全 文 ：收稿日期:2011 － 05 － 27
基金项目:陕西生教育厅科研计划项目(项目编号:06 JK 153)。
作者简介:康永祥(1963 －)男，硕士，副教授，主要从事森林植物和能源
林方面的教学和科研工作;E-mail:kangchenj@ yahoo． com． cn。
通讯作者:贠玉洁(1986 －) ，女，硕士，研究方向:植物资源利用;E-mail:
yuj_chn@ 163． com。
毛梾种子萌发特性及其解除休眠技术研究
康永祥， 贠玉洁， 赵宝鑫， 陈 绵， 康 晋
(西北农林科技大学林学院， 陕西 杨凌 712100)
摘要:主要对毛梾(Cornus wateri)种子的萌发特性和解除休眠技术进行了探讨。采用称重、测量、解剖等方法，研究种子
形态结构、吸水特性，TTC法研究种子活力，内含物测定及通过白菜种子萌发实验，研究萌发抑制物的存在。低温层积，
变温层积，水浸处理相比较方法，研究种子休眠打破技术。研究结果表明，毛梾为综合休眠型种子，以机械处理和温水浸
种打破种子休眠确定毛梾种子存在机械障碍引起的休眠，以低温层积和变温层积确定存在生理休眠。采用不同处理方
法比照，结果表明，采用野外低温层积催芽效果最好，发芽率达 46． 7%。发芽率为直接播种的 114 倍。发芽时间提前了
110 d。变温层积以 25 ℃ 40 d转入 0 ～ 4 ℃ 40 d处理效果最好，发芽率达 22． 3%。
关键词: 毛梾;种子;解除休眠;萌发
中图分类号: S 751 + ． 3 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2011)09-0022-08
Study on Characteristics of Seed Germination and Breaking
Dormancy Technology of Cornus wateri
KANG Yong-xiang，YUN Yu-jie，ZHAO Bao-Xin，CHEN Mian，KANG Jin
(Northwest Agricultural and Forestry University College of Forestry，Yangling Shaanxi 712100，China)
Abstract:The techniques of germination and breaking dormancy of Cornus wateri seed were discussed in this
paper． The existance of germination inhibitors was proved by seed morphology，water absorption，TTC method
for seed vigor，inclusion determination and cabbage seed germination experiment，which was carried out by
weighing，measuring，and anatomy and so on． Cold stratification，temperature stratification，compared with
flooding treatment was used to research the techniques of breaking seed dormancy． The results showed that
Cornus wateri seed was an integrated dormancy seed． Dormancy caused by a mechanical barrier had been
proved by warm water soaking and mechanical treatment，and cold stratification and temperature stratification
establish the existence of physiological dormancy． By using different treatment methods，the results showed that
