全 文 ：白羊草光合特性及非结构性碳水化合物含量对 CO2浓度倍增
和干旱胁迫的响应
肖 列 1，刘国彬 2,3，李 鹏 1，薛 萐 2,3 *
（1 西安理工大学西北旱区生态水利工程国家重点实验室培育基地，陕西西安，710048；
2 西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西杨凌，712100；
3 中国科学院水利部水土保持研究所，陕西杨凌，712100）

摘要:【目的】探明 CO2浓度倍增对干旱胁迫下白羊草光合特性及非结构性碳水化合物含量的影响，为未来大气 CO2浓度升高
以及干旱、半干旱地区水分亏缺等逆境下白羊草的生长提供理论依据和技术参数。【方法】盆栽试验采用裂区设计，研究了黄
土丘陵区典型草本植物白羊草光合特性和非结构性碳水化合物（NSC）及其组分（可溶性糖和淀粉）的含量对不同 CO2浓度
（400 μmol/mol和 800 μmol/mol）和不同水分处理[35%～40% FC（重度干旱胁迫）、55%～60% FC（轻度干旱胁迫）和 75%～
80% FC（对照）]的响应。【结果】CO2浓度倍增和干旱胁迫对白羊草光合–光响应曲线参数和 NSC及其组分含量有显著影响，
但 2个因素之间没有显著的交互作用。CO2浓度倍增显著提高了白羊草叶片最大净光合速率（Pmax）、表观量子效率（AQY）、
光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）（P<0.01），而干旱胁迫则显著降低了 Pmax、AQY 和 LSP（P<0.01）。CO2浓度倍增和干
旱胁迫均提高了白羊草地上部分可溶性糖含量。在正常 CO2浓度条件下，与对照相比，轻度干旱胁迫和重度干旱胁迫均显著
降低了白羊草地上部分和根系部分淀粉含量。CO2 浓度倍增使对照、轻度干旱胁迫和重度干旱胁迫处理下白羊草地上部分淀
粉含量分别提高了 17.4%、44.2%和 18.7%，根系部分淀粉含量分别提高了 17.3%、88.4%和 54.4%。轻度和重度干旱胁迫均显
著降低了正常 CO2浓度条件下白羊草根系部分 NSC含量。CO2浓度倍增显著提高了对照处理和轻度干旱胁迫处理下白羊草地
上部分以及轻度干旱胁迫处理和重度干旱胁迫处理下白羊草根系部分 NSC含量。在正常 CO2浓度下，轻度和重度干旱胁迫导
致白羊草地上部分和根系部分可溶性糖含量与总 NSC含量之比的显著提高。在倍增 CO2浓度下，重度干旱胁迫显著提高了白
羊草地上部分可溶性糖含量与总 NSC 含量之比，而对照处理和轻度干旱胁迫处理无显著差异。【结论】干旱胁迫促进了白羊
草体内淀粉向可溶性糖的转化，导致可溶性糖含量的升高和淀粉含量的降低。CO2 浓度倍增促进了白羊草地上部分和根系部
分淀粉和 NSC含量的积累，为干旱胁迫下白羊草生理代谢活动所需可溶性糖提供了来源。CO2浓度升高能够缓解干旱胁迫造
成的不利影响，提高了白羊草的抗旱性。
关键词: CO2浓度倍增; 干旱胁迫; 光合特性; 非结构性碳水化合物; 白羊草

Responses of photosynthesis and non-structural carbohydrates of Bothriochloa
ischaemum to doubled CO2 concentration and drought stress
XIAO Lie1, LIU Guo-bin2, LI Peng1, XUE Sha2*
(1 State Key Laboratory Base of Eco-hydraulic Engineering in Arid Area, Xian University of Technology, Xian 710048, China;
2 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation,
Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China;3 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Science
and Ministry of Water Resource, Yangling, Shaanxi 712100, China)

