全 文 ：即一弓琴攻 2以冷年第2期 总第 1 23期 S !C H UA N C AO YU A N 往 . 科
许庆方 ’ , 董宽虎 ’ ` , 魏来翠 2 , 张瑞红 2 , 柴娅红 2 , 杜新平 2 , 韩河平 3
(1
.山西农业大学动科院 , 山西 太谷 0 30 80 ;1 .2 山西省沁源县畜牧局 , 山西 沁源 . 场5 0 ;
3
.山西省壶关县畜牧局 , 山西 壶关 04 73 X() )
摘 要 : 运用以 s han o n 一w ic er n 指数为基础的生态位宽度计浏公式和 iP a卫Ik : 的生态位重叠计测公式 , 在土壤水
分 、 土壤 p H 值 、 土壤全氮含量 3 个资源维上研究白羊草灌丛草地主要植物种群生态位宽度和生态位重叠关系 。 建群种
白羊草的平均生态位最高 , 为 。乡05 ; 达乌里胡枝子的生态位宽度仅次于白羊苹。 表明白羊草、 达乌里胡枝子具有最强
的耐受北方寒冷干燥及家畜放牧利用的能力 。 白羊草在 3 个资源维上同其他种群的生态位重叠值都较高 , 表明其在群落
中具有较强的占据资源优势能力。 因此 , 在对退化白羊草灌丛草地植被恢复时 , 白羊草和达乌里胡枝子是首选革种 。
关健词 : 白羊草 ; 灌丛苹地 ; 种群 ; 生态位宽度 ; 生态位重登
中圈分类号 : 5 81 .2 5 文献标识码 : A 文章编号 : 1 0( 玲 ~ 19 3 2 ( 2 0( 巧 )0 2~ 0( 刃 l se 0 5
进人 2 0 世纪 o 年代以来 , 生态位 (n ihc e) 这一
概念在生态界受到了前所未有的关注 。 生态位的概念
本身是抽象模糊的 , 能够具体了解的是一些刻画它的
数量指标 , 即生态位的测度 : 生态位宽度 、 生态位重
叠 、 生态位体积 、 生态位维数等 。 伴随着生态位概念
和相关理论的提出 , 人们对生态位的重要数量指标生
态位宽度和生态位重叠提出了许多计测公式 l1, , 1气
通过对群落样方抽样取得各项数据 , 经适当处理
可建立群落环境资源序列的梯度维 , 区分出 r 个资源
状态或资源位 。 群落种群对资源谱中各种资源位的利
用能力或适合度由种群的数量特征来表达 , 如种群密
度 、 频度 、 盖度 、 高度 、 生物量等冈。 对草地生态位
研究中采用的资源维有光能 、 光照强度 、 相对光照 、
土壤水分 、 土壤营养成分 、 土壤有机质含量 、 土壤含
收稿日期 : 2 0 5一 10一31
甚金项目 : 山 西省 自然科学基金项 目 “ 白羊草灌丛草地种群动
态及演替规律的研究 ” (9 71 0 3) 资助
作者简介 : 许庆方 ( 197 2一 ) , 男 , 山西壶关人 , 副教授 , 中
国农业大学革地研究所博士研究生 。
* 通讯作者
盐量 、 土壤 p H等!绷。
白羊草灌丛草地为当地山羊 、 绵羊 、 牛的重要放
牧草场 , 对白羊草放牧利用下的群落取样调查 , 在多
维资源维下对种群生态位宽度和种间生态位重叠进行
分析 , 数量化的再现物种对资源的利用程度及物种间
对共同资源的利用 、 分享状况 , 为合理利用白羊草草
地和丘陵山地退化草地植被恢复改良提供理论依据 。
1 材料与方法
1
.
1 试验地概况
试验地设在山西省中部的沁源县城关镇麻巷村草
地定位点 , 海拔 1 l o m 左右 , 属温带大陆性气候 ;
年平均气温 .8 6℃ , 1 月份平均气温 一7 . 1℃ , 7 、 8 、 9
月份分别为 2 .2 ℃ 、 20 .8 ℃ 、 巧℃ , 极端高温
3 .7 5℃ , 平均地面温度 1月份为 一6 .9 ℃ , 极端低温
一3 .0 2 ℃ ; 平均初霜日 10 月 8 日 , 平均终霜 日 4 月
17 日 , 无霜期 17 1 . 7 d ; 年均降水量 6 5 6 . 7 un
,
7
、
8
、
9 月份的降雨量占全年降雨量的 60 2 3% , 分别
达 18 1 . 6 m m 、 1 2 6 . s un
、
s 7
.
