全 文 ：第３４卷 第２期　　　　　 　　　　　 渔　业　科　学　进　展　 Ｖｏｌ．３４，Ｎｏ．２
２　０　１　３ 年 ４ 月　　　　　　　　ＰＲＯＧＲＥＳＳ　ＩＮ　ＦＩＳＨＥＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥＳ　 Ａｐｒ．，２０１３
大叶藻生殖枝的室内离体培养及种子早期发育研究
刘　坤１，２　孙修涛１　刘福利１　王飞久１＊　汪文俊１　梁洲瑞１　马兴宇１
（１农业部海洋渔业可持续发展重点实验室 中国水产科学研究院黄海水产研究所，青岛２６６０７１）
（２上海海洋大学水产与生命学院，２０１３０６）
摘　要　　对大叶藻不同生长状态的生殖枝进行离体培养，探究室内暂养大叶藻离体生殖枝获取成
熟种子的可行性，观察并描述了大叶藻离体生殖枝的开花、传粉、种子成熟、种子萌发、幼苗发育的动
态过程以及大叶藻生殖枝、成熟种子、胚的解剖结构。实验结果表明，大叶藻生殖枝的结构对海水环
境是高度适应的；花柱的形态变化是大叶藻开花过程的显著特点；大叶藻种子胚的结构较特殊，“Ｕ”
型子叶包裹胚根、胚芽、胚轴，这导致了其特有的萌发过程；为了不错失种子收集良机，在不了解某地
区大叶藻物候特性时，提前采收生殖枝并进行室内培养，是一种获取大叶藻种子的有效方法。
关键词　　大叶藻　　生殖枝　　种子　　幼苗　　离体培养
中图分类号　Ｑ９４９；Ｓ９１７　　　文献识别码　Ａ　　　文章编号　１０００－７０７５（２０１３）０２－０１０３－０６
国家公益性行业（农业）科研专项（２０１００３０６８）和科技部对欧盟科技合作专项经费项目（０９１４）共同资助
＊通讯作者。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｆｊ＠ｙｓｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ
收稿日期：２０１２－０９－２５；接受日期：２０１３－０１－０２
作者简介：刘　坤（１９８７－），男，硕士研究生，主要从事海藻生物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｉｙａｒｄ＠１２６．ｃｏｍ；Ｔｅｌ：１８２５３２７６１０１
Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｈｏｏｔｓ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ａｎｄ
ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．
ＬＩＵ　Ｋｕｎ１，２　ＳＵＮ　Ｘｉｕ－ｔａｏ１　ＬＩＵ　Ｆｕ－ｌｉ　１　ＷＡＮＧ　Ｆｅｉ－ｊｉｕ１＊　
ＷＡＮＧ　Ｗｅｎ－ｊｕｎ１　ＬＩＡＮＧ　Ｚｈｏｕ－ｒｕｉ　１　ＭＡ　Ｘｉｎｇ－ｙｕ１
（１　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｙｅｌｏｗ　Ｓｅａ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６０７１）
（２　Ａｑｕａｔｉｃ　ａｎｄ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｈｏｏｌ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３０６）
ＡＢＳＴＲＡＣＴ　　Ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｈｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．ｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔａｔｅ　ｗａｓ　ｃｕｌｔｉｖａｔ－
ｅｄ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｆｅａｓｉｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ　ｓｅｅｄｓ　ｂｙ　ｔｅｍｐｏｒａｒｙ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｈｏｏｔｓ．
Ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ，ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ，ｆｒｕｉｔｉｎｇ，ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｎａ－
ｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｈｏｏｔ，ｍａｔｕｒｅ　ｓｅｅｄ，ｓｅｅｄ　ｅｍｂｒｙｏ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ａｎｄ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ．Ｉｔ
ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｈｏｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｌｙ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
Ｔｈｅｉｒ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｏｕｔｓｔａｎｄｉｎｇ　ｆｅａｔｕｒｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａ
ｈａｓ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｅｍｂｒｙｏ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒａｄｉｃｌｅ，ｐｌｕｍｕｌｅ　ａｎｄ　ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ　ｗｒａｐｐｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｕ－ｓｈａｐｅｄ　ｃｏｔｙｌｅ－
ｄｏｎ，ｗｈｉｃｈ　ｌｅｄ　ｔｏ　ａ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｆｅａｓｉｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｃｏｌｅｃ－
ｔｉｎｇ　ｓｅｅｄｓ　ｂｙ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｎｇｉｎ　ｖｉｔｒｏｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｈｏｏｔｓ，ｗｈｅｒｅ　ｎｏ　ｄａｔａ　ｏｎ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａａｒｅ　ａｖａｉｌａｂｌｅ．
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　渔　业　科　学　进　展 第３４卷　
ＫＥＹ　ＷＯＲＤＳ　　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．　　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｈｏｏｔｓ　　Ｓｅｅｄ　　Ｓｅｅｄｉｎｇ　　
Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
大叶藻隶属于沼生目 Ｈｅｌｏｂｉａｅ、大叶藻科Ｚｏｓｔｅｒａｃｅａｅ、大叶藻属Ｚｏｓｔｅｒａ。作为海草（Ｓｅａｇｒａｓｓ）的典型代
表，大叶藻在浅海地区以形成广阔海草床的方式对世界范围内近海海洋生态系统做出贡献，其不仅具有重要的
经济和生态价值（叶春江等　２００２），在生态养殖领域也得到了广泛的应用。有研究发现，在养殖池中移植大叶
藻有利于对虾以及海参产量的提高（任国忠等　１９９１；刘元刚等　２００６），并且大叶藻的种子和附生在其叶面上
的多种生物可以作为海洋经济物种的饵料（Ｐｈｉｌｉｐｓ　１９８４）。目前，包括我国在内，世界范围内的大叶藻资源
正在严重退化（Ｏｒｔｈ　ｅｔ　ａｌ．　２００６；李文涛等　２００９；Ｃａｍｐａｎｅｌａ　ｅｔ　ａｌ．　２０１０）。相对营养繁殖而言，利用种子
进行大叶藻种群的修复，不仅具有成本低、操作简单的优点，而且最大限度地保持了种群的遗传多样性，目前正
在成为研究的热点。由于不同地理种群大叶藻的物候特性不同，很容易错失种子收集良机；且种子批量采收易
加剧自然资源的进一步破坏等问题，致使种子的收集工作存在较大难度。本研究对大叶藻生殖枝进行离体培
养，探究室内暂养大叶藻离体生殖枝获取成熟种子的可行性，观察并描述大叶藻离体生殖枝的开花、传粉、种子
成熟、种子萌发、幼苗发育的过程，以期为大叶藻种子的收集提供参考方法，为大叶藻的研究提供基础资料。
１　材料与方法
１．１　生殖枝的采集与室内培养
２０１２年５月下旬，课题组研究人员于山东青岛汇泉湾近海（３６°０３′Ｎ，１２０°１９′Ｅ），随机采集１００株健康生殖
枝，并根据生殖枝的发育情况分为两个实验组。Ａ组：自然状态下未完成受精，雌、雄蕊发育完整，肉穗花序占
整个佛焰苞３／４以上，且佛焰苞大小一致。Ｂ组：自然状态下已经完成受精，幼嫩种子清晰可见，种子发育状态
一致。