cold stratification for germination was the best，and the rate of germination was up to 46． 7%，which was 114
times of direct seeding． Germination time was 110 days in advance． In all temperature tratfication ，the effect of
treatmeant which stratified from 25 ℃ lasted 40 days into 0 ℃ to 4 ℃ lasted in 40 days was the best，and the
germination rates were up to 22． 3% ．
Key words: Cornus wateri;seed;break dormancy;bourgeon
毛梾(Cornus wateri) ，山茱萸科梾木属，又叫车梁
木、黑椋子、油树。落叶乔木，核果球形，黑色。花期
4 ～ 5月，果 8 ～ 10 月成熟［1］。毛梾用途广泛，果肉和种
仁均含油脂，果实综合含油率高达 34%［2 ～ 4］，是产区
内传统的食用油料树种［5］。
毛梾中果皮富含油脂，内果皮坚硬骨质，透水透气
性差，种子繁殖困难。对此，前人做了一些催芽技术探
索，如层积催芽、水浸催芽、化学试剂催芽［6］，其中较
常见的是低温层积催芽，使用的基质为河沙、蛭石等，
另外在低温地区如宁夏还有采用冰藏，雪藏［7，8］等方
法，其发芽仍不整齐。因此本文从种皮透水性、胚萌发
抑制剂等的直接和间接测定，研究毛梾的种子萌发特
性、休眠机理及其解除技术，为今后毛梾的种子繁殖提
供技术支撑。但是关于毛梾种子的特性，休眠原因的
探讨还甚少。
毛梾在 2008 ～ 2010 年种子发芽实验中发现，如果
对毛梾种子不经过处理，往往 2 ～ 3 年才能发芽且发芽
率不高。调查发现各地种子发芽与萌发情况也存在差
异。因为毛梾种子的休眠原因尚不清楚。而毛梾作为
·22·
第 30 卷 第 9 期 2011 年 9 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 9 Sep． 2011
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2011.09.064
优良的油料树种，却因其种子发芽困难的问题，在工厂 化育苗及开发利用中带来了很多的问题。本文拟通过
表 1 陕西杨凌毛梾种子特性
果实百粒重
(g)
种子百粒重
(g)
果实直径
(mm)
种子直径
(mm)
种壳厚度
(mm)
种仁占种子
比例(%) 壳仁比
发芽率
(%)
21． 32 ± 0． 022 8． 21 ± 0． 004 6． 75 ± 0． 012 5． 34 ± 0． 008 0． 83 ± 0． 0012 16． 99 ± 0． 031 4． 66 ± 0． 007 2． 2 ± 0． 009
试验对毛梾种子的休眠机理和发芽条件进行探讨，从
而缩短出苗时间，提高幼苗的整齐度，为工厂化育苗提
供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材 料
实验用种子来自陕西杨凌行道树，采种时间 2009
年 9 月 3 ～ 8 日，以果实完全成熟为准，即果实由绿变
黑时。采种树选择四周较为空旷，光照充分，种子成熟
较为整齐的单株，共选择 5 株。每个单株阳面树冠采
果 2 kg，共采集 10 kg。采集后将其混匀并进行阴凉
干燥。
1． 2 方 法
1． 2． 1 种子萌发特性测定
种子萌发特性包括种子质量指标、种子活力、种壳
透水性、种子内含物等。
种子质量指标测定:用天平和游标卡尺测定种子
百粒重、种壳厚度、壳仁比等。
种子活力测定:采用氯化三苯基四氮唑法(TTC
法)测定不同种源地种子生活力。
种壳透水性测定:毛梾常温水处理种子与温水处
理种子(用 60 ℃的温水浸泡至自然冷却)吸水能力的
