：白羊草；光合日变换；光响应曲线；生物量；水分利用效率
中图分类号：Ｑ１４２．９，Ｓ５１２．７ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００６－４７１０（２０１６）０２－０２３２－０８
Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ
ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ
ＬＩＵ Ｙｉｎｇ，ＬＩ Ｐｅｎｇ，ＬＩ Ｚｈａｎｂｉｎ，ＣＨＡＮＧ Ｅｎｈａｏ，ＫＥ Ｈａｏｃｈｅｎｇ，ＬＩＵ Ｑｉ
（Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｂａｓｅ ｏｆ Ｅｃｏ－ｈｙｄｒａｕｌｉｃ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｉｎ Ａｒｉｄ Ａｒｅａ，
Ｘｉ’ａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉ’ａｎ ７１００４８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｗａｔｅｒ
ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ ａｓ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ ｉｎ ｌｏｅｓｓ ｈｉｌｙ－ｇｕｌｙ ｒｅｇｉｏｎ ｉｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ－
ｉｓｔｉｃｓ，ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｖａｒｉａｎｃｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｔｈａｔ ｃｏｎｃｌｕｄｅｓ ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ，ｍｉｌｄ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ：①Ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎ－
ｇｅｓ ｏｆ Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ａ ｄｏｕｂｌｅ－ｐｅａｋ ｐａｔｔｅｒｎ ｃｕｒｖｅ ｕｎｄｅｒ
ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｍｉｌｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｏｂｖｉｏｕｓ ｍｉｄｄａｙ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．
②Ｐｌａｎｔ ａｂｏｖｅ ｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ｉｓ ｍｏｒｅ ｖｕｌｎｅｒａｂｌｅ ｔｏｗａｒｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｗｉｔｈ ｍｏｒｅ ｆｉｎｅ
ｒｏｏｔｓ ｇｒｏｗｎ ｗｈｅｎ ｃｏａｒｓｅ ｒｏｏｔｓ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｕｎｄｅｒ ｌｉｍｉｔｅｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．③Ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｈｉｇｈ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｓ ｍｏｓｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｌｅａｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｏｆ ｍｉｌｄ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｓ ｍｏｓｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｄｅｆｉｃｉｔ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｏｆ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｗａｔｅｒ．Ｔｈｅ ｗａ－
ｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｌｏｗ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｉｓ ｍｏｓｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ（Ｌ．）Ｋｅｎｇ．；ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅ；ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ；ｂｉｏｍａｓｓ；
ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
白羊草具有再生能力强、繁殖速度快、耐旱、耐
踩踏、区域适应性强、生产力高等特点，是陕北黄土
丘陵半干旱区的天然优质牧草，它的根系发达且呈
网状，能有效拦截地表径流，有蓄水保土的作用，是
该地区退耕还草工程人工草地建设的主要草种，也
是退化草地恢复和Ｃ存储的重要植物之一［１－２］。但
是由于该地区降雨季节性分配不均，干旱发生频繁，
对该草种的生长造成影响［３］。
植物的光合速率表示单位面积叶片在单位时间
内同化ＣＯ２的量，高的光合速率常是高产或者高生
２３２ 西安理工大学学报Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｘｉ’ａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（２０１６）Ｖｏｌ．３２Ｎｏ．２
物量的基础。水分利用效率（ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，
ＷＵＥ）是植物生理活动过程中净光合速率与蒸腾速
率的比值，反映植物的耗水性和对干旱的适应性［４］。
徐伟洲等［５，６］和张昌胜等［７］发现，白羊草的净光合
速率和和蒸腾速率随土壤水分含量的降低而降低，
但与这两个因子密切相关的水分利用效率的变化趋
势尚未提及。而白羊草经历短期干旱胁迫复水后，
生理生态功能具有可恢复性是因为其具有较高的水
分利用效率［８］。徐炳成等［９］对比黄土高原柳枝稷、
白羊草及其混播情况的生物量分配特性发现，相同
土壤水分条件下，白羊草的根冠比增大，对干旱的适
应性增强，这可能与其在干旱时期较高的水分利用
效率相关。但白羊草通过改变其水分利用效率，进
而改变其光合产物在地上、地下的分配，来适应不同
的土壤水分环境的策略还需进一步研究。因此，本
文探讨了不同土壤水分条件对白羊草光合特性、瞬
时水分利用效率以及生物量分配的影响，阐明了白
羊草适应干旱环境的策略，进而为白羊草人工草地
的建设与管理提供理论支撑。
１ 实验材料及方法
１．１ 实验材料及设计
实验为控制实验，实验容器为自制长方体有机透
明玻璃容器（１９ｃｍ×４ｃｍ×２７ｃｍ），实验土壤采于陕
北绥德王茂沟以白羊草为优势种的草地，取表层０～
３０ｃｍ土壤，自然风干后充分混匀，过２ｍｍ筛，同时
测定其容重。玻璃容器每盆装土２．５ｋｇ，盆装土容
重与陕北采土样地的容重相同，为１．２ｇ·ｃｍ－３。
实验用土全氮为０．６９ｇ／ｋｇ，采用环刀法测定得到
土壤田间持水量为２２％。
白羊草种于２０１３年１０月采收，于２０１４年５月
１日播种，每个容器撒播５穴（确保收集到满足测定
的根系生物量），５月４日出苗，出苗２周后每穴保
留生长最旺盛的一株幼苗，未出苗的种穴进行补植。
定苗后于２０１４年７月１日开始进行控水实验，参考
相关文献［５－９］确定３个土壤水分梯度，充分供水
（８０％土壤田间持水量，ＨＷ）、轻度水分胁迫（６０％
