全 文 ：川蔓藻在湖泊水位重建和环境变化研究中的应用
刘子亭1 , 2 ,余俊清1
(1.中国科学院青海盐湖研究所西安二部 ,陕西 西安　710043;
2.中国科学院研究生院 ,北京　100039)
摘　要:沉水被子植物川蔓藻广泛分布于海湾 、泻湖 、河口湿地以及内陆湖泊 、沼泽 、湿地中 , 是水生动物重
要的食物和栖息地 , 具有改善水质和保护堤岸的作用。由于川蔓藻只能在小于 0.5 ～ 4m 深的浅水环境中生
存 , 因此原地保存在湖泊沉积物中的化石种子可作指示古湖水深的定量指标。该项指标在闭流型湖泊水位
重建和气候变化研究中有着不可忽视的重要作用。科学管理川蔓藻 , 对水体环境的改善 、海洋污染的治理
和湿地生物多样性下降的缓解具有重要价值。
关键词:川蔓藻;生态学特征;湖泊水位重建;环保价值
中图分类号:P593　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1008-858X(2005)03-0029-06
　　闭流型湖泊水位作为湖泊水量平衡的结
果 ,敏感地反映着湖区降水和有效湿度的综合
作用 ,其变化通常与区域季风降水量或有效湿
度的改变紧密相关 ,因此 ,重建闭流型湖泊水位
变化成为过去 20多年中全球气候变化研究领
域的重要研究内容[ 1] 。由于地层学方法通常只
能给出湖泊水位的相对变化指示 ,定量或是近
乎定量地重建闭流型湖泊水位变化历史一直是
湖泊古气候研究者努力要达到的目标。对青海
湖26米水深处湖底沉积岩芯的研究 ,首次提出
利用沉水植物川蔓藻种子化石 ,结合沉积学证
据 ,定量重建阶段性湖水深度的新途径[ 2] 。该
项研究指明 ,青海湖深湖区曾多次出现低于 4
米的水位深度[ 3] 。为了探究该研究方法用于定
量重建干旱—半干旱区湖泊水位变化的普遍适
用性 ,本文研究并介绍了水生沉水植物川蔓藻
适宜生存环境等生态学特征 ,进而分析了应用
川蔓藻种子化石重建湖泊水深的前提条件(包
括种子化石的埋藏状况 、丰度等),必要的沉积
学证据 ,以及川蔓藻在现代湖泊中的生长状况 。
最后 ,提出了完善该方法的研究方向 。此外 ,还
对川蔓藻在现代生态平衡和环境保护方面的重
要作用作了扼要的介绍 。
1　川蔓藻的生态学特征
应用川蔓藻进行环境变化研究的方法 ,是
利用其生态学特征来恢复地质时期川蔓藻生长
的古湖泊水文和气候特征和重建古环境演变过
程 ,根据其生态学要求提供适宜的环境条件保
护其生长 ,为现代环境提供服务 。因此 ,作为这
一研究的基础 ,有必要对前人关于川蔓藻生态
学特征的研究成果作一扼要介绍 。
川蔓藻在分类学上隶属植物界 、被子植物
门 、单子叶植物纲 、茨藻目。一些学者将其列入
眼子菜科[ 4-6] ,侯宽昭[ 7] 、吴征镒[ 8]等人将其单
列为川蔓藻科 ,包括川蔓藻一个属 。川蔓藻的
果实和花粉形态学特征支持将其作为眼子菜科
收稿日期:2005-01-05;修回日期:2005-05-21
基金项目:中国科学院青海盐湖所创新前沿项日(CX200302)、国家自然科学基金项目(49971074)和中国科学院资环创新重大
项目(KZCX1-Y-05)联合资助。
作者简介:刘子亭(1970-),男 ,硕士研究生 ,讲师 ,地球化学专业.