比较:分别称取 3 g 的常温水处理种子和温水处理种
子，放入表面皿中，加入蒸馏水浸没种子，然后置于 25
℃的恒温培养箱中吸水。每 2 h 捞出种子，用吸水纸
吸干种子表面水分，在 1 /1 000 电子天平上称重，直至
种子重量不再变化为止，每处理重复 3 次。吸水率计
算公式:
吸水率 =(吸水后重量 －吸水前重量)/吸水前重
量 × 100%;
种子可溶性糖与可溶性蛋白质含量测定:采用
3，5-二硝基水杨酸比色法［20］测定种子中可溶性糖的
含量;采用考马斯亮蓝 G-250 染色法［20］测定种胚中可
溶性蛋白的含量。
1． 2． 2 种子萌发抑制物质测定
水浸法提取:将毛梾种子的种皮和胚乳(含胚)分
开，各取 3 g，分别加 60 ml 蒸馏水放于 25 ℃恒温箱浸
泡 48 h，然后过滤，用其滤液分别浸泡白菜种子 16 h，
同时设一组对照(蒸馏水) ，分别在培养箱中进行发芽
试验，每处理各重复 3 次。放入 25 ℃培养箱中，48 h
后测定白菜种子发芽率。
甲醇浸提法:取毛梾种子各 5 g，研碎后加入 50 ml
的 80%甲醇，混匀后用塑料薄膜封瓶口，置于 0 ～ 4 ℃
条件下避光提取 48 h，之后滤去残渣，即为醇提原液。
将原液分别稀释为 100%、80%、60%、40%、20%。将
各浓度的浸提液加入到垫有 3 层滤纸的培养皿中，液
体蒸出后，将浸种 3 h 白菜种子置床，在 25 ℃光照培
养箱内进行发芽试验，48 h 后统计白菜种子的发芽率
(以胚根突破种皮作为发芽的标准) ，以蒸馏水浸种作
为对照，每种处理 3 个重复，每重复 30 粒。
本实验所用的白菜籽为丰抗 80，纯度 98%，净度
98%，发芽率 85%，含水量约为 7%。
1． 2． 3 种子休眠解除方法
种子前期处理方法:将果实用冷水浸泡 1 ～ 2 d，软
化油质果皮，然后将果实与细沙混合用砖头研磨，直至
种壳呈微红色，除去粘在骨质内核上的油质果皮。其
次，将筛除沙子的种子用 1% ～ 1． 5%的洗衣粉浸泡
2 ～ 4 h，期间反复搓洗，以清除种壳外油质和蜡质，最
后，用清水漂洗 3 ～ 4 遍，并浸泡 5 ～ 7 d，每天换水
1 次。
低温层积法:将前处理过的种子与沙子或蛭石按
1∶ 3的比例混合，储藏环境采用 1 ～ 4 ℃冰柜和田间直
播两种，观察种子发芽情况。种子开始萌动后，每 10 d
观察 1 次，每次从每个处理中随机取出 10 粒种子，在
解剖镜下沿着与胚平行的方向(纵向) ，剥出胚，观察
胚的形态变化，并测量胚的长度。
变温层积:将前处理过的种子与湿沙按 1 ∶ 3比例
混合，然后放入 25 ℃恒温箱中 20、30、40 d，然后依次
再将其放入 0 ～ 4 ℃冰柜中 40、50、60 d，共 9 个组合。
每组共 4 个重复，每个重复为 100 粒种子。
水浸催芽:将前处理过的种子每天分别放入 60、
70、80 ℃的热水中，让其自然冷却，分别处理 5、6、7 d，
然后，将处理后的种子混沙放入 25 ℃的人工气候箱中
培养。同样 4 个重复，每重复 100 粒种子。
2 结果与分析
2． 1 毛梾种子特性
毛梾果实为核果球形，直径为 7 ～ 8 mm。外果皮
·32·
研究报告 康永祥 等:毛梾种子萌发特性及其解除休眠技术研究
紫黑色薄而光滑，中果皮为肉质，富含油脂，内果皮坚
硬骨质。种仁白色，2 室。
由表 1 可见:毛梾果实干果百粒重为 21． 32 g，种
子百粒重为 8． 21 g。种子占果实重的 38． 5%。毛梾果
实直径平均为 6． 75 mm，种子直径 5． 34 mm，种仁占种
子的比例为 16． 99%，种仁较小，壳较厚。虽然种子活
力为 94%，但未经处理播种的种子发芽率仅为2． 2%。
2． 2 种子活力测定
种子活力测定发现刚采毛梾种子的生活力为
94%。同时，通过对种子低温沙藏、低温干藏及常温干
藏过程中种子生活力测定，发现在低温沙藏过程中，种
子的活力无明显的变化，而采用低温干藏的方法，4 个
月后，种子活力降至 63． 3%，常温干藏种子的活力降
至 50%。
由此可以看出，毛梾种子宜冷湿环境储藏，干燥常
温条件储藏易使种子失去活力。
2． 3 种子透水性测定