l
un
: 年平均风速为
.2 0 lrn
s , 风向多为西北风 ; 年平均日照时数 2 5 19 ho
草地土壤为淋溶褐土 。 植被为喜温灌草丛类草地 , 建
群种为白羊草 , 混生有胡枝子属 、 篙属 帆血ha 动
月巨二q任编辑
王丽换
位 . 科 , S! C HU AN C AO Y U AN 总第 12 3期 . ,弓竿魂
等灌木和禾本科野古草认、 idn lez U a h irt 日 等草丛 , 有
的可发展为优势种 。
1.2 研究方法
1.2 1 样地设置 : 样地位于以西 J卜一一东南向连续起
伏的 6 个丘陵山地上 , 以每个丘菠山地的顶部 、 中部
或底部各作为 l 个群落调查样地 。 样地坡度约 巧 -
30
, 共 n 个样地群落进行生态位的分析 。
1
.
1 2 群落调查与实验室分析 : 在每个样地的山脊和
两个山坡沿等高线设置 1m x l m 样方 , 进行草地群落
种群的频度 、 盖度 、 密度 、 高度和生物量的测定 。 频
度测定某植物种的出现频率 ; 密度以样方内各种群的
构件数来计 ; 高度计算各种群的最高 、 最低和中等高
度植株的平均值 ; 地上生物量以各种群齐地面 xlj 割的
风干重来计 。 同时用点测仪测定盖度阴。
随后在每个样地分别采集 。 一 5 c m 、 5 一 巧 C m 、
15 一 25 cm 3 个层次上的土样对土壤含水量 、 土壤 p H
值 、 土壤全氮含量进行实验室分析 , 土壤含水量用烘干
法测量 , 土壤 pH 值用厦门分析仪器厂生产的 p HS一3C
型精密酸度讨侧量 , 土壤全氮含量用凯氏定氮法测影。
1
.
.2 3 数据处理方法 : 对群落内的植物种群取样原始
数据首先用极差进行标准化 叫 , 然后采用频度比
(F
,
)
、 盖度比 (C , ) 、 密度比 (D ` ) 、 高度比 (H , )
和生物量比 W( ` ) 来计算各种群的优势度 s( D R乡。
S D R挤 (F , + C` + D , + H ` + W , ) 5/
再在土壤含水量 、 土壤 p H 值 、 土壤全氮含量
3 个资源维上对白羊草灌丛草地中的植物种群运用
公式 ( 1 ) 14 和 ( 2 ) 阎来计算生态位宽度和生态位重
叠值 :
19艺.N,- ( v艺 .Nj )( 艺N,lj 叭 )
=NB 一— 一百一一一 - -式中: N -B一一生态位宽度 : (l )
双厂一种群 i在资源 j上的优势度 ;
r— 资源等级数 。
艺 识 ; · 弓户
Qij
式中 e
-j
生
只一种乃一种
位重叠
(2 )
群 ￡在 h资源位上的优势度 ;
群 j在 h资源位上的优势。
2 结果与分析
2
.
1 白羊草灌丛草地种群生态位宽度
根据白羊草灌丛草地的放牧利用情况 , 将土壤资
源也划分为 5 个等级 , 分别用 1 、 2 、 3 、 4 、 5 表示 。
白羊草灌丛草地主要土壤因子的梯度变化见表 1。
表 , 白羊草灌丛草地主要土城因子的梯度变化
土壤因子 资源梯度等级
1 2 3 4 5
土坡含水量
土壤 p H值
土壤全氮量
.2 40
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7
.
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.
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.
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.
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.
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.
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07 8 9
1 个样地群落中 1 种主要植物种群经标准化后的优势度见表 o2
表 2 1 个样地群落主要种群优势度值
0
.
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.
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.
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竺óé.0298乃一1468éd一9份,à,`c一:.f0白羊草
百里香
铁杆篙
尖叶铁扫帚
达乌里胡枝子
多花胡枝子
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翻白委陵菜
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白羊草灌丛草 1 1种主要植物种群在土壤水分 、 土壤 p H值和土壤全氮含量 3个资源缓 L的当斟抒眼现表 3。
表 3 白羊草灌丛草地主要植物种群在土坡因子 3 个资谏维上的生态位宽度
种名 学名 土壤水分 土壤 p H值 土壤全氮含量
白羊草
百里香
铁杆蓄
尖叶铁扫帚
达乌里胡枝子
多花胡枝子
亚柄苔
翻白委陵菜
朝天委陵菜
狐尾藻棘豆
野古草
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.