Abstract:【Objectives】The objective of the study was to evaluate effects of doubled CO2 concentration and drought stress on
photosynthesis characteristics and non-structural carbohydrates (NSC) of Bothriochloa ischaemum, and provide scientific basis for the
growth of B. ischaemum under future elevated CO2 concentration in arid and semi-arid areas. 【Methods】 Using the split plot design,
the effects of doubled CO2 concentration and drought stress on the photosynthesis and NSC contents in B. ischaemum were
investigated. The main plot was two CO2 concentrations (ambient CO2 concentration, 400 μmol/mol, and doubled CO2 concentration,
800 μmol/mol), and the split-plot was three water treatments (severe drought stress, 35%–40% field capacity (FC), moderate drought
stress, 55%–60% FC, and control, 75%–80% FC). 【Results】 The results showed that the parameters of photosynthesis-light
response curves of B. ischaemum and the NSC contents were significantly influenced by the doubled atmospheric CO2 concentration
and drought stress, while there were no significant synergetic effects between them. The doubled CO2 concentration significantly
increased the maximum photosynthetic rate (Pmax), apparent quantum yield (AQY), light saturation point (LSP) and light compensation
point (LCP) (P<0.01), while the drought stress significantly decreased Pmax, AQY and LSP (P<0.01). The doubled CO2 concentration
and drought stress increased the soluble sugar content in the aboveground part of B. ischaemum. Under ambient CO2 concentration, the
moderate drought stress and severe drought stress significantly decreased the starch contents in the aboveground and root parts of B.
ischaemum. The doubled CO2 concentration increased the starch contents in the aboveground part of B. ischaemum by 17.4%, 44.2%,

收稿日期：2016-04-05 接受日期：2016-05-20
基金项目：中科院西部青年学者项目（XAB2015A05）；国家自然科学基金（41371510,41371508,41471438）
作者简介：肖列（1987－），男，河北保定人，博士，讲师，主要从事恢复生态方面的研究。E-mail：xiaosha525@163.com
*通信作者 E-mail：xuesha100@163.com
网络出版时间：2016-12-13 16:23:41
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/11.3996.S.20161213.1623.022.html
and 18.7%, respectively under the control, moderate drought stress and severe drought stress, and in the root part by 17.3%, 88.4%,
and 54.4%, respectively. Under ambient CO2 concentration, the moderate drought stress and severe drought stress significantly
decreased the NSC contents in the root part of B. ischaemum. Under the doubled CO2 concentration, the NSC contents in the
aboveground part were significantly increased under the control and moderate drought stress treatments, and the NSC contents in the
root part were significantly increased under the moderate drought stress and severe drought stress treatments. Under ambient CO2
concentration, the moderate drought stress and severe drought stress significantly increased the ratios of soluble sugar contents and
NSC contents in the aboveground and root parts of B. ischaemum. Under the doubled CO2 concentration, the severe drought stress
significantly increased the ratio of soluble sugar content and NSC content in the aboveground part of B. ischaemum, and the ratios
under the control and moderate drought stress had no significant difference.【Conclusion】Drought stress facilitated the transfer of
starch into soluble sugar, and increased the soluble sugar content and decreased the starch content. The doubled CO2 concentration
increased the starch contents and NSC contents in the aboveground part and root part, and provided the source of soluble sugar that
maintained metabolic activities and survival during the drought event. Therefore, it is speculated that in arid and semi-arid areas,
elevated CO2 concentration could increased plant photosynthesis, increased NSC accumulation, alleviate the adverse effect induced by
drought stress, and improve the drought resistance. Our findings provided new insights into the underlying mechanisms and responses
of plant species to future climate changes.
Key words: doubled CO2 concentration; drought; photosynthesis; non-structural carbohydrates; Bothriochloa ischaemum