第13卷　第3期
2 0 0 5 年 9 月　　　　　　　
盐湖研究
JOURNAL OF SALT LAKE RESEARCH
　　　　　　　Vol.13　No.3
Sep.　 2005
的近缘科处理的观点[ 9 ,10] 。川蔓藻分布在欧
洲 、澳大利亚 、南非 、北美洲以及亚洲等地 ,北界
约为 69°N , 南界约 55°S , 海拔上界至少为
3 800m[ 5] ,它的两个种(R.maritima L.和 R.ros-
tellata Koch)在我国沿海水域以及吉林 、内蒙 、青
海等 地的多 个内 陆湖泊 都有 分布的 记
录[ 4 ,7 ,8 ,11-14] 。
川蔓藻为沉水被子植物 ,在水下或水面进
行白花或异花授粉。在较浅的水体中植株多分
枝 ,节间距较短 ,匍匐生长 ,营一年生 ,种子繁
殖;在深一些的水中植株向上 ,节间距较长 ,花
梗长而弯曲 ,营多年生 ,种子或营养繁殖 。川蔓
藻的种子和花粉的形态特征比较清晰[ 9 ,10] 。
川蔓藻多生长在热带和温带海湾 、河口 、泻
湖以及内陆湖泊 、沼泽 、湿地中 。充足的光照 、
弱的水流 、低的浑浊度以及淡水的流入有利于
其生长 ,甚至能够快速占据大面积的水底 。而
水位的波动 、光 、热以及透明度等条件的变化常
导致其生长状况的改变 ,在无水条件下生存时
限很短。
研究认为水深对川蔓藻的生长有着显著的
影响 ,其分布的水深范围多在 0.5m 以内 ,有的
可达 4m[ 5 ,15-18] 。在巴西 Patos泻湖河口地区 ,
R.maritima L.生物量最高值出现在水深0.40m
处 ,在 0.55m以下因光线减弱而明显下降 ,最高
和最低光照强度分别为4 860 ～ 5 760和1 660 ～
1 970勒克斯[ 9] 。水深对川蔓藻的影响反映出
其光合作用与太阳辐射能的紧密关系 ,由于水
中太阳辐射能是随水深的增加而减弱的 ,在光
照强度低于其光补偿点的条件下 ,光合产物不
足以补充呼吸作用的消耗 ,川蔓藻因而不能正
常生长 。同样地 ,水体过浅所造成的光照过强
也会抑制川蔓藻的生长。川蔓藻比较高的叶绿
素 a/b值也反映出它对光照条件有比较高的需
求[ 20] 。
适宜的温度条件对川蔓藻的生长 、发育和
繁殖是非常重要的 。研究表明 ,其幼苗的生长
水体温度为 15 ～ 25℃,营养生长温度为 12 ～
33℃,开花 、授粉和种子生产的温度是 18 ～
32℃,温度过低或过高皆为不利[ 21 , 22] 。其次 ,
川蔓藻对温度要求存在显著的地区差别[ 22 , 24] 。
此外 ,低纬度地区夏季的高温和强光照同期作
用产生的光—温胁迫效应 ,很可能是限制低纬
度地区川蔓藻高产甚至生存的主要因素。有关
川蔓藻整个生命周期以及各生长发育阶段的活
动积温和有效积温的数据未见报道 ,这些数据
对指示和恢复川蔓藻生长环境的温度条件极有
价值 ,需要今后的深入研究提供支持 。
水体化学性质作为主要环境因素之一 ,影
响川蔓藻的分布 、生长状况 、生物量以及群落结
构 。一般而言 ,川蔓藻多生长在半咸水到咸水
水体中 ,能够通过生理调节来适应盐度的短期
波动[ 25] , 具 有 较 宽 的 耐 盐 范 围 (0.5 ～
230 g/L)[ 5 , 6 ,15 ,18 , 24 ,26] ,但盐度的大幅度快速变
化却不利于其生长并影响其分布 。荷兰的川蔓
藻在Cl-浓度在数周内上升超过 10 g/L时发生
死亡[ 5] ,澳大利亚 Corangamite湖的盐度上升和
水位下降造成川蔓藻几乎消失[ 27] 。R .mariti-
maL .生存的自然水体的 pH 值为 6.0 ～ 10.4[ 5] ,
在 pH 为7.7 ～ 9.4时更适合于生长[ 26 , 28 ,29] 。由