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0
.
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.
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0
.
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0
.
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0
.
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.
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0
.
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0
.
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0
.
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0
.
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0
.
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0
.
74 3
0
.
82 1
0
.
82 1
由表 3可以看出建群种白羊草在 3 个资源维上的 利用土壤生境资源能力 ; 尖叶铁扫帚在 3 个资源维上
平均生态位宽度最大 , 平均值达 .0 905 , 说明白羊草 的生态位宽度最低 , 特别是其土壤 p H 值资源维上的
种群在主要由放牧引起的土壤生境变化梯度上综合可 生态位宽度仅达 .0 21 5 , 为整个群落中的最低值 , 所
表现出最大占据资源能力 。 以其在群落中的分布最窄 。
亚柄苔在土壤全氮含量资源维上生态位宽度为 百里香在土壤生境 3 个资源维上的生态位宽度值
.09 4
, 甚至于要高于白羊草的生态位宽度 , 表明其在 是比较低的 , 分别为 -0 703 , .0 802 和 .0 8 36 , 仅从土
群落中具有最高的利用土壤氮元素资源的能力 ; 其在 壤生境的角度考虑其在群落中的分布应该比较窄 , 但
土壤水分资源维上生态位宽度为 .0 908 , 比白羊草 其在过牧的群落中却占有比较高的优势地位 , 说明除
.(0 91 7 ) 低一些 , 但同其他的植物种群相比应该说是比 土壤生境 , 其他的因素也参与影响其分布 。
较高的 , 但在土壤 p H值上的生态位宽度仅为 .0 705 。 .2 2 白羊草灌丛草地群落种间生态位重叠
铁杆篙在土壤水分资源维上生态位宽度为 .0 937 , .2 2 . 1 植物种群在土壤水分资源维上的生态位重叠
在 1 种植物种群中为最大 , 表明其具有最高的水分 (见表 4 ) : 由表 4 可知 , 白羊草在土壤水分资源维
资源利用能力 ; 但其在土壤 pH 值资源维上的生态位 上同亚柄苔的生态位重叠值最大 , 达 .0 9 2 , 即便
宽度仅为 .0 6 86 , 比亚柄苔种群都低 。 同朝天委陵菜的生态位重叠值最小 , 也达 .0 8 830
胡枝子属 3 种豆科牧草在土壤水分 、 土壤 pH 由于其在各种群落中都处于优势地位 , 说明在干早
值 、 土壤全氮含量 3个资源维上的生态位宽度都以达 的丘陵山地 , 白羊草同群落内的其他主要植物种群
乌里胡枝子为最高 , 分别为 .0 898 , .0 873 和 .0 906 , 在水分资源维上有较强竞争能力 。 百里香同铁杆
说明达乌里胡枝子在白羊草灌丛草地群落具有最高的 篙 、 多花胡枝子 的生态位重叠值较低 , 分别 为
表 4 植物种群在土坡水分资源维上的生态位宜 .
白羊草 百里香 铁杆篙
白羊草 l刀以) 0 . 9 39 0 . 9 80
百里香 1 .以X , .0 8 54
铁杆篙 L以X)
尖叶铁扫帚
达乌里胡枝子
多花胡枝子
亚柄苔
翻白委陵菜
朝天委陵菜
狐尾藻棘豆
野古草
尖叶铁扫帚 达乌里胡枝子 多花胡枝子 亚柄苔 翻白委陵菜 朝天委陵菜 狐尾藻棘豆
0
.
984 0
.
98 6 0
.
93 6 0
.
9 92 0
.
9 88 0
.
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.
9 76
0
.
9 24 0
.
96 3 0
.
87 3 0
.
9 13 0
.
9 28 0
.
9 36 0
.
9 85
0
.
97 1 0
.
9 37 0
.
9 1 1 0
.
9 80 0
.
9 68 0 7 86 0
.
923
1
.以 X】 0 . 9 58 0 . 94 0 0 . 9 82 0 . 9 79 0 . 84 8 0 . 966
1
.
(拟 ) 0 94 9 0 . 980 0 . 97 8 0 . 94 8 0 . 97 3
1
.以X) 0 . 96 8 0 . 9 6 3 0 . 9 12 0 . 892
1
.《XX) 0 . 9 4 0 . 88 5 0 . 95 3
1
.仪 X) 0 . 88 6 0 . 965
1
.
(拟 ) .0 894
1
.以洲)
野古草
0
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.