随着全世界人口的持续增长和经济快速发展，
大量消耗化石燃料排放 CO2，大气 CO2浓度以前所
未有的速度增加[1]。已有研究表明，CO2浓度已经由
工业革命时期的 280 μmol/mol 增加到现在的 400
μmol/mol，预计到 21 世纪末会增加到 730～1020
μmol/mol[2-3]。此外，由于 CO2浓度增加所产生的温
室效应导致全球变暖，对全球的生态环境和气候变
化产生了深远影响[4]。温度的升高和降雨类型的改
变，导致干旱成为世界范围内普遍存在的问题[5]。
在全球气候变化的背景下，大气 CO2浓度升高和干
旱胁迫相互伴生、相互耦合，共同对陆地生态系统
产生巨大的影响[6]。CO2浓度升高及其干旱胁迫协同
作用对植物生理生态过程以及生态系统的影响已引
起各国政府和科学家的广泛关注。
CO2 是植物光合作用的底物，其浓度的升高通
常会显著提高植物的净光合速率，促进光合作用和
植物的生长[7-8]；而干旱胁迫引起的植物水分亏缺，
降低了叶绿体光化学及生物化学活性，使光合作用
受到抑制，从而影响植物的生长发育[9]。碳水化合
物是植物光合作用的主要产物，按其存在形式可分
为结构性碳水化合物（structural carbohydrates, SC）
和非结构性碳水化合物（non-structural carbohydrates,
NSC）。NSC主要包括淀粉、可溶性糖等水溶性糖类，
是植物生长代谢过程中重要的能量供应物质[10-12]。
植物组织中 NSC 的变化在很大程度上决定着植株
的代谢过程和生长状况[13]。分析植物体内 NSC的变
化，可以在一定程度上为揭示植物对某一特定生境
的适应机理提供重要线索。近年来众多学者对 CO2
浓度升高和干旱胁迫协同作用下植物体光合特性和
NSC 含量变化进行了研究，如董彦红等[3]研究发现
CO2 浓度倍增能够促进黄瓜叶片中 NSC 含量的积
累，降低渗透势，缓解干旱胁迫造成的不利影响；
刘娟娟等[14]研究表明 CO2浓度增加与干旱胁迫的交
互作用减弱了木本幼苗气孔变化的敏感性，使得气
孔变化缓慢，延迟了水分胁迫的发生。然而，这些
研究主要集中于农作物[3,15-17]、树木[14,18]方面，而对
于牧草的研究报道较少[19-20]，尤其是对牧草 NSC含
量变化及其分配特征的研究。
黄土丘陵区由于其特殊的黄土母质、气候和地
形特征，加上长期以来不合理的土地利用，水土流
失严重，生态环境十分脆弱，对全球气候变化响应
剧烈。白羊草（Bothriochloa ischaemum（L.）Keng.）
是多年生禾本科孔颖草属 C4植物，是该区自然植被
恢复后期草本植被群落的优势物种，具有繁殖能力
快、再生能力强和耐践踏等优点，在区域水土保持
和生态恢复方面发挥着重要作用。然而，在全球大
气 CO2浓度升高和区域干旱胁迫的共同作用下，白
羊草的光合特性和 NSC 含量会发生怎样的变化？
CO2 浓度升高能否缓解干旱胁迫造成的负面效应？
本研究通过室内模拟试验，对白羊草在 CO2浓度倍
增和干旱胁迫条件下的光合特性及非结构性碳水化
合物含量及其分配特征进行了研究，旨在为研究未
来大气 CO2浓度升高以及干旱半干旱地区水分亏缺
等逆境胁迫下植物的适应机制提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
本研究采用盆栽控制试验，于 2014年 6月在中
国科学院水土保持研究所干旱大厅进行。以黄土丘
陵区典型草本植物白羊草(Bothriochloa ischaemum
(L.) Keng.)为实验材料，盆栽器皿为自制的 PVC圆
筒（15 cm×20 cm，内径×长），圆筒中央放置 0.025
mm 的尼龙网袋作为根际袋（9 cm×18 cm，直径×
长），盆栽土壤为陕北安塞县的黄绵土。首先在根际
袋内装入风干的黄绵土，然后在根袋外围圆筒底部
铺碎石，在碎石上放置一根高出桶面 2 cm，内径为
2 cm的 PVC管作为灌水通道，之后在根袋四周加入
黄绵土。充分供水使盆中的土壤完全湿润，2014年
6 月 9 日在根际袋内采用穴播的方法播种白羊草种
子。每盆点取 3个穴，每穴播 3粒种子，充分供水。
2014年 8月 1日，每盆每穴保留 1株长势相近
的幼苗（每盆保留 3株幼苗），然后将盆栽移入人工
气候室（AGC-D003N逆境型，浙江求是人工环境有
限公司）中进行 CO2浓度倍增和干旱胁迫处理。试
验采用裂区设计，主因子为 CO2浓度处理，设 2个
CO2水平：正常 CO2浓度（400 μmol/mol，A）和倍
增 CO2浓度（800 μmol/mol，E），用钢瓶装 CO2作
为外部 CO2供应源，每天 24 h不间断供应。裂区因
子为水分处理，设对照（75%～80%的田间持水量，
C）、轻度干旱胁迫（55%～60%的田间持水量，M）
和重度干旱胁迫（35%～40%的田间持水量，S）3
个水平。每种处理 5 个重复。CO2浓度由 2 个人工
气候室控制，分别设定为 400 μmol/mol 和 800
μmol/mol，其他条件相同 [湿度 55%；光照 500
μmol/(m2·s)；温度 28/22℃（昼/夜）]。于 2014年 9
月 17日开始进行盆栽控水处理，盆栽土壤含水量采
用称重法进行测定与控制，即每天下午进行称重，
补充消耗的水分，使其维持在设定的水平。
1.2 光合-光响应曲线测定及模型选择
于 2014年 10月 11日和 10月 12日（白羊草开
花前期）对两个人工气候室中的白羊草叶片光合-光
响应曲线进行测定。用 Li-6400 自带红蓝光源
（Li-6400-02B-LED）模拟光强梯度 2000、1600、
1200、1000、800、600、400、300、200、160、120、
80、40和 0 μmol/(m2·s)共 14个，设定改变光照强度
后，最小稳定时间 60 s，重复 3次。
研究表明白羊草光合–光响应曲线的最佳模型
为非直角双曲线模型[21]，其表达式为
2
max max max( ) 4
2n d
aPAR P aPAR P aPARP
P R