利用室内循环海水培养箱，保持水温２０℃，自然光，培养大叶藻离体生殖枝，每隔２ｄ更换灭菌海水，并跟
踪观察离体生殖枝生长发育情况。花粉放散期间，模拟海浪抖动海水，以促进花粉的扩散。
１．２　种子的收集与种子萌发
每２ｄ收集成熟散落的种子。种子收集完毕分别统计Ａ、Ｂ组所收集种子的总数以及总湿重，并计算单粒
种子的平均重量。解剖种子，制作石蜡切片，拍照（佳能，ＮＩＫＯＮ－Ｄ８０Ｉ）观察。挑选饱满健康的大叶藻种子，放
入盛有灭菌海水的三角瓶中，低盐度刺激种子萌发（Ｃｏｎａｃｈｅｒ　ｅｔ　ａｌ．　１９９４），密封瓶口，１５℃，光强２　０００ｌｘ条
件下无底质培养并定期观察。
２　结果与分析
２．１　大叶藻生殖枝的结构
大叶藻的生殖枝在形态上明显区别于其营养枝。生殖枝通常由大叶藻地下茎分化而来，并向上直立生长，
常有一个顶端分枝和数个侧生分枝，各分枝于轴上交互排列。每个分枝着生数个佛焰苞，佛焰苞于各自的分枝
上交互排列。佛焰苞外包两片透明的苞鞘，苞鞘由两片薄膜相互叠压，形成一个闭合的空间，内为扁平肉穗花
序，雌、雄蕊在轴上呈两列间隔排列，轴两侧每２个雄蕊与１个雌蕊交替排列。雄蕊１花药，花药１室，无柄、纵
裂。雌蕊１胚珠，柱头具２个分叉。
２．２　离体生殖枝的发育情况
Ａ、Ｂ组生殖枝在离体条件下均能正常生长，从实验开始到生殖枝完全衰败腐烂，共持续了５６ｄ左右。Ａ
组：生殖枝能够正常完成受精过程，实验开始后第３天，生殖枝开花，花期持续４ｄ，第１７天幼嫩种子清晰可见，
４０１
　第２期 　　刘　坤等：大叶藻生殖枝的室内离体培养及种子早期发育研究
第４０天种子发育成熟并开始散落，并持续１６ｄ。Ｂ组：幼嫩种子能继续发育为成熟种子，实验开始第２１天种
子发育成熟并开始散落，经过２０ｄ，种子几乎散落完毕，生殖枝随之衰败腐烂。Ａ组种子与Ｂ组相比，个头不
均匀，部分种子的种皮光滑，颜色较淡，多数种子干瘪，质地较软。经过统计，Ａ组共收集到１　９７３粒成熟种子，
总湿重１６．０４ｇ，平均每粒种子的质量为８．１３ｍｇ；Ｂ组共收集到２　３９７粒种子，总湿重为２７．３７ｇ，平均每粒种
子的质量为１１．４２ｍｇ。
图１　大叶藻的生殖枝与营养枝比较
Ｆｉｇ．１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｓｈｏｏｔ　ａｎｄ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｈｏｏｔ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａ　Ｌ．
图２　大叶藻的花
Ｆｉｇ．２　Ｆｌｏｗｅｒ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａ　Ｌ．
２．３　大叶藻的开花过程
大叶藻是高等显花植物，根据雌、雄蕊的形态变
化，本研究将大叶藻的“开花”过程分成４个阶段：１）成熟雌蕊的花柱由平直状态逐渐直立，翘起的花柱突破佛
焰苞的透明包鞘，此时柱头的两个分叉张开。雌蕊比雄蕊较早成熟，柱头的直立状态大约持续２～３ｄ。２）之
后，雄蕊发育成熟，花药开裂，纤维状花粉丝释放。花药的开裂一般持续２４ｈ，待花粉丝释放完成，开裂的花药
从花序轴上脱落。３）花粉丝沾连在雌柱头分叉上，花粉萌发，受精开始。４）胚珠完成受精，柱头顶端断裂，花柱
由直立状态再次恢复到平直状态，佛焰苞的透明包鞘随之闭合。
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２．４　种子的发育与散落
在花序轴上，处在下端的种子先成熟。受精后，花柱并未脱落但似乎停止生长，而子房逐渐发育膨大，子房
壁发育成果皮，果皮较薄，半透明状。胚珠发育成种子，从种子开始膨大到发育成熟大约持续２１ｄ左右。成熟
的种子呈深褐色，椭圆形。种子成熟时，果皮开裂，种子散落，但果皮并不脱落，而是和花序一起衰败腐烂。
图３　开花期间大叶藻花的形态变化
Ｆｉｇ．３　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａ　Ｌ．
ｄｕｒｉｎｇ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
图４　大叶藻种子的成熟过程
Ｆｉｇ．４　Ｆｒｕｉｔｉｎｇ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａ　Ｌ．
　　大叶藻种子由种皮、胚乳、胚组成，胚包括子叶、胚根、胚芽、胚轴。种皮革质，有条状纹理；胚乳占种子的大
部分，包被着胚，呈乳白色，深灰色斑纹清晰可见；大叶藻胚的形态较特殊，子叶呈“Ｕ”型棒状，“Ｕ”型的弯曲部
有一裂缝，胚芽位于其中，胚轴较短，其下是两个对生的胚根。
２．５　种子的萌发与幼苗的发育
大叶藻种子的萌发和幼苗发育过程较少见，从种皮破裂到胚开始发育大约持续２８ｄ左右。萌发初期，胚
乳吸水膨胀，种皮破裂，从种皮破裂到子叶开始生长持续时间较长，大约占整个萌发时间的２／３左右；子叶最先
