全 文 ：张 彬，李 俊，董立尧． 抗高效氟吡甲禾灵日本看麦娘生长速率与生长密度研究［J］． 杂草科学，2011，29(2) :43 － 46．
抗高效氟吡甲禾灵日本看麦娘生长速率与生长密度研究
张 彬1，李 俊1，2，董立尧1，2
(1．南京农业大学植物保护学院 /农业部作物病虫害监测与防控重点开放实验室，江苏南京 210095;
2．南京农业大学理学院 /江苏省农药学重点实验室，江苏南京 210095)
摘要:抗性日本看麦娘种群与敏感种群种子在低温(4 ℃)清水浸泡处理超过 6 d 后萌发率均能达 90%以
上，但抗性种群休眠解除的时间要长于敏感种群;敏感种群在播种后的前 15 d内生长速率快于抗性种群，但此后
抗性种群生长速率逐渐超过敏感种群;抗性种群在播种后 20 d开始长出第 2 片叶，比敏感种群晚 2 d，播种后25 d
两种群出现第 2 片叶的比例均超过 95%，进一步说明在生长后期抗性种群生长速率超过敏感种群;在相同的播
种密度下，抗性种群长势优于敏感种群，150 ～ 200 株 /0． 11m2 的密度范围内有利于日本看麦娘的生长，抗性种群
的最佳生长密度为 208 株 /0． 11m2，而敏感种群为 186 株 /0． 11m2。
关键词:日本看麦娘;解除休眠;生长速率;生长密度
中图分类号:S451 文献标志码:A 文章编号:1003 － 935X(2011)02 － 0043 － 04
Research on Growth Rate and Planting Density of Japanese Foxtail
(Alopecurus japonicus)Resistant to Haloxyfop － R －methyl
ZHANG Bin1，LI Jun1，2，DONG Li-yao1，2
(1． College of Plant Protection，Nanjing Agricultural University /Key Laboratory of Monitoring and Management of Crop
Diseases and Pest Insects，Ministry of Agriculture，Nanjing 210095，China;2． College of Science，Nanjing Agricultural
University / Jiangsu Key Laboratory of Pesticide Science，Nanjing 210095，China)
Abstract:The germination rate of Japanese foxtail(Alopecurus japonicus)in the resistant and sensceptible population to
haloxyfp － R － methyl could reach to more than 90% after 6 days for water soaking at 4 ℃，but dormancy breaking in the
resistant population needed more time than that of sensceptible population． The resistant population presented a lower
growths rate than that of sensceptible population after 15 days of sowing，but after that date the growth rate in resistant
poputation was getting higher than that of sensceptible poputation． The resistant population began to appear the second
leaf after 20 days for sowing that was later than sensceptible population by 2days，and the rate for the second leaf appear-
ance in both populations could reach to 95% affer 25 days of sowing which proved that the resistant population grew more
rapidly than that of sensceptible population during the later period of growth time after sowing． The resistant population
performed a better growth than that of sensceptible population under the same planting density． Japanese foxtail could
grow well under the planting density of 150 ～ 200 plants /0． 11m2 ． The suitable growth density for resistant population
cowld he designed as 208 plants /0． 11m2，but 186 plants /0． 11m2 for sensceptible population．