    

式中，Pn为净光合速率[μmol/(m2·s)]；θ为光合曲线
弯曲程度的凸度； a (AQY) 为表观量子效率
(mol/mol)；Pmax为最大光合速率[μmol/(m2·s)] ; PAR
为光合有效辐射[μmol/(m2·s)] ; Rd 为暗呼吸速率
[μmol/(m2·s)]。
1.3 植物样品的采集
2014年 11月 15日（干旱胁迫处理第 58 d）盆
栽试验结束后，将每盆中的 3 株白羊草齐地剪去作
为植株的地上部分。然后将根际袋从 PVC 管中取
出，将根际袋中的土壤倒出，取出地下根系部分，
用自来水冲洗干净。将每盆植株的地上部分和根系
分别装入牛皮纸袋中，于鼓风干燥箱中 105℃杀青 5
min，然后 80℃烘干至恒重，分别称取地上和地下
部分的干重后，粉碎，过 0.38 mm筛，装袋用于非
结构性碳水化合物（NSC）含量的测定。
1.4 NSC含量的测定
NSC含量为可溶性糖和淀粉含量之和。可溶性
糖和淀粉含量的测定采用蒽酮比色法[22]，具体操作
方法参照高俊凤[23]。
1.5 数据处理
采用 Photosynthesis Work Bench软件对光合-光
响应曲线的参数进行计算。采用 SPSS16.0单因素方
差分析（ANOVA）对不同处理间光合-光响应曲线
参数、可溶性糖、淀粉和非结构性碳水化合物的含
量进行差异显著性水平的检验（P=0.05），双因素方
差分析（two-way ANOVA）用于检验 CO2浓度和水
分条件以及它们之间可能存在的交互作用。采用
Origin 9.0软件绘图。
2 结果与分析
2.1 CO2浓度升高和干旱胁迫对白羊草叶片光合-光
响应曲线的影响
从图 1 中可以看出，在光照强度为 0～400
μmol/(m2·s)时，叶片的净光合速率迅速上升，当光
强达到 400 μmol/(m2·s)后，净光合速率上升幅度减
弱，之后逐渐稳定。CO2 浓度倍增显著提高了白羊
草叶片最大净光合速率（Pmax）、表观量子效率
（AQY）、光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）
（P<0.01），而干旱胁迫则显著降低了 Pmax、AQY和
LSP（P<0.01）（表 1）。CO2浓度和土壤水分对白羊
草叶片光合–光响应曲线参数无显著地交互作用。


图 1 不同 CO2浓度和水分条件下白羊草叶片光合–光响应
曲线
Fig. 1 Photosynthesis-light response curves of Bothriochloa
ischaemum under different CO2 concentrations and water
regimes
[注（Note）：AC－CO2 400 μmol/mol+75%～80% FC, AM－CO2 400
μmol/mol+55%～60% FC, AS－CO2 400 μmol/mol+35%～40% FC, EC－
CO2 800 μmol/mol+75%～80% FC, EM－CO2 800 μmol/mol+55%～60%
FC, ES－CO2 800 μmol/mol+35%～40% FC]


注(Note）：同列数据后不同字母表示不同处理间存在显著性差异 (P<0.05) Values followed by different letters in the same column are
significantly different among different treatments at the P<0.05 level. **－P<0.05.