土壤田间持水量，ＭＷ）、重度水分胁迫（４０％土壤田
间持水量，ＬＷ），每个水分梯度１０盆重复。
盆栽土壤含水量控制采用称重法，每天傍晚
１８：００称重控制浇水，直至２０１４年１１月１１日实验
结束（此时白羊草处于结果期但并未枯萎）。每盆白
羊草生物量在控水处理前计入本底值重量；开始试
验后，由于幼苗的初始生物量０．８７ｇ与实验结束时
每盆白羊草湿生物量最大值５．８１ｇ的差值仅占整
体盆栽控水总重量３ ８８０ｇ的０．１％，故忽略植物生
长增加的重量以及对水分处理控制的影响。
１．２ 实验测定及方法
１）白羊草光合日进程的测定
实验于２０１４年８月３日、１０日、１３日晴朗无云
的天气条件下进行（此时白羊草生长期为开花前
期），采 用 美 国 基 因 公 司 光 合 作 用 测 定 系 统
（Ｌｉ－６４００，Ｌｉ－Ｃｏｒ，ＵＳＡ）测定自然条件下（透明叶
室，２ｃｍ×３ｃｍ 自然光源，未控制ＣＯ２浓度和湿
度）白羊草光合特性指标：叶片净光合速率Ｐｎ、胞间
ＣＯ２浓度Ｃｉ、蒸腾速率Ｔｒ、气孔导度Ｇｓ及环境因子
参数（有效辐射ＰＡＲ、空气温度Ｔａ、空气ＣＯ２浓度
Ｃａ、叶片温度Ｔｌ、相对湿度ＲＨ、空气水分浓度Ｈａ、
大气饱和水汽压亏缺Ｖｐｄｌ）。测量时间为北京时间
８：００、１０：００、１２：００、１４：００、１６：００、１８：００。测定选用
充分展开的叶片，每个点稳定２分钟后读数。
根据上述测定参数计算叶片瞬时水分利用
效率：
ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ （１）
以及气孔限制值：
Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ （２）
２）白羊草光合响应曲线的测定
由于与日进程实验采用同一个仪器，光合响应
曲线的测定分别于２０１４年８月４日、１２日、１６日晴
朗无云的早晨（９：００～１１：００）进行，采用Ｌｉ６４００－０２Ｂ
ＬＥＤ红蓝光源叶室进行测定，光照强度取值分别为
０，２０，４０，８０，１６０，２００，４００，８００，１０００，１２００，１４００，
１６００，１８００和２０００，单位均为μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，使
用开放式气路，空气流速为０．５ｄｍ３·ｍｉｎ－１。每个
水分处理选３盆，每盆测定１株，每株幼苗选择充分
展开的叶片，稳定２ｍｉｎ后读数，重复测定３次。
白羊草光响应曲线的拟合多采用直角双曲线模
型和非直角双曲线模型［８，１０］。本文采用较为适合白
羊草的非直角双曲线模型来进行拟合［８］。其表达
式为：
θ·Ｐ２－Ｐ·（ＡＱＥ·ＰＡＲ＋Ｐｍａｘ）·
ＡＱＥ·ＰＡＲ·Ｐｍａｘ ＝０ （３）
当θ≠０时，由Ｐｎ＝Ｐ－Ｒｄ，非直角双曲线方程
变为：
Ｐｎ＝ＡＱＥ
·ＰＡＲ＋Ｐｍａｘ－ （ＡＱＥ·ＰＡＲ＋Ｐｍａｘ）２－４·θ·ＡＱＥ·ＰＡＲ·Ｐ槡 ｍａｘ
２θ－Ｒｄ
（４）
式中，θ为光合曲线弯曲程度的凸度；Ｐ为总光合速 率；Ｐｍａｘ为最大光合速率；ＡＱＥ为表观量子效率；Ｒｄ
３３２ 刘莹，等：白羊草光合特性和水分利用效率对土壤水分响应的研究
为暗呼吸速率；采用Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｗｏｒｋ Ｂｅｎｃｈ程
序软件测定光合曲线参数。本文根据光响应曲线走
势肉眼估计的方法［１１］，确定白羊草的光饱和点。
３）白羊草根系形态测量及生物量计算
２０１４年１１月１１日，将白羊草地上部分刈割，
分新叶、老叶、茎编号保存。将盆栽中的土壤连同根
系倒在塑料布中，立即手动将根系从土壤中挑
出［１２］，同时区分主根（粗根）和枝毛根（细根），并放
入２～３℃的去离子水槽中冲洗干净。根系及地上
部分样品在６５℃下烘至恒重后用天平称重（精确到
０．００１ｇ）。根冠比是根系生物量总和与地上部分生
物量总和之比。
１．３ 数据分析
采用ＳＰＳＳ２１．０软件对试验数据进行统计分
析，采用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１３绘图。对水分利用效
率和环境因子的关系进行通径分析，并用ＬＳＤ法对
比其显著性，显著性水平α＝０．０５。对白羊草的根
冠比和生物量进行单因素方差分析（ＡＮＯＮＡ），并
用Ｄｕｎｃａｎ法对比上述２个指标在不同水分处理下