Key words:Japanese foxtail(Alopecurus japonicus) ;dormancy breaking;growth rate;growth densitity
收稿日期:2011 － 04 － 11
基金项目:国家自然科学基金(编号:30971928) ;国家博士点基金新
教师类项目(编号:20090097120046)。
作者简介:张 彬(1985—) ，男，硕士研究生，研究方向为除草剂毒
理及抗药性。E － mail:2008102117@ njau． edu． cn。
通信作者:董立尧，博士，教授，从事除草剂毒理及抗药性研究。Tel:
(025)84395672;E － mail:dly@ njau． edu． cn。
种子休眠是大多数杂草种子都具有的特性，是
杂草在长期自然选择过程中形成的对不良环境的适
应［1］。韩建国将种子休眠定义为“具有生活力而停
留在不能发芽的状态”［2］。而国外学者则将种子休
眠定义为“成熟而完好无损的种子在最适宜的条件
—34—杂草科学 2011 年第 29 卷第 2 期
下不能发芽或延迟发芽的现象”［3 － 4］。种子休眠对
处于恶劣环境中的植物保持其自身繁衍发展具有重
要的生态学意义［5］。大多杂草种子都具有休眠的
特性，不同种类的植物及不同品种之间种子休眠时
间长短差异很大。杨彩宏等分别采用地下沉积和低
温清水浸泡两种休眠解除方法对日本看麦娘种子休
眠解除进行了相关的研究，结果表明低温清水浸泡
法能有效的解除所有日本看麦娘种群种子的休
眠［6］。适合度(fitness)简单的说就是植物的存活及
繁殖成效，即在某种环境条件下，某已知基因型的个
体将其基因传递到后代基因库中的相对能力，是衡
量个体存活和繁殖机会的尺度［7 － 8］。适合度越大，
存活和繁殖机会越高。国内外对抗性种群适合度的
研究已经有很多报道，大多学者已经证明，新的抗性
种群的产生会伴随着适合度的降低［9 － 11］，但也有研
究表明抗药性能导致其适合度升高［12 － 13］，因此对两
种杂草种群之间相对适合度的比较研究就显得非常
重要。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
日本看麦娘(Alopecurus japonicus Steud．)种子
采集于 2009 年 6 月份。通过种子生物测定法检测
不同地点日本看麦娘种群的抗性水平。经测定，将
采集于江苏省句容市油菜田的日本看麦娘作为抗性
种群，将江苏省南京市紫金山草坪地中的日本看麦
娘作为敏感种群(种子萌发率均为 90%以上)。
供试除草剂为 10． 8%高效氟吡甲禾灵 EC，美
国陶氏益农公司生产。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 低温清水浸泡时间对解除抗高效氟吡甲禾
灵日本看麦娘种子休眠的方法研究 取足量大小均
匀、籽粒饱满的成熟日本看麦娘种子置于洁净的培
养皿中，加适量的蒸馏水(以浸泡种子为准) ，置于 4
℃冰箱中。分别在第 0、1、2、3、4、5、6、7、8、9 天取出
40 粒放于直径为 9 cm 铺有 1 张滤纸的培养皿中，
加 5 mL超纯水，加盖以保持水分，置于光照培养箱
中培养观察(温度:白天 18 ℃，夜间 13 ℃;光周期:
12 D /12 L) ，4 次重复。每天统计种子的萌发数并
计算萌发率(胚芽长至 2 mm 时即为萌发) ，并比较
两个种群种子萌发率间的差异。
1． 2． 2 抗高效氟吡甲禾灵日本看麦娘幼苗生长速
率的研究 试验采用盆钵法。将细土均匀的装入直
径为 9 cm 的塑料盆钵内，每盆播 30 粒已解除休眠
的日本看麦娘种子，放于室内培养箱中培养，培养条
件如 1． 2． 1。各盆钵土壤始终保持湿润，4 次重复。
出苗后每盆定苗 20 株，每隔 2 d 记录日本看麦娘的
株高，观察记录杂草长第 2 片叶的时间，并比较两个
种群幼苗的生长速率。试验期间人工拔除其他
杂草。
1． 2． 3 抗高效氟吡甲禾灵日本看麦娘最佳种群生
长密度的研究 试验采用盆钵法。将均匀的细土装
入直径为 11． 5 cm 的塑料盆钵内，每盆分别播 50、
40、30、20、10 粒已解除休眠的日本看麦娘种子，放
于室内培养箱中培养，培养条件如 1． 2． 1。各盆钵
土壤始终保持湿润，4 次重复。出苗后分别每盆定
苗 40、35、30、25、20、15、10、5 株，出苗后第 35 天测
量日本看麦娘的株高，并比较两个种群间幼苗株高
的差异。试验期间人工拔除其他杂草。
杂草密度 = x × 0． 11
π × R2
其中，x为每盆的杂草株数，R为盆钵的半径。
1． 3 统计分析
试验采用 Excel 2003 计算平均值和标准差并作
图，用 DPS v3． 01 统计软件进行统计分析。
杂草随时间变化而变化规律应用一元回归模型
进行研究，即以杂草生长时间为自变量(x) ，以杂草
的株高为因变量(y) ，公式为 y = f(x)。以相关系数
最大、离回归方差最小为原则进行优选［14 － 15］。
不同种植密度下日本看麦娘的长势应用一元二
次曲线方程模型进行研究，即以杂草的种植密度为
自变量(x) ，以杂草的株高为因变量(y) ，公式为 y =
ax2 + bx + c。以相关系数最大、离回归方差最小为
原则进行优选［14 － 15］。
2 结果与分析
2． 1 低温清水浸泡时间对解除抗高效氟吡甲禾灵
日本看麦娘种子休眠的影响
抗高效氟吡甲禾灵日本看麦娘种子休眠解除时
间长于敏感种群(图 1)。随着低温清水浸泡时间的
延长，2 个日本看麦娘种群种子萌发率均逐渐增加。