2.2 CO2浓度升高和干旱胁迫对白羊草非结构性碳
水化合物含量的影响
CO2 浓度倍增和干旱胁迫均提高了白羊草地上
部分可溶性糖的含量，但这种提高作用只有在正常
CO2 浓度下，对照处理和重度干旱胁迫处理间达到
显著性差异（P<0.05）（图 2a）。CO2浓度和干旱胁
迫对白羊草根系部分可溶性糖含量无显著影响
（P>0.05）（表 2、图 2b）。CO2浓度和干旱胁迫对
白羊草地上部分和根系部分淀粉含量有极显著影响
（P<0.01）（表 2）。在正常 CO2浓度条件下，与对
照相比，轻度干旱胁迫和重度干旱胁迫均显著降低
了白羊草地上部分和根系部分淀粉含量，但轻度干
旱胁迫和重度干旱胁迫处理间无显著性差异（图 2c、
d）。CO2 浓度倍增使对照、轻度干旱胁迫和重度干
旱胁迫处理下白羊草地上部分淀粉含量分别提高了
17.4%、44.2%和 18.7%，根系部分淀粉含量分别提
高了 17.3%、88.4%和 54.4%。CO2浓度倍增条件下，
与对照相比，轻度干旱胁迫并未显著降低白羊草地
上部分淀粉含量，而白羊草根系部分淀粉含量在干
旱胁迫下并未显著降低（图 2c、d）。干旱胁迫对白
羊草地上部分非结构性碳水化合物含量无显著影
响，对根系部分非结构性碳水化合物含量有显著影
响（表 2）。轻度和重度干旱胁迫均显著降低了正常
CO2 浓度条件下白羊草根系部分非结构性碳水化合
物含量（图 2f）。CO2浓度倍增对白羊草地上部分和
根系部分非结构性碳水化合物含量有极显著影响
（表 2）。CO2浓度倍增显著提高了对照处理和轻度
干旱胁迫处理下白羊草地上部分以及轻度干旱胁迫
处理和重度干旱胁迫处理下白羊草根系部分非结构
性碳水化合物含量（图 2e、f）。
表 2 CO2浓度和水分处理对白羊草非结构性碳水化合物组分的双因素方差分析结果
Table 2 Results of multi-factor variance analysis of non-structural carbohydrate components of Bothriochloa ischaemum
under different CO2 concentrations and water regimes
非结构性碳水化合物组分
Non-structural carbohydrate component
变异来源
Source of variation
地上部分
Aboveground part
根系部分
Root part
F P F P
可溶性糖 (mg/g) CO2 0.219 0.647 0.509 0.489
Soluble sugar W 4.501 <0.05 0.769 0.485
CO2 ×W 0.863 0.443 0.171 0.845
淀粉 (mg/g) CO2 28.055 <0.01 37.190 <0.01
Starch W 11.881 <0.01 7.909 <0.01
CO2 ×W 1.847 0.194 3.649 0.058
非结构性碳水化合物 (mg/g) CO2 16.256 <0.01 36.323 <0.01
Total non-structural carbohydrates W 1.505 0.256 7.195 <0.01
CO2× W 0.578 0.574 2.957 0.090
可溶性糖/淀粉之比 CO2 17.946 <0.01 19.620 <0.01
Soluble sugar/starch W 15.724 <0.01 4.36 <0.05
CO2 ×W 4.262 <0.05 2.45 0.13
可溶性糖/非结构性碳之比 CO2 14.953 <0.01 20.099 <0.01
Soluble sugar/total non-structural carbohydrates W 15.453 <0.01 4.77 <0.05
CO2 ×W 3.385 0.063 2.52 0.12
表 1 不同 CO2浓度和水分条件下白羊草叶片光合-光响应曲线参数及其方差分析
Table 1 Variance analysis of Parameters of photosynthesis-light response curves in Bothriochloa ischaemum under
different CO2 concentrations and water regimes
CO2浓度
CO2
concentration
(μmol/mol)
土壤含水量
Soil moisture
content
(FC)
最大净光合速率
Maximum net
photosynthetic rate
[μmol/(m2·s)]
表观量子效率
Apparent quantum
yield (mol/mol)
光饱和点
Light
saturation
points
[μmol/(m2·s)]
光补偿点
Light
compensation
points
[μmol/(m2·s)]
暗呼吸速率
Dark respiration
rate
[μmol/(m2·s)]
400
75%~80% 11.60±0.47c 0.042±0.001 bc 660±35 bc 12±0 a 0.56±0.14 a
55%~60% 9.53±0.24 a 0.037±0.003 ab 547±58 a 19±2 a 0.97±0.22 a
35%~40% 9.10±0.18 a 0.030±0.001a 547±44 a 16±4 a 0.60±0.15 a
800
75%~80% 12.98±0.89 d 0.049±0.010 cd 749±51 d 45±2 b 0.85±0.11 a
55%~60% 10.55±0.26 b 0.053±0.005 d 711±27 cd 23±6 a 0.86±0.26 a
35%~40% 9.13±0.36 a 0.040±0.003 abc 621±15 ab 20±12 a 0.62±0.37 a
方差分析 Variance analysis (F)
CO2 12.905** 20.008** 32.036** 24.641** 0.830
W 79.022** 7.758** 13.300** 5.333 2.786
CO2 ×W 3.425 1.158 2.050 12.410 2.026