的差异显著性水平（α＝０．０５）。
２ 结果与讨论
２．１ 白羊草光合特性日进程对土壤水分的响应
图１为３种水分处理下，白羊草光合特性日变
化情况。对比图１（ａ）净光合速率Ｐｎ的日变化可
知，白羊草叶片Ｐｎ日变化趋势在不同土壤水分条
件下表现不同：ＨＷ 和 ＭＷ 处理呈双峰曲线，最大
值在１０：００出现；ＬＷ 处理呈单峰曲线，最大值在
１２：００出现。ＨＷ 处理的Ｐｎ日均值显著大于 ＭＷ
处理和ＬＷ 处理。
图１ 同一日不同水分处理下白羊草光合特性因子的日变化
Ｆｉｇ．１ Ｄａｉｌｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ
ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
４３２ 西安理工大学学报（２０１６）第３２卷第２期
ＨＷ处理下，白羊草的气孔导度Ｇｓ和蒸腾速率
Ｔｒ的变化趋势（见图１（ｂ）、（ｃ））基本与Ｐｎ的变化（见
图１（ａ））相同，均表现为双峰，且均在１０：００和１４：００
出现峰值；ＭＷ 处理下，Ｇｓ、Ｔｒ和Ｐｎ的变化趋势与
ＨＷ处理相似；而ＬＷ处理下，Ｇｓ、Ｔｒ与Ｐｎ的变化趋
势也基本一致，呈现先增大后减小的单峰，在１２：００
Ｇｓ达到峰值，且高于ＨＷ和 ＭＷ处理。
３种水分处理下，白羊草的胞间ＣＯ２浓度Ｃｉ变
化曲线均呈“倒钟型”（见图１（ｄ）），ＨＷ 和ＬＷ 处理
的Ｃｉ日变化曲线的趋势基本一致，即８：００为最大
值，８：００～１４：００持续降低，至１４：００降至最低值，
之后在１４：００～１８：００再持续升高。
由图１（ｆ）可以看出，ＨＷ处理的水分利用效率
ＷＵＥ呈线性降低的趋势，ＭＷ 和ＬＷ处理的 ＷＵＥ
早上８：００最高，之后波动降低。ＨＷ 和 ＭＷ 处理
的 ＷＵＥ日均值显著大于ＬＷ处理。这与徐伟州［５］
的研究结果一致。
Ｍｅｊｉｎｚｅｒ等［１３］提出，植物的瞬时 ＷＵＥ升高存在
两种机制：①Ｇｓ降低且Ｔｒ的下降速率高于Ｐｎ的下
降速率，同时Ｃｉ降低；②光合容量提高，即Ｐｎ的增加
速率高于水分消耗的增加速率。而在本文中，ＨＷ和
ＭＷ处理下，１２：００的气孔导度Ｇｓ均减小，且Ｐｎ和
Ｔｒ都出现了显著地下降，但Ｔｒ下降的程度较小，致
使两个处理的 ＷＵＥ均较高，故应属于第一种机制；
ＬＷ处理下，１２：００的Ｇｓ较高，Ｐｎ较低，且Ｔｒ较大，
以致水分过多散失，造成ＬＷ处理的 ＷＵＥ较低。
植物叶片的光合作用日进程反映植物在一天之
内生理代谢和物质积累的持续能力［１４］。有学者认
为，植物光合作用日变化呈多种峰型曲线［５，１５］，他们
发现光合“午休”是植物对干旱环境的响应和调节机
制，表现为植物光合速率在晴天中午显著降低的现
象。Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ［１６］提出的气孔限制及非
气孔限制判断方法对该现象的机理做了说明，他们
认为当净光合速率和胞间ＣＯ２浓度同时降低且气孔
限制值增大时，说明此时净光合速率的减小是气孔
导度的减小引起的，即气孔因素是光合作用的主要
限制因素；当净光合速率和胞间ＣＯ２浓度同时降低
且气孔限制值也降低，则认为是叶肉细胞羧化酶活
性下降导致了光合作用降低。分析图１（ａ）、（ｄ）、
（ｅ）的 ＨＷ 和 ＭＷ 处理，在１０：００～１２：００时段内，
净光合速率和胞间ＣＯ２浓度均下降，同时气孔限制
值增大，此时段这两个处理的净光合速率下降均与
气孔导度下降有关，所以，净光合速率的下降是气孔
因素造成的。
２．２ 不同土壤水分条件下白羊草的光响应曲线及参数
由非直角双曲线方程拟合得到的白羊草Ｐｎ值
与实测值的对比情况，如图２所示。由图可知，同一
水分处理的光响应曲线的实测值和拟合值基本吻
合，即拟合曲线能较好的反映白羊草的Ｐｎ随着光
照强度增强的变化情况。３个水分处理的光响应曲
线趋势大体相同，叶片的Ｐｎ在光照强度０～２００
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１范围内近乎直线上升；在１ ６００～
２ ０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１范围内，Ｐｎ保持缓慢的增
长，其最大值出现在１ ４００～１ ７００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