生长，萌发第２０天，子叶生长停止，此时子叶伸长了近２ｃｍ；萌发第２２天由胚芽发育成的第一片幼叶可见，幼
叶从子叶的缝隙伸出，淡绿色，新出的幼叶由一层透明薄膜包被；幼叶形成后，胚轴开始伸长；第２８天由两个对
生的胚根发育成的１对须根可见，并不断伸长变细；第４２天，茎部向地匍匐生长，幼叶１对，第一个茎节出现，
分节处生出１对须根，此时子叶与胚乳仍未脱落。
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　第２期 　　刘　坤等：大叶藻生殖枝的室内离体培养及种子早期发育研究
图５　大叶藻种子的结构
Ｆｉｇ．５　Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｚ．ｍａｒｉｎａ　Ｌ．ｓｅｅｄｓ
图６　大叶藻种子胚的结构
Ｆｉｇ．６　Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｚ．ｍａｒｉｎａ　Ｌ．ｅｍｂｒｙｏ
图７　大叶藻种子的萌发与幼苗发育过程
Ｆｉｇ．７　Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａ　Ｌ．
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３　讨论
作为典型的海洋沉水植物，大叶藻的形态结构和繁殖过程是对生活环境的高度适应。大叶藻的生殖枝明
显高出营养枝，且本研究观察到佛焰苞壁存在大量的气室，这显然更有利于生殖枝漂浮于水面接受更多的光照
和传粉机会。大叶藻因长期适应水环境而导致其花部结构的极度简化（Ｃｒｏｎｑｕｉｓｔ　１９８８），细长分叉的柱头和
大量的丝状花粉提高了传粉的有效性。高亚平等（２０１０）对桑沟湾自然状态下大叶藻的研究认为生殖枝的各分
支向心发育，而本研究中大叶藻的离体生殖枝和花序都是从底部向上渐次成熟。同一个花序中花的成熟不同
步，雌蕊先熟，花粉在４８ｈ后释放，这与Ｒｅｕｓｃｈ（２００１）在自然状态下观察到的结果相同。离体状态对大叶藻
生殖枝的发育是否产生影响有待于进一步研究。
大叶藻种子结构较特殊，具有硕大的胚乳，棒状“Ｕ”型子叶，胚芽、胚轴、胚根被包裹在子叶中，萌发时子叶
出土，胚乳留土，且胚乳长时间不脱落。大叶藻特殊的种子结构以及萌发过程是对环境的高度适应。本实验中
大叶藻种子是在无底质光照状态下萌发，底质的存在对大叶藻种子的萌发是否具有影响还有待于进一步研究。
自然环境下，大叶藻的有性繁殖，其种子产量在时间和空间上都是不可预知的（Ｖａｎ　ｅｔ　ａｌ．　１９９５；Ｍｅｌｉｎｇ－ｌｏｐ－
ｅｚ　ｅｔ　ａｌ．　１９９９），有研究表明，其种子和幼苗的死亡率可以超过９０％（Ｆｉｓｈｍａｎ　ｅｔ　ａｌ．　１９９５；Ｏｒｔｈ　Ｒｅｔ　ａｌ．　
２０００），室内离体培养条件能否提高大叶藻的结实率以及种子萌发率具有一定的研究价值。
本研究中，Ａ、Ｂ实验组大叶藻离体生殖枝最终均能结出成熟的种子，然而Ａ组大叶藻种子的质量显然要
低于Ｂ组，且Ａ组培养时间较长，成本较高。因此，Ｂ组生殖枝（幼嫩种子清晰可见）较适合进行室内培养获取
种子。为了节约成本也可以考虑将结出幼嫩种子的生殖枝放到网箱中，海上悬浮暂养。不同地区、不同种类的
大叶藻物候特性并不完全一致，为了不错失种子收集良机，在不了解某地区大叶藻物候特性时，提前采收生殖
枝并进行室内培养获取种子是个有效的方法。
参　考　文　献
高亚平，方建光，张继红，毛玉泽，杜美荣，刘顶海．２０１０．桑沟湾大叶藻有性繁殖特性的观察研究．渔业科学进展，３１（４）：５３－５８
李文涛，张秀梅．２００９．海草场的生态功能．中国海洋大学学报，３９（５）：９３３－９３９
刘元刚，王光辉．２００６．大叶藻移植在海参养殖中的应用．齐鲁渔业，２３（４）：１２
任国忠，张起信，王继成，王大建．１９９１．移植大叶藻提高池养对虾产量的研究．海洋科学，１：５２－５７
叶春江，赵可夫．２００２．高等植物大叶藻研究进展及其对海洋沉水生活的适应．植物学通报，１９（２）：１８４－１９３
Ｃａｍｐａｎｅｌａ　ＪＪ，Ｂｏｌｏｇｎａ　ＰＡＸ，Ｓｍｉｔｈ　ＳＭ　ａｎｄ　２ｏｔｈｅｒｓ．２０１０ａ．Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｉｎ　Ｂａｒｎｅｇａｔ　Ｂａｙ，Ｎｅｗ　Ｊｅｒｓｅｙ，ａｎｄ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ
ｇｒａｓｓ　ｂｅｄ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　５２（１）：１８１－１９０