种子透水性是种子萌发能力的重要指标，如何提
高种皮透性是解除种子休眠的重要方法。从图 1 可以
看出，温水处理后，种皮透水性明显增加，进而提高了
种子的吸水能力。
图 1 毛梾种子吸水曲线
从图 1 可以看出，吸水前 24 h 为种子快速吸水
期，吸水率呈直线上升，此后种子的吸水速率放慢，并
渐趋平衡。在吸水的各个阶段，经过温水浸泡的种子
其吸水率显著高于常温水处理种子，吸水的第 30 小
时，常温水处理种子的吸水率为 13． 42%，而温水浸泡
的种子为 14． 62%，此后种子吸水速率缓慢上升，直至
吸水饱和。常温水处理种子吸水率为 17． 68%，而温
水浸泡种子为 18． 75%。
在吸水速度方面，温水处理后种子显著快于常温
水处理种子，前者在 30 h后缓慢，到第 66 小时已趋于
饱和，到第 82 小时达到饱和状态，而常温水种子也基
本在 30 h内吸水速率较快，从 60 h 起速率变慢，在第
90 h达到饱和状态。根据图表可以发现，常温水处理
种子与温水浸处理种子在吸水过程中，吸水趋势基本
一致。但是经过温水处理的种子，其吸水率明显高于
完整种子，主要的原因可能为毛梾种子的种壳较硬且
紧实不易吸水。通过高温水浸后种子的种皮得到了软
化，加速了种子的吸水过程，因此吸水率明显较高。
2． 4 种子中可溶性糖含量和可溶性蛋白质含量的
测定
层积过程中毛梾种子的可溶性糖含量的变化结果
如图 1 所示。从图中可以看出，随着种子层积时间的
延长，可溶性糖含量出现一定的变化。未层积的种子
可溶性糖含量为 3． 12 mg /g，层积 1 个月后，可溶性糖
含量为 3． 21 mg /g，增加了 0． 09 mg /g。随着层积时间
的延长，可溶性糖呈现降低趋势，层积 60 d 后，可溶性
糖含量降低为 3． 04 mg /g，当层积 90 d 时，可溶性糖含
量仅为 2． 95 mg /g。当层积天数达 90 d 时，可溶性糖
含量又上升为 3． 20 mg /g。可溶性糖含量在层积过程
中呈现出由低到高再降低最后升高的变化趋势。层积
处理过程中种子可溶性糖含量的变化说明:在层积之
初，种子内部物质代谢启动，营养物质的转化可能导致
可溶性糖含量的增加，使种子中可溶性糖含量维持较
高水平，之后由种子呼吸消耗，使其含量又出现下降的
趋势。120 d后种子代谢加快，种子开始萌动，可溶性
糖的含量又开始增加，为种子的萌发提供代谢物质。
种子可溶性蛋白为种子萌发提供氮素营养，同时
与体内多种代谢密切相关，可溶性蛋白含量的高低可
以间接反应植物体内物质代谢的强弱，是物质代谢强
弱的判定指标之一。
图 2 层积过程中可溶性糖含量的变化
从图 2 可以看出，毛梾种子在层积过程中可溶性蛋白
含量呈现出先降低再逐步增高的趋势。在未层积前种
子中可溶性蛋白含量 18． 94 mg /g。在层积 30 d 时，蛋
白质含量降至 16． 7 mg /g，降低了 2． 2 mg /g。在层积
30 d后，可溶性蛋白呈现逐步上升的趋势，当层积 120
d时，可溶性蛋白含量为 38． 76 mg /g。层积过程中变
化说明:低温层积处理可促进可溶性蛋白的代谢，可溶
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第 30 卷 第 9 期 2011 年 9 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 9 Sep． 2011
性蛋白可以转化为氨基酸，进入胚的生长部位，直接或
经过转化成为新细胞蛋白质合成的原料，为胚的形态
发育和分化提供营养物质，因此含量降低。在经过一
段时间的层积后，其他代谢途经产生了可溶性蛋白，从
而使可溶性蛋白含量有所增加，在种子处于萌发阶段
时，种子中需要积累大量的可溶性蛋白以供种子中胚
生长成幼苗的消耗，所以可溶性蛋白大量生成，使其含
量升高。
图 3 层积过程中可溶性蛋白含量变化
2． 5 种子各部分萌发抑制物质
2． 5． 1 水浸法测定
不同层积时间毛梾种子各部分水浸提液对白菜种
子萌发的影响结果如图 4 所示。从图中可以看出:种
子不同部分的水浸提液对白菜种子萌发的影响不同。