于水体化学性质的影响非常复杂 ,既有某一种
化学成分对川蔓藻的影响 ,也存在多个化学因
素的综合作用 ,而且川蔓藻不同的种对这些因
素的反应也有差别 ,因此在今后的工作中需要
加强单一成分 、多成分的影响研究和川蔓藻的
种间对比研究。
其它水生生物对川蔓藻的生存亦有重要影
响 。在水体光资源的竞争中 ,挺水植物和浮叶
植物占有绝对优势 ,沉水植物因完全处在水面
以下而处于劣势。浮游生物 、附生植物及藻类
产生的阴影效应可造成川蔓藻茎叶的衰弱 、抗
强水流能力的降低以及光合作用的减弱 ,浓密
的藻丛会造成水体温度层化从而导致生长期的
延长[ 21] ,水生动物的剧烈活动则因增大了浑浊
度而影响光合作用。另一方面 ,藻丛能够减轻
波动和浑浊对川蔓藻幼苗的伤害 ,而干燥时期
藻丛由于保存水分也有利于其下面川蔓藻的生
存 。鱼和水鸟等动物消费一定数量的川蔓藻 ,
同时也可成为它的传播者。
2　川蔓藻在过去环境变化研究中
的应用
　　由于内陆闭流型湖泊水位变化是区域气候
30　　 　　　　　　　　　　　　　　　盐湖研究　　　 　　　　　　　　　　　第 13卷
的敏感指标 ,定量重建古湖水位波动因此成为
研究区域气候变化历史的关键所在 。但是 ,它
同时又面临许多问题 。这是因为干旱—半干旱
地区闭流湖泊的古湖岸阶地往往匮乏适宜的断
代材料 ,而湖底岩芯剖面多重地层学参数和指
标也大多只能提供水位变化的相对和定性的指
标 ,缺少指示水位变化的定量指标。利用保存
在沉积岩芯中的川蔓藻植物化石指示特定时期
的古湖水位 ,为定量重建闭流湖泊水位变化提
供了新的有效方法和途径[ 2 ,3] 。青海湖 Q14B
孔岩芯取自 26m 水深的湖底 ,在该孔 3.30 ～
4.70m岩芯段中含川蔓藻种子化石的层位至少
有9层 ,川蔓藻种子化石的丰度达到每平方米
200 ～ 1 000粒 。对该岩芯段沉积学研究结果表
明 ,种子所处层位的层理发育 ,并无冲刷搬运而
来的迹象 。因此这些种子化石系从原地生长的
川蔓藻植株上坠落后埋藏并保存至今。野外采
样发现川蔓藻在现今的湖滨浅水(<1.5m 水
深)区有淡水补给的静水湖湾中仍有生存 ,而且
在原地沉积物中完好地保存了川蔓藻种子。以
上证据说明 ,在如今青海湖 26m水深的湖中心
地带 ,曾经多次出现过小于 4m 的水深深度 。
与青海湖东湖盆中心 Q16C孔的岩芯对比研究
结果[ 30] 证实了以上结论的可靠性 。在距今
10 ,700年前后 ,水生沉水植物川蔓藻曾一度大
面积地出现在青海湖东湖盆和南湖盆近中心区
域。水位作为川蔓藻生长的主要控制因素 ,又
决定了它的盛衰 。因此 ,内陆封闭湖泊沉积物
中的川蔓藻直接反映湖泊古水位状况 ,间接反
映古水文和气候等的特征 。
对川蔓藻化石埋藏状况的判断是应用川蔓
藻进行过去环境变化研究的关键环节。判断的
依据包括川蔓藻化石的保存状况 、化石的丰度
以及沉积物的沉积学特征 ,主要的研究材料包
括川蔓藻的种子化石和花粉记录等 。作为沉水
植物 ,由于没有受到陆地上风力的搬运 ,花粉的
迁移距离应小于陆生植物 ,大量出现的川蔓藻
花粉应属原地埋藏或准原地埋藏。由于种子的
质量较大而不会被长距离搬运 ,因此种子大化
石的大量出现表明当地曾经出现川蔓藻的繁
盛 ,坠落后种子在生长地被就地保存下来 ,为原
地埋藏。同时分析花粉和植物化石的分布特
征 ,对川蔓藻埋藏状况的判断更为有利 。在分
析化石的同时 ,充分考虑沉积物层理 、纹理等沉
积学特征以及湖底地形坡度等特点 ,对埋藏环
境的确定具有非常重要的意义[ 3] 。青海湖水位
重建的研究实例说明 ,碳酸盐矿物和岩芯性地
层学等项研究结果给出了相对浅水环境的定性