图 2 不同 CO2浓度和水分条件下白羊草非结构性碳水化合物及其组分浓度
Fig. 2 Concentrations of non-structural carbohydrates (NSC) and components in Bothriochloa ischaemun under
different CO2 concentrations and water treatments
[注（Note）：方柱上不同字母表示不同处理间存在显著性差异 (P<0.05)
Different letters above the bars are significantly different among different treatments at the P<0.05 level.]

2.3 CO2浓度升高和干旱胁迫对白羊草非结构性碳
水化合物组分分配的影响
CO2 浓度和干旱胁迫对白羊草地上部分和根系
部分可溶性糖与淀粉之比有显著或极显著影响（表
3）。在正常 CO2浓度条件下，轻度干旱胁迫和重度
干旱胁迫均显著提高了白羊草地上部分和根系部分
可溶性糖与淀粉之比（图 3a、b）。CO2浓度倍增则
导致白羊草地上部分和根系部分可溶性糖/淀粉之
比的降低，并且在轻度干旱胁迫处理下白羊草地上
部分，轻度干旱胁迫和重度干旱胁迫处理下白羊草
根系部分可溶性糖/淀粉之比显著降低（图 3a、b）。
CO2 浓度和干旱胁迫对白羊草地上部分和根系
部分可溶性糖含量与总 NSC 含量之比有显著或极
显著影响（表 3）。干旱胁迫提高了白羊草地上部分
和根系部分可溶性糖含量与总 NSC 含量之比（图
3c、d）。在正常 CO2浓度下，轻度和重度干旱胁迫
导致白羊草地上部分和根系部分可溶性糖含量与总
NSC含量之比的显著提高，但二者之间无显著差异。
在倍增 CO2浓度下，重度干旱胁迫显著提高了白羊
草地上部分可溶性糖含量与总 NSC含量之比，而对
照处理和轻度干旱胁迫处理无显著差异。同时，CO2
浓度倍增条件下，不同水分处理并未显著改变 NSC
含量的分配比例。

图 3 不同 CO2浓度和水分条件下白羊草可溶性糖与淀粉含量之比和可溶性糖与非结构性碳含量之比
Fig. 3 Ratio of soluble sugar content to starch content and soluble sugar content to non-structural carbohydrates in
Bothriochloa ischaemun under different CO2 concentrations and water treatments
[注（Note）：方柱上不同字母表示不同处理间存在显著性差异 (P<0.05)
Different letters above the bars are significantly different among different treatments at the P<0.05 level.]