附近。ＨＷ 处理曲线比水分胁迫的曲线更陡峭，即
在弱光源情况下，其表观量子效率显著大于其他２
个水分处理，说明此水平下白羊草的Ｐｎ随着光照
强度的增加而快速增加。
图２ 不同水分处理下白羊草光合响应曲线
Ｆｉｇ．２ Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｆｏｒ Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
５３２ 刘莹，等：白羊草光合特性和水分利用效率对土壤水分响应的研究
表１为由光响应曲线得到的光合生理参数。由
表１可知，ＨＷ 处理的最大净光合速率最大，ＭＷ
处理次之，ＬＷ处理最小。
各个水分处理的表观光量子效率与暗呼吸速率
并无显著性差异。植物的光补偿点和饱和光强反映
其对强弱光的适应能力及其对光照强度的需求范
围。ＨＷ 处理的光补偿点低，饱和光强高，说明在
光线较强或者较弱的情况下均可进行光合作用，扩
大了其光适应能力的范围，这与张昌胜等［７］、徐伟洲
等［６］的研究结果一致。
表１ 不同土壤水分下白羊草光合特性的参数
Ｔａｂ．１ Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ
ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
光合特性参数
水分处理（均值±标准误）
ＨＷ ＭＷ ＬＷ
最大净光合速率／（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１） １５．６１±０．２５ａ １０．４２±０．６４ｂ ６．４８±０．３４ｃ
表观量子效率／（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１） ０．１０±０．０２ａ ０．０８±０．０３ｂ ０．０５±０．００ｂ
暗呼吸速率／（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１） １．１６±０．３７ａ ２．２５±０．６８ａ １．６９±０．２３ａ
光饱和点／（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１） １ ６００～１ ６５０ １ ４５０～１ ５００ １ ４５０～１ ５００
光补偿点／（μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１） １１．５８±２．８５ｂ １８．６０±２．８１ａ １６．５８±２．１１ａ
注：上标字母不同表示不同水分处理间差异显著，上标的字母相同表示不同水分处理间差异不显著。
２．３ 不同土壤水分条件下白羊草的生物量
表２对比了不同土壤水分处理下白羊草的生物
量的变化情况。由表２可知，白羊草总生物量随土壤
水分的降低显著减少，水分对地上部分的影响显著大
于其对地下部分的影响。对于地上部分，水分胁迫
（ＭＷ和ＬＷ）显著降低老叶、茎的生物量；对于地下
部分，虽然根系总体生物量差异不显著，但在 ＨＷ处
理下，粗根生物量显著大于细根生物量，而ＬＷ时，趋
势完全相反，细根生物量显著大于粗根。根冠比是一
个表征植物对环境（如土壤水分、养分）适应的重要指
标，ＨＷ处理的根冠比显著小于其他处理。
有学者认为［９］，植物受到干旱胁迫时，根系生长
追逐水源，根冠竞争碳水化合物，导致同化产物多分
配向根系，促进根冠比增大。本文中根冠比的研究
结果进一步证实了这一论断，且进一步区分发现，细
根生物量在干旱环境下增加而粗根减少。这主要是
因为细根对养分和水分的有效性的敏感程度高于粗
根，粗根的主要生理功能是运输和支持作用，而细根
主要具有吸收水分和养分的作用［１２］。
植物对光合产物的生产与分配对其叶、茎、根的
生长速率会产生影响，并决定下一时段植株的形态
结构［１７］。当植物根部遭受水分胁迫时，植物会做出
一些适应的反应，如改变自身的形态结构，追逐有限
的土壤水分，最终表现为干物质的量的积累和在植
物体内不同部位的分配。本研究发现，土壤水分对
白羊草老叶和茎的影响较新叶显著，当水分胁迫时，
老叶和茎的生物量显著降低，这可能是由于新叶是
植物合成光合产物的主要器官，同时新叶和老叶都
是蒸腾消耗水分的主要器官，当土壤水分含量减少