解释 ,而多次出现的川蔓藻种子化石层指示了
当时水深<4m 的近于定量的古植物学证据 。
这种定量指标极大地提高了湖泊水位重建和区
域气候变化研究结果的可靠性和准确性。
川蔓藻花粉的外壁含有一种极难氧化的有
机化合物—孢粉素 ,使得花粉得到很好的保存 。
加拿大阿尔伯达州南部的 Chappice湖是一个面
积约 1km2 水深 1m 左右的小型咸水湖 ,靠一条
小河 、地面积水和浅层地下水补给维持 ,对气候
变化十分敏感。中全新世地层中川蔓藻的丰度
很高 ,花粉浓度也相应最高 ,成为重建全新世气
候变化的重要指标[ 31] 。今后若进一步开展青
海湖古环境研究 ,应关注湖底沉积物中川蔓藻
种子及其它残体富集的层位和岩芯段中川蔓藻
花粉浓度的分析 。青海湖南岸二郎剑阶地钻孔
岩芯孢粉分析结果显示川蔓藻孢粉曾在许多层
位中出现 ,为 35×104n以来植被变迁的研究提
供了十分有益的参考资料[ 32] 。澳洲的许多盐
湖都见有川蔓藻生长其中;在有些 0.3 ～ 1.0m
深的浅水无湍流湖泊中 ,川蔓藻有时会覆盖整
个湖底[ 33] 。在位于澳洲中部干旱区的 Frome
盐湖沉积物的 4.16m 深处发现川蔓藻种子化
石 ,说明该湖一度也曾具备适宜川蔓藻生长的
浅水条件。在黄旗海湖中央钻取的岩芯中也发
现有川蔓藻种子化石 ,表明湖区在全新世早期
曾经为适宜川蔓藻繁茂生长的浅湖环境。我国
西北干旱 —半干旱区闭流型湖泊广泛分布 ,这
类半咸水碱性湖泊很容易出现川蔓藻生长的适
宜环境 ,在不同时期中气候环境的变化又会导
致这种适宜环境的破坏 。因此湖泊岩芯中川蔓
藻种子化石及其孢粉的调查研究可为湖泊水位
重建和气候变化的研究发挥重要作用 。
3　川蔓藻在现代环境变化中的应
用
　　由于川蔓藻可以为水生动物提供食物和栖
31第 3期　　　　刘子亭 ,余俊清:川蔓藻在湖泊水位重建和环境变化研究中的应用　　　　　　
息地 ,具有改善水质和保护堤岸的功能 ,以及能
够有效地吸收某一些盐类 ,因此 ,采取有效措施
调控水体条件和降低不利因素的影响 ,对利用
川蔓藻改善水体环境质量 、治理水体污染以及
解决湿地生物多样性的下降等问题具有重要的
意义 。
川蔓藻具有较高的生物量和有机能 ,是水
生动物重要的食物和避难场所 ,有利于水体环
境的改善 。川蔓藻生物量干重通常可超过
400 g/m2 ,在南澳大利亚曾经出现 1 , 7418 g/m2
的高值[ 34 ,35] 。在罗艾德湾 , R .maritima 的最大
生物量达到 1 , 460 g/m2 ,其干物质所含能量为
13.3～ 15.0 kJ/g[ 22] 。川蔓藻整体植株的蛋白
质含量为 5.2%～ 21.9%(干重),叶子和根茎中
粗纤维占 16.5%～ 16.9%[ 35] 。其叶子和根茎
的含热量为 18.5和 17.7kJ/g(干重),蛋白质含
量为 23.2%～ 20.0%,碳水化合物占 27.0%～
63.6%[ 36] 。同时 ,川蔓藻光合作用产生的氧气
增加了水体溶解氧的含量 ,茎和叶有助于降低
底层水流速度 、加快悬浮颗粒的下沉以及抑制
沉积物的再悬浮 ,根深入水底沉积物中 ,既能吸
收和迁移沉积物中的N 、P 等有机物质 ,又可减
轻水流对沉积物的机械冲刷。川蔓藻的繁盛还
可以抑制藻类和浮游生物的大量繁殖 。因此 ,
川蔓藻成为无脊椎动物 、鱼类 、水鸟 、海龟等的
重要食物和避难场所 ,可以为湿地动物提供栖
息地 ,也有利于降低水体浑浊度 、改善光照条件
以及减轻波浪对堤岸的侵蚀[ 22] 。
一些自然的或人为的活动会引起的生长环
境质量下降 ,是影响川蔓藻生长的主要因素 。
持续干旱 、围湖造田 、修坝截流 、以及工农业污
水排放等可引起湖泊 、湿地水位的剧烈下降 、水