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0
.
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0
.
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.
9 6 1
0
.
95 1
0
.
9 18
0
.
9 18
0
.
9 93
0
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1
.
0以)
霍擅
王攫
.科 S ! CU HA A N COY U A N总第 21 3期a , . 洲车禽
王毁
.0 85 4和 .0 873 , 表明百里香种群同铁杆篙 、 多花胡 之间的重叠值最低 。 其他种群之间的生态位重叠值都较
枝子在水分资源维上竞争较弱 。 铁杆篙除同朝天委 高 , 表明各种群在土壤 pH值不同的生境中都能够共存 。
陵菜 、 野古草生态位重叠值 (0 . 848 和 .0 88 ) 较低 植物种群间土壤 p H值资源维上的生态位重叠值总体要
外 , 同其余的种群间重叠值都较高 。 3 种胡枝子彼此 高于土壤水分资源维上生态位重叠值 , 说明在土壤 p H
间生态位重叠值都较高 , 表明其竞争较强 。 亚柄苔 值资源维上除尖叶铁扫帚汐陷植物种群共存的可育创生大。
除同朝天委陵菜的生态位重叠值 ( .0 8 85) 较低外 , .2 .2 3 植物种群在土壤全氮量资源维上的生态位重
同其他的植物种群间重叠值都较大 。 朝天委陵菜除 叠 (见表 6) : 由表 6 可 以看出白羊草除了与尖叶铁
同百里香 、 狐尾藻棘豆 、 达乌里胡枝子的生态重叠 扫帚在土壤全氮量资源维上的生态位重叠值 .(0 604 )
值较高外 , 同其他植物种群重叠值都较低 , 表明其 较低外 , 同其余的植物种群间生态位重叠值都较高 。
在水分资源维上同其他植物种群间的竞争较弱 。 百里香与尖叶铁扫帚 、 朝天委陵菜 、 铁杆篙 、 亚柄
.2 .2 2 植物种群在土壤 p H值资源维上的生态位重叠 苔的生态位重叠值较低 。 铁杆篙则与尖叶铁扫帚 、
(见表 5) : 由表 5 可以看出 , 白羊草同尖叶铁扫帚在土 朝天委陵菜 、 百里香 、 多花胡枝子的生态位重叠值
壤 p H值资源维上的生态位重叠值 s(0 6 3) 最低 , 白羊 较低 。 尖叶铁扫帚和朝天委陵菜分别与各植物种群草可广泛分布于土壤 pH 值不同的草地中 , 尖叶铁扫帚 的生态位重叠值都彼低 。 表明这些种群与其他种群
则在土壤 pH 值较高时趋于从草地群落中消退 , 故它们 之间的低竞争状态 。
裹 5 植物种群在土坡 p H值资源维上的生态位 , .
白羊草 百里香 铁杆蓄 尖叶铁扫帚 达乌里胡枝子 多花胡枝子 亚柄苔 翻白委陵菜 朝天委陵菜 狐尾藻棘豆 野古草
白羊草 I J洲刃 0 . 924 0 . 984 0 . 86 3 0 . 9 8 0 . 9 63 0 . 98 2 0 . 9 8 1 0 . 96 5 0 . 95 1 0 . 98 1
百里香 · 1 .以 X ) 0 . 9 17 0 . 94 8 0 . 94 5 0 . 9 14 0 . 95 5 0 . 9 70 0 . 9 39 0 . 992 0 . 96 9
铁杆篙 l注洲X ) 0 . 88 9 0 . 976 0 . 9 1 0 . 9 3 .0 9 85 0 . 9 82 0 . 946 0 . 94 8
尖叶铁扫帚 1 .以幻 0 . 856 0 . 9 22 0 . 93 3 0 . 940 0 . 92 1 0 . 967 0 . 882
达乌里胡枝子 1.仪旧 0 . 9 52 0 . 97 6 0 . 97 6 0 96 7 0 . 948 0 . 986
多花胡枝子 1 .《X犯 0 . 9 1 0 . 980 0 . 980 0 . 9 46 0 . 9 35
亚柄苔 1.以刃 0 . 9 7 0 . 99() 0 . 9 76 0 96 5
翻白委陵菜 1 . (】犯 .0 984 .0 9 87 .0 % 7
朝天委陵菜 1.《X旧 .0% 2 .0 94 9
孤尾藻棘豆 1」】X) .0% 8
野古草 1. (联 )
表 6 植物种群在土峨全氮 t 资派维上的生态位贡 .