种仁对白菜种子萌发的影响大于种壳的影响，清水对
照白菜发芽率为 95%，种壳白菜种子发芽率为 83%，
未层积种仁白菜发芽率为 74%。这一事实证明种仁
与种壳中均存在着种子萌发抑制物质，种仁多于种壳。
另外，从不同层积天数浸提液对白菜种子发芽率的影
响可以看出，随着层积时间的延长，水浸提液对白菜种
子萌发的影响逐渐减小。层积 120 d 时，毛梾种壳的
白菜种子发芽率为 94%，几乎接近对照的白菜种子发
芽率。虽然 120 d，种仁的白菜萌发率为 90%，但与未
层积情况下白菜发芽率已有明显的增高。证明在沙藏
过程中毛梾种子中的抑制物质减少。
图 4 不同层积时间毛梾种子各部分水浸提液
对白菜种子萌发的影响
2． 5． 2 甲醇法测定
不同层积时间毛梾各部分种子不同浓度甲醇浸提
液对白菜种子萌发的影响如图 5 所示。从图 5 可以看
出，随着浸提液浓度的增大，白菜种子发芽率越小;随
着层积时间的延长，毛梾种壳与种仁浸提液对白菜种
子的影响越来越小。由此可以看出，清水浸提液与甲
醇提取液对白菜种子萌发影响的结论是相同的，即种
仁萌发抑制物质含量高于种壳，层积过程可明显降低
毛梾种子中的萌发抑制物质。
图 5 不同层积时间毛梾种子各部分不同浓度甲醇浸提液
对白菜种子萌发的影响
2． 6 种子休眠解除方法
2． 6． 1 层积在解除休眠中的作用
(1)不同层积方法对种子发芽能力的影响
从表 2 可以看出，直接播种出芽时间最长，需要
210 d，前处理后种子播种发芽需要 180 d。采用低温
层积催芽平均发芽时间明显缩短，野外蛭石储藏仅需
100 d。另外，从表 2 不同的低温层积环境及不同基质
可以发现，室外低温层积蛭石储藏，无论百天发芽势、
发芽率、出苗率，还是成活率都明显高于其他催芽方
法。在这几种方法中，种子发芽能力最差的是直接播
种，发芽率仅为 0． 41%。从层积的基质来看，沙藏平
均发芽率为 38． 7%，蛭石平均为 43． 85%。
表 2 不同层积方法对种子发芽能力的影响
处 理
出芽时间
(d)
百天发芽势
(%)
发芽率
(%)
室内低温层积沙藏(0 ～ 4 ℃) 130 33． 2 c 36． 3 c
室外地窖层积沙藏 105 41． 4 b 42． 4 b
室内低温层积蛭石储藏(0 ～ 4 ℃) 120 39． 8 b 41． 2 b
室外地窖低温层积蛭石储藏 100 46． 7 a 46． 7 a
前处理后直播 180 1． 21 d 3． 2 d
直接播种 210 0． 01 d 0． 41 d
注:不同字母表示在 0． 01 水平有差异。
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研究报告 康永祥 等:毛梾种子萌发特性及其解除休眠技术研究
2． 6． 2 胚在层积过程中的变化
层积过程中种子胚的生长动态见图 6。从图 6 可
以看出，采用野外低温层积沙藏，种胚从 2010 年 11 月
至 2011 年 2 月上旬期间，胚几乎无生长，应为分化期
(图 7 B) ，2 月上旬测得胚长为 2． 37 mm。2 月中旬后
胚开始缓慢生长，胚长平均为 3． 29 mm(图 7 C)。3 月
上旬胚开始加快生长(图 7 D-F)至 4 月上旬播种时，
部分胚长达到 26． 22 mm(图 7 G)。由此可见，整个沙
藏过程中，冬季胚的生长缓慢。春季胚的生长开始逐
渐加快，至 3 月下旬后胚生长迅速。
图 6 层积过程中毛梾胚的生长
2． 6． 3 变温层积对种子发芽的影响
由于实验采用变温处理，同时需要保持恒温状态。
因此在 25 ℃时采用生物恒温培养箱进行培养;低温时
使用冰柜(0 ～ 4 ℃)培养。
表 3 变温沙藏催芽对种子发芽的影响
处理方式 处理方法 处理天数
第 1 枚出芽
时间(d)
发芽率
(%)
发芽势
(%)
0 ～ 4 ℃40 d 95 15． 3 eDE 15． 1 eC
25 ℃20 d 0 ～ 4 ℃50 d 90 20． 1 bcBC 19． 7 bB
0 ～ 4 ℃60 d 75 19． 2 cC 18． 1 cB
0 ～ 4 ℃40 d 85 21． 1 abAB 19． 2 bcB
变温; 25 ℃