未经低温清水浸泡处理的两个日本看麦娘种群种子
萌发率很低，分别只有 5． 56%、16． 67%。在第 6 天
时 2 个日本看麦娘种群种子萌发率分别达到
84． 44%、92． 22%，但抗性种群萌发率仍低于敏感种
群。因此，抗性日本看麦娘种群种子比敏感种群难
—44— 杂草科学 2011 年第 29 卷第 2 期
于解除休眠。
2． 2 抗高效氟吡甲禾灵日本看麦娘生长速率
抗高效氟吡甲禾灵日本看麦娘生长速率不同于
敏感种群(图 2)。在生长早期，抗性种群生长速度
稍微慢于敏感种群，但生长 18 d 以后，抗性种群生
长速率逐步加快，并超过敏感种群。通过两个日本
看麦娘种群生长速率的线性比较也验证了这点
(R为 0． 617 2;S为 0． 511 4)。
抗高效氟吡甲禾灵日本看麦娘第二片叶片的出
现时间晚于敏感种群(图 3) ，在种植第 18 天时，敏
感种群生出第二片叶，而第 19 天时抗性种群开始生
第二片叶，第 25 天时，两种日本看麦娘种群几乎都
长出第二片叶，出现比率达到 95%以上。通过曲线
回归方程也可以看出抗性种群的二次项系数为
0． 952 4，敏感种群的二次项系数为 － 0． 937 5，说明
抗性日本看麦娘种群在生长后期快于敏感种群。
2． 3 抗高效氟吡甲禾灵日本看麦娘最佳种群生长
密度
在同等密度下抗性日本看麦娘种群长势优于敏
感种群(图 4)。150 ～ 200 株 /0． 11m2 种植密度有
利于日本看麦娘的生长，低密度和高密度都不利于
日本看麦娘的生长。初步建立了日本看麦娘种群密
度与株高的二次曲线方程，通过曲线方程可以推算
出抗性日本看麦娘种群的最佳生长密度为 208 株 /
0． 11m2，大于敏感种群的 186 株 /0． 11m2。
3 讨论
种子休眠是植物在长期系统发育过程中形成的
抵抗不良环境条件的适应性，是调节种子萌发的最
佳时间和空间分布的有效方法，具有普遍的生态意
义。种子休眠时间的长短因不同种类和不同品种间
差异很大，而且不同种子破除休眠的方法不尽相同。
对于室内杂草的研究，低温清水浸泡破除日本看麦
娘种子休眠是最有效、最快捷的方法［6］。试验中通
过对抗高效氟吡甲禾灵日本看麦娘种群种子低温清
水浸泡解除休眠研究发现，与敏感种群相比，抗性种
群的休眠解除明显困难。但到目前为止，出现这种
结果的原因尚未有相关的报道和说明，因此需要进
一步研究。
大多抗性种群的产生都会伴随其适合度的降
低，但本试验研究发现抗性日本看麦娘种群在某些
特性上优于敏感种群。在生长早期，抗高效氟吡甲
禾灵日本看麦娘种群生长速率慢于敏感种群，但生
长后期抗性种群生长速率及长势要优于敏感种群，
与 Sibony and Rubin(2002)和 Holt and Thill(1994)
报道的致使产生抗性的变异并没有降低适合度相吻
合。Shrestha等在 2010 报道了对草甘膦产生抗性的
加拿大乍蓬(Conyza canadensis)在田间试验研究中
表现出强于敏感种群的竞争优势［16］，但对于抗性种
群适合度增高的原因尚未见报道，尤其是本试验中
发现的抗性日本看麦娘种群其表现出的适合度增高
的原因，需要进一步的试验证明。
日本看麦娘属群集性生长的一种杂草，田间出
—54—张 彬等:抗高效氟吡甲禾灵日本看麦娘生长速率与生长密度研究
苗率很高［17］。过高或过低的种群密度都不利于其
正常的生长。试验证明，150 ～ 200 株 /0． 11m2 范围
内有利于日本看麦娘的生长，抗性日本看麦娘种群
的最佳生长密度 208 株 /0． 11m2，而敏感型为 186
株 /0． 11m2，这是否与抗性和敏感两种种群的生长
环境有关，需要进一步的试验研究。但其最佳种群
密度结果的发现，对以后田间日本看麦娘的控制和
防除有一定的帮助和支持。
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73．
世界生物农药市值 2015 年将达 28 亿美元
由于旺盛的需求，2008 至 2009 年度全球性的经济疲软并未影响生物农药市场的蓬勃发展。对环保问题日益增长的
关注，对粮食的需求，特别是有机食品的需求成了这个市场的主要推动力。此外，一些高毒有机磷类杀虫剂遭禁，和常规
农药替代品的不断出现，也助长了生物农药市场的成长。由于能有效防控病虫害，并且比常规农药更具环保、安全的优
势，生物农药更具前景。目前，美国 EPA批准的生物农药数量远远超过常规农药。
美国是全球最大的生物农药市场，欧洲则是增长最快的市场，保持着 15%的高增长率。2008 年，两个市场上登记批
准的农药数目分别为 279 个和 77 个。对于生物农药，两个市场最大的区别就是欧洲分散的市场特点以及当地消费者相
对保守的观念;但是欧洲也在加速发展生物农药，政府的极力支持，也使得欧洲生物农药产能成为继美国之后最大的。
而另一领头羊亚太市场，生物农药有望在 2012 年达到 3． 62 亿美元的销售额。而相关分析专家预测，到 2015 年，全球生
物农药的市值更是有望达到 28 亿美元。
北美和西欧地区的生物农药市场增长也在加快，由于这些地区重视有机农业和绿色作物的发展，生物农药的需求增
速明显，这些市场提倡的作物综合管理以及害虫综合治理体系，也更多地注重作物的成长层面，很大程度地推动了生物
农药的发展。在这两个市场上，生物农药的需求包括益虫、生化农药以及微生物农药，并且有望持续高速增长。
生物农药有环保优势，一些顶级农化公司也开始注重这一市场，越来越多的生物农药进入到它们的产品线，并且份
额越来越大。(ZB)
—64— 杂草科学 2011 年第 29 卷第 2 期