域面积萎缩以及水体的富营养化 ,可导致川蔓
藻种群数量的减少和生产量的明显降低 。在非
洲 Ichkeul湿地 ,由于上游的两座水坝削减了入
湖淡水 ,导致湖水和沼泽盐度上升 ,川蔓藻等鸟
类可食用的植物减少了 20%,迁徙鸟类的数量
也明显下降 , 1996 年被列入世界濒危遗产名
录。现在需要修建水闸来控制湖水水位和含盐
量 ,限制海水倒灌 ,遏制淡水流失。
采取有效的措施控制水体条件 ,对川蔓藻
的生长是非常重要的 。在生长季节合理调整控
制水深稳定为 0.15 ～ 0.76 m 、盐度变化范围在
4.9%～ 11.5%之间 、pH 值约 7.0 ～ 8.0 、基质盐
度低于 1.12%以及浑浊度小于 35×10-6等 ,有
利于抑制其他大型植物的生长而保护川蔓藻的
生产 ,是提高川蔓藻生长状况的有效措施。通
过排水或水流的机械冲刷快速排除稳定水位所
沉积的淤泥和碎屑层 ,也是恢复川蔓藻生产力
的重要方法 。
近年来 ,国际上对川蔓藻在水体环境改良
和对一些元素具有吸收作用等进行了大量的野
外调查和实验室研究 。牙买加在 1985年进行
了川蔓藻等海草的修复工作[ 37] ,近些年在美洲
和欧洲进行的海草保护和水体环境改良工程也
取得了成功 。在调查和研究的基础上 ,一些学
者通过建立数学模型来分析和预测川蔓藻的生
长条件和生物量[ 38 , 39] 。对硒等元素在川蔓藻
体内的积累[ 40] 、Fe 、S 、P 等元素的循环[ 41]以及
重金属的富集过程[ 42] 的研究也取得了进展 。
我国对川蔓藻的调查与研究工作还比较少 ,对
其地理分布 、种类数量 、密度 、生产力 、生物多样
性 、环境多样性 、生态价值和经济价值等情况的
了解还不多 。人们已经认识到川蔓藻在海洋生
态系统中的重要性 ,也逐步采取措施进行川蔓
藻生长环境的保护 、管理和川蔓藻生态功能的
利用 。在黄河三角洲 ,利用川蔓藻净化水进行
锯缘青蟹育苗生产性开发取得技术突破 ,利用
川蔓藻吸收N 、P等盐类 、促进有机质腐解过程
以及改良污染较重 、极度富营养化的近海海水
也获得成功 ,这对于当今日益严重的海洋环境
污染的治理具有一定的积极意义[ 43] 。在香港
和华南沿海地区 ,对川蔓藻等海草场的地理分
布 、主要种类 、密度 、生产力 、生物多样性 、环境
特征和所面临的主要威胁等问题进行了调查和
研究。
受气候变化和人类活动综合作用的影响 ,
我国沿海和内陆湖泊 、沼泽 、湿地的数量急剧减
少 、面积萎缩 ,湿地植物生产力和湿地动物种群
数量也表现出降低的趋势 ,以稀有性 、自然性 、
代表性和敏感性为典型特征的青藏高原湖泊 、
湿地的变化尤为突出 。青海湖近 100年 10余
米的水位下降造成水域面积的萎缩 ,从前的鸟
岛现在已经成为与湖岸相连的半岛 ,以此作为
32　　 　　　　　　　　　　　　　　　盐湖研究　　　 　　　　　　　　　　　第 13卷
栖息地的水鸟的生存受到影响 ,脆弱的环青海
湖地区生态系统面临严重威胁 。柴达木盆地和
青南地区的多个湖泊 、湿地以及西藏地区的纳
木错 、拉萨拉鲁湿地也出现相同的特征 。新疆
的艾比湖和博斯腾湖湿地也显现出萎缩的迹
象 ,沿海地区湿地 、华北地区的白洋淀 、山西 、陕
西以及东北一些湿地也表现为面积减小的特
征。被称为地球之肾的湿地的数量的减少和面
积的萎缩必将导致湿地物种多样性的下降 ,这
也将使严峻的全球变暖等现代环境的形势进一
步恶化 。因此 ,采取有效措施保护包括川蔓藻
在内的水生植物的生长进而缓解湿地生物多样
性的下降已经成为当务之急。
中国的干旱 、半干旱区域面积广阔 ,闭流型
湖泊数量众多 ,因此 ,川蔓藻化石种子在定量重
建古湖水位和环境演变研究领域有着广阔的应