Ｃｏｎａｃｈｅｒ　ＣＡ，Ｐｏｉｎｅｒ　ＩＲ，Ｂｕｔｌｅｒ　Ｊ　ａｎｄ　２ｏｔｈｅｒｓ．１９９４．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｔｏｒａｇｅ　ａｎｄ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ　ｔｅｓｔｉｎｇ　ｏｆ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｃａｐｒｉｃｏｒｎｉ　Ａｓｃｈｅｒｓ　ｆｒｏｍ　ａ　ｔｒｏｐｉ－
ｃａｌ　ｂａｙ　ｉｎ　Ａｕｓｔｒａｌｉａ．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ　４９（１）：４７－５８
Ｃｒｏｎｑｕｉｓｔ，Ａ．１９８８．Ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ　Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，２：１０３９－１０７２
Ｆｉｓｈｍａｎ　ＪＲ，Ｏｒｔｈ　ＲＪ．１９９６．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｒｅｄａｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．ｓｅｅｄ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　１９８
（１）：１１－２６
Ｍｅｌｉｎｇ－ｌｏｐｅｚ　ＡＥ，Ｉｂａｒｒａ－Ｏｂａｎｄｏ　ＳＥ．１９９９．Ａｎｎｕａｌ　ｌｉｆｅ　ｃｙｃｌｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｇｕｌｆ　ｏｆ　Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ：ｃｏｎｔｒａｓｔｓ　ｉｎ　ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ
ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｏｒｔ．Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ　６５：５９－６９
Ｏｒｔｈ　ＲＪ，Ｈａｒｗｅｌ　ＭＣ，Ｂａｉｌｅｙ　ＥＭ　ａｎｄ　６ｏｔｈｅｒｓ．２０００．Ａ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｉｓｓｕｅｓ　ｉｎ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ．Ｍａｒｉｎｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　Ｓｅｒｉｅｓ　２００：２７７－２８８
Ｏｒｔｈ　ＲＪ，Ｌｕｃｋｅｎｂａｃｈ　ＭＬ，Ｍａｒｉｏｎ　ＳＲ　ａｎｄ　２ｏｔｈｅｒｓ．２００６．Ｓｅａｇｒａｓｓ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｄｅｌｍａｒｖａ　Ｃｏａｓｔａｌ　Ｂａｙｓ．ＵＳＡ　Ａｑｕａｔｉｃ　Ｂｏｔａｎｙ　８４（１）：２６－３６
Ｐｈｉｌｉｐｓ　ＲＣ．１９８４．Ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｅｅｌｇｒａｓｓ　ｍｅａｄｏｗｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐａｃｉｆｉｃ　ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ：ａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｐｒｏｆｉｌｅ．ＵＳ　Ｆｉｓｈ　Ｗｉｌｄ　Ｓｅｒｖ，ＦＷＳ／ＯＢＳ　８４／２４，８５
Ｒｅｕｓｃｈ　ＴＢＨ．２００１．Ｆｉｔｎｅｓｓ－ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｇｅｉｔｏｎｏｇａｍｏｕｓ　ｓｅｌｆｉｎｇ　ｉｎ　ａ　ｃｌｏｎａｌ　ｍａｒｉｎｅ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ）．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　Ｂｉｏｌｏ－
ｇｙ　１４：１２９－１３８
Ｖａｎ　ＬＦ，Ｖｅｒｓｃｈｕｕｒｅ　ＪＭ．１９９５．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．（ｅｅｌｇｒａｓｓ）：ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　１８５：７７－９１
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