白羊草 百里香 铁杆荡 尖叶铁扫帝 达乌里胡枝子 多花胡枝子 亚柄苔 翻白委陵菜 朝天委陵菜 狐尾藻棘豆 野古草
白羊草 1.以刃 0 . 9 24 0 . 97 4 0 .以抖 0 . 9 87 0 . 954 0 . 98 2 0 . 9 86 0 . 86 0 . 97 5 0 . 9 37
百里香 1.侧刃 0 . 82 2 0 . 62 3 0 . 94 5 0 . 97 2 0 . 88 5 0 . 9 13 0 . 86 0 . 980 0 . 97 5
铁杆篙 1.侧洲) ’ 0 . 6 13 0 . 9 36 0 . 865 0 . 98 6 · 0 . 9 7 1 0 . 84 0 . 9 14 0 . 85 1
尖叶铁扫帚 1.以犯 0 . 50 7 0 . 548 0 . 684 0 . 20 3 0 .翻 7 0 . 675 0 . 506
达乌里胡枝子 1 . 01洲) 0 . 969 0 . 95 0 0 . 96 8 0 . 8 65 0 . 97 1 0 . 97 1
多花胡枝子 1. (X旧 0 . 89 2 0 . 92 2 0 . 7 83 .0 973 0 . 95 2
亚柄苔 1.仪 x〕 0 . 99 1 0 . 9 10 0 . 9 56 0 , 以〕
翻白委陵菜 1 . (X洲〕 0 . 899 0 . 97 2 0 . 92 4
朝天委陵菜 1.《X洲) .0 8 8 7 0 . 17
狐尾藻棘豆 1 .以 X) .0% 1
野古草 1.《兀旧
3 讨论与结论 层 、 心 土层 、 底 土层分 别为 .0 227 % 、 .0 137 % 、
3
.
1 由于家畜采食和过牧造成的水土流失使草地土 0 . 107 % (刘耀宗等 , 19 92) 1 1] , 而本试验调查土壤全
壤氮元素含量极低 。 山西淋溶褐土土壤全氮含量表土 氮含量仅为 .0 01 % 一 .0 08 % , 说明调查样地的土壤氮
即列草及 :以拍年第 2期 溉 , 2 3期 5 IC HU AN CAO Y UA N 往 . 料 ,
营养严重缺乏 。 土壤全氮含量并没有随 3种主要豆科
牧草达乌里胡枝子 、 尖叶铁扫帚 、 多花胡枝子在群落
中的优势地位变化而改变 。 放牧是引起草地退化的主
要原因之一 qlI , 本调查样地不但土壤全氮含量低 , 而
且土壤 p H值高 , 有待进一步研究 。
.3 2 在土壤水分 、 土壤 p H 值 、 土壤全氮含量 3 个资
源维上 1 种主要植物种群的生态位宽度值都较高 ,
表明这 1 个种群在干旱生境及家畜放牧利用下大都
能够较好存活 , 以白羊草种群的平均生态位宽度值
(0
.卯 5 ) 最高 , 尖叶铁扫帚 .(0 59 6) 最低 。 生态位宽
度值变化最大的是在土壤 p H值资源维上 , 从达乌里
胡枝子的 .0 873 到尖叶铁扫帚的 .0 2 15 。
.3 3 在土壤水分资源维上各种群间生态位重叠值除
朝天委陵菜外都较高 , 但朝天委陵菜同野古草间重
叠值较高 , 表明 n 种植物除朝天委陵菜和野古草外
对水分资源的竞争程度较高 。 1 种植物在土壤 pH
值资源维上种间生态位重叠值高于土壤水分资源维 ,
只有尖叶铁扫帚种群与其他种群间生态位重叠值较
低 , 表明除尖叶铁扫帚外各种群在土壤 p H 不同的植
被中都能共存 。
3 .4 为维持草地的可持续利用 , 必须使优 良牧草在
植被中占绝对优势 。 达乌里胡枝子的平均生态位宽度
仅低于白羊草 , 所以在对退化白羊草灌丛草地恢复改
良时白羊草和达乌里胡枝子是首选的草种 。 但在土壤
全氮含量资源维上达乌里胡枝子生态位宽度值较高 ,
白羊草除了与尖叶铁扫帚在土壤全氮量资源维上的生
态位重叠值 ( .0 6 0 4 ) 较低外 , 同其余的植物种群间
生态位重叠值都较高 , 在引人草地改良植被时应考虑
给土壤中施用氮肥 , 以获得最佳效益 。
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