用前景 ,应当引起湖泊古气候与古环境研究学
者足够的重视和深入探究 。同时 ,湖泊 、湿地数
量减少 、水体污染以及生物多样性下降等问题
日益加剧 ,人类面临着沉重的环境压力 ,期待川
蔓藻的应用研究能够在现代环境保护中发挥重
要作用。
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Application of Ruppiaceae L.to the Study of
Lake-level Reconstuction and
Environmental Change
LIU Zi-ting1 ,2 , YU Jun-qing1
(1.Qinghai Institute of Salt Lakes , Chinese Academy of Science , Xi an 710043 , China;
2.Graduate school of Chinese Academy of Science , Beijing 100039 , China)
Abstract:Ruppiaceae L., the rooted aquatic plant , distributes widely in estuarine wetlands , fresh to hyper-
saline palustrine , and lacustrine wetlands.Most populations inhabit warm , relatively unpolluted , and well lit
waters 0.5-4.0 m deep where fetches and wave action are not great.Ruppiaceae L.and its detritus provide
food and cover for aquatic animals.Ruppiaceae L.and its associated algal community improve water quality ,
dampen incoming waves , and prevent the erosion of the coastline by the sea.Because Ruppiaceae L.only
grows in near-shore area where the water depth is less than 0.5-4m , Ruppiaceae L.fossil seeds dropped and
in-situ preserved in the sediments can be used to indicate a narrow range of water depth in the past and act as
a significant indicator for the reconstruction of closed-basin lake levels and climate Changes Sophisticated wa-
terlevel and salinity management techniques of Ruppiaceae L.are necessary for protecting biologicaldiversity
and improving water body quality.
Key words:Ruppiaceae L.;Ecology;Lake-level reconstuction;Environmental function
34　　 　　　　　　　　　　　　　　　盐湖研究　　　 　　　　　　　　　　　第 13卷