时，白羊草优先生长新叶，促进光合产物的产生和积
累，而对于同时要蒸腾消耗水分的老叶，则减少生
长，使有限的水分得到更充分的利用。
表２ 不同土壤水分处理下白羊草各器官生物量对比
Ｔａｂ．２ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ ｉｓｃｈａｅｍｕｍ ｂｉｏｍａｓｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
各器官生物量／ｇ
水分处理（均值±标准误）
ＨＷ ＭＷ ＬＷ
新叶 ０．０６３±０．００６ａ ０．０６５±０．００５ａ ０．０５１±０．００５ａ
老叶 ０．２０２±０．０３１ａ ０．１０８±０．０１４ｂ ０．０９３±０．０１１ｂ
茎 ０．０７１±０．００７ａ ０．０６４±０．００６ａｂ ０．０４９±０．００４ｂ
细根 ０．０１４±０．００３ｂ ０．０２１±０．０１２ａｂ ０．０４９±０．０１２ａ
粗根 ０．０２４±０．００５ａ ０．０１５±０．００５ａｂ ０．００９±０．００２ｂ
叶总和 ０．２６５±０．０３４ａ ０．１７５±０．０１５ｂ ０．１４４±０．０１４ｂ
地上部分 ０．３３６±０．０４０ａ ０．２３９±０．０１９ｂ ０．１９３±０．０１６ｂ
地下部分 ０．０３９±０．００８ａ ０．０３６±０．０１６ａ ０．０５８±０．０１５ａ
总生物量 ０．３７５±０．０４２ａ ０．２７５±０．０３０ａｂ ０．２５２±０．０２７ｂ
根冠比 ０．１２７±０．０２７ｂ ０．１３４±０．０４６ｂ ０．２７８±０．０５３ａ
注：上标字母不同表示不同水分处理间差异显著，上标的字母相同表示不同水分处理间差异不显著。
６３２ 西安理工大学学报（２０１６）第３２卷第２期
２．４ 不同土壤水分条件下白羊草水分利用效率的
影响因子机理分析
表３为３种水分处理下，各个因子对 ＷＵＥ影
响的通径分析结果。
由表３可知，各因子对 ＷＵＥ的影响效应均不
相同，ＨＷ 处理影响效应为Ｔｌ＞Ｔａ＞Ｃａ＞Ｈａ＞
ＲＨ＞ＰＡＲ＞Ｖｐｄｌ，ＭＷ 为Ｖｐｄｌ＞ＲＨ＞ ＰＡＲ ＞
Ｈａ＞Ｃａ＞Ｔａ＞Ｔｌ，ＬＷ 为Ｔａ＞Ｖｐｄｌ＞Ｃａ＞ＰＡＲ
＞Ｈａ＞ＲＨ＞Ｔｌ。ＨＷ 处理的 ＷＵＥ受Ｔｌ的影响
最大（５．０６），主要来自于Ｔｌ的直接影响和Ｖｐｄｌ
对其的间接影响；ＭＷ 处理的 ＷＵＥ受Ｖｐｄｌ影响
最大（８．７７），分别来自自身的直接影响和Ｔｌ的间
接影响；而 ＬＷ 处理的 ＷＵＥ主要受Ｔａ的直接
影响。
表３ 叶片水分利用效率与各影响因子的通径系数
Ｔａｂ．３ Ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
影响因子 总效应 直接通径系数
间接通径系数
ＷＵＥ Ｖｐｄｌ Ｔａ Ｔｌ Ｃａ Ｈａ ＲＨ ＰＡＲ
ＨＷ
Ｖｐｄｌ －４．５６ －２．４１＊＊ １．２４ －１．０８ －２．３１ １．１２ －１．０２ ０．８９１ ０．２４
Ｔａ ０．０１ －１．７４ １．３４ －０．７８ －０．８１ １．５６ －１．５０ １．６７ １．６０
Ｔｌ ５．０７ ２．５３＊＊ －０．９１ ２．４２ １．１８ －１．２６ １．３２ －０．８８ －０．２３
Ｃａ －０．０１ －０．１３ －０．０８ ０．０６ ０．１２ ０．０６ ０．０９ －０．１２ －０．１０
Ｈａ －０．０８ －０．３ ０．０８ －０．０５ －０．１１ －０．０７ ０．０９ ０．０９ ０．１０
ＲＨ －０．２５ －０．５７ －０．４４ ０．２１ ０．５５ ０．２０ －０．５１ ０．４０ －０．５３
ＰＡＲ －０．２９ －０．３４ －０．２５ ０．０３ ０．３２ ０．０３ －０．２７ ０．２６ －０．３２
ＭＷ
Ｖｐｄｌ ８．７７ ３．４９ １．２７ １．７５ ３．４５ ０．５１ －０．７２ －２．９０ ３．１９
Ｔａ －４．２２ －２．２２ １．０１ －１．１１ －１．３７ １．３９ －１．４３ ０．７８ －０．２６
Ｔｌ －１４．９２ －５．６７ －１．４０ －５．６１ －３．４９ －０．０８ ０．３４ ４．４３ －４．８４
Ｃａ －０．１４ ０．７３＊＊ ０．６７ ０．１１ －０．４６ ０．０１ －０．６０ －０．２３ ０．３０
Ｈａ ２．２７ ４．１３＊ －３．１０ －０．８６ ２．６５ －０．２５ －３．４０ ２．０２ －２．０２