3 讨论
CO2 和水是植物进行光合作用的底物，大
量研究表明，CO2 浓度的升高能显著促进植物
生长，提高植物的光合速率[24-25]，干旱胁迫则
显著降低植物的光合速率[25-26]。本研究中，CO2
浓度升高显著提高了植物的最大净光合速率、
表观量子效率和光饱和点，而随着干旱胁迫的
加剧，白羊草叶片的最大净光合速率、表观量
子效率和光饱和点呈逐渐下降的趋势。在未来
气候变化的背景下，CO2 浓度倍增能够在一定
程度上减轻干旱胁迫造成的光合能力下降，维
持植被正常的光合作用[15,17,19]。
非结构性碳水化合物是植物生长、代谢等
一系列生理活动的能源物质，对于维持植物体
正常的生理活动具有极其重要的作用[10]，其在
植物体内含量的变化不仅能反映植物的生理活
动状况，而且还反映了植物对环境变化的响应
[27]。非结构性碳水化合物参与了逆境条件下植
物细胞的渗透调节过程[28]。可溶性糖是植物忍
受干旱环境的重要渗透调节物质，是细胞渗透
调节中的主要贡献者[29]。淀粉作为 NSC的储存
体[30]，干旱胁迫加剧时可促进植物体内淀粉向
可溶性糖转化，调节植物体内细胞的渗透势，
使植物保持一定的含水量，维持一定的膨压，
从而使植物在干旱胁迫下进行正常的生理活动
来抵御并适应干旱胁迫[31-32]。Adams 等[33]对树
木的研究发现从干旱开始至树木死亡的中期可溶性
糖浓度上升淀粉浓度下降的现象。杜尧等[34]研究表
明，兴安落叶松在干旱胁迫下叶片内可溶性糖浓度
增加的同时淀粉浓度降低，通过淀粉水解成可溶性
糖，从而维持正常的生理活动。在本研究中，随着
干旱胁迫的加剧，白羊草地上部分可溶性糖含量显
著增加，而地上部分和根系部分淀粉含量均显著下
降，可溶性糖和淀粉含量的比值呈增大的趋势。这
说明在干旱胁迫条件下，白羊草通过分解淀粉增加
可溶性糖的方式，来维持细胞的水势和水分平衡，
调节渗透势维持细胞活力，保障呼吸作用。因为在
干旱胁迫下，生存比生长更重要，通过可溶性糖浓
度的增加，可以增加渗透调节物质的浓度，使水分
保持在细胞中，对干旱胁迫下的白羊草来说这是一
种节省能量维持正常生理代谢的适应策略。
大气 CO2浓度倍增提高了植物叶片光合速率和
水分利用效率，削弱了水分胁迫对植物光合和生长
产生的不利影响[15,17,19-20]，从而促进了植物合成碳水
化合物的速率，使其在液泡中浓度增大，导致细胞
渗透势降低，提高了植物的抗逆性[3]。李青超等[35]
研究发现，CO2 浓度升高显著增加了红桦幼苗根、
茎、叶中总可溶性糖及淀粉的含量。董彦红等[3]研
究发现，CO2 浓度倍增促进了黄瓜叶片中非结构性
碳水化合物的积累。在本研究中，CO2 浓度升高显
著提高了干旱胁迫条件下白羊草地上部分和根系部
分的淀粉含量和非结构性碳的含量。CO2 浓度升高
对干旱胁迫引起的白羊草光合能力下降有显著地补
偿作用[19]，促进白羊草光合作用合成非结构性
碳水化合物。白羊草体内淀粉含量的积累，为
持续干旱条件下白羊草体内可溶性糖的维持提
供了来源，有利于维持植物体细胞正常的膨压，
为白羊草叶片光合作用的正常进行以及根系从
土壤中吸收水分提供了能量的来源，有利于维
持干旱胁迫条件下白羊草正常的生理活动。
4 结论
CO2 浓度倍增和干旱胁迫对白羊草光合特
性及非结构性碳水化合物含量有显著影响。CO2
浓度倍增显著提高了白羊草叶片最大净光合速
率，表观量子效率和光饱和点；而干旱胁迫则
导致这些参数的显著降低。干旱胁迫降低了白
羊草体内淀粉和非结构性碳水化合物含量，CO2
浓度倍增提高了白羊草地上部分和根系部分淀
粉和非结构性碳水化合物含量。CO2 浓度倍增
显著提高了干旱胁迫下白羊草体内可溶性糖的
比例，为干旱胁迫下白羊草维持正常生理代谢
活动提供了保障。总之，CO2 浓度倍增能缓解
干旱胁迫造成的不利影响，提高白羊草叶片光
合速率，促进白羊草体内非结构性碳水化合物
的积累，维持正常的生理代谢活动，提高白羊
草的耐旱性。这可为未来大气 CO2浓度升高以
及水分亏缺等逆境条件下植物适应机理提供科
学依据。

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