ＲＨ ４．７３ －３．１０＊ １．３４ ２．５７ １．０９ ２．４２ ０．９７ －１．５２ ２．２９
ＰＡＲ ３．９９ １．９３ １．１８ １．７７ ０．２２ １．６５ ０．８０ －０．９５ －１．４３
ＬＷ
Ｖｐｄｌ ０．８６ ０．８０ ０．２７ ０．２４ ０．７９ －０．６９ －０．２８ －０．６６ ０．６７
Ｔａ ０．９８ ０．５９ －０．４０ ０．１８ ０．２４ －０．０４ ０．４３ －０．２６ －０．１５
Ｔｌ －４．００ －３．１８ －０．７７ －３．１６ －１．３１ ２．７１ ０．７５ ２．６４ －２．４４
Ｃａ ０．４９ －０．７３ ０．３９ ０．６４ ０．０６ ０．６２ －０．２９ －０．４０ ０．６０
Ｈａ ０．２９ ０．２８ －０．２３ －０．１０ ０．２０ －０．０７ ０．１１ ０．０８ －０．２２
ＲＨ ０．２１ －０．２４ ０．０３ ０．２０ ０．１１ ０．２０ －０．１３ －０．０６ ０．１４
ＰＡＲ ０．３３ ２．１３ １．５５ １．７８ －０．５６ １．６４ －１．７５ －１．６６ －１．２６
注：＊和＊＊分别表示叶片水分利用效率与影响因子显著相关和极显著相关。
水分利用效率是净光合速率与蒸腾速率的比
值，是表征植物生长、生产以及适应环境的重要因
素。白宏斌等［１５］曾用通径分析方法寻找施氮对辽
东栎净光合速率产生影响的相关因子，提出不同施
氮水平下，影响辽东栎净光合速率的最主要因子并
不相同，并为调控植物光合作用提供了一定理论基
础，但目前尚未有学者采用通径分析，研究植物水分
利用效率的主要影响因子。本文对白羊草水分利用
效率的通径分析表明：ＨＷ 和 ＭＷ 处理下，气孔导
度、蒸腾速率与水分利用效率呈极显著正相关，与胞
间ＣＯ２浓度呈极显著负相关；但在ＬＷ 处理下却完
全相反，同时净光合速率也显著降低。分析该现象
可知：当水分胁迫时，白羊草自身的水分已经不能维
持其自身生长，导致气孔关闭，光合速率下降，从而
使水分利用效率降低。当水分能满足植物自身生长
需要时，气孔打开，净光合速率增大，虽然此时蒸腾
速率也增大，但显然净光合速率增大的幅度显著大
于蒸腾速率，水分利用效率提高。Ｌｅｅ等［１８］认为，
干旱胁迫时，植物通过改变合成植物激素脱落酸
（ＡＢＡ）的关键酶—９－顺式－环氧类胡萝卜双氧合酶
调控干旱胁迫。田伟丽等［１９］对马铃薯的水分利用
效率的研究表明，在严重水分胁迫下（土壤相对含水
量２５％），ＡＢＡ含量增加３３％。这可能也是导致白
羊草在 ＨＷ 和 ＭＷ 条件下，水分利用效率高，在
７３２ 刘莹，等：白羊草光合特性和水分利用效率对土壤水分响应的研究
ＬＷ条件下水分利用效率低的主要原因。
本文通过研究白羊草的光合生理特性、生物量、
水分利用效率对干旱的响应，旨在探寻白羊草适应
干旱环境的策略，同时分析７种环境相关因子对水
分利用效率的影响程度，明确不同土壤水分条件下，
影响白羊草水分利用效率的主导因子，为提高半干
旱黄土丘陵区人工草地植被水分利用效率，增加抗
旱性能提供理论依据。由于本实验是盆栽控制实
验，得出的结论具有一定的局限性，因此有必要在野
外开展白羊草的水分利用效率对多种干旱水平响应
的机理研究，为确定白羊草最佳水分利用效率提供
系统的生物学依据。
３ 结 论
１）ＨＷ和 ＭＷ 处理下，白羊草的净光合速率
日变化均呈“双峰”型曲线，并有明显的光合“午休”
现象，ＬＷ 处理下，净光合速率呈“单峰”型曲线。
ＨＷ处理下，白羊草的饱和光强高，光补偿点低，光
适应能力的范围较大。
２）白羊草总生物量随土壤水分的降低显著减
少，水分对于地上部分的影响显著大于对根系的影
响。干旱胁迫将显著增加根冠比，减小粗根生物量，
增加细根生物量。
３）ＨＷ处理的水分利用效率受叶片温度的影
响最大，主要来自于叶片温度的直接影响和大气饱
和水汽压亏缺对其的间接影响；ＭＷ 受到大气饱和
水汽压亏缺影响最大，分别来自自身的直接影响和
叶片温度的间接影响；而ＬＷ 处理主要受空气温度
的直接影响，即通过改变３种处理中的主导因子，能
较为有效的提高白羊草水分利用效率，达到白羊草
适应干旱环境的目的。
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（责任编辑 周 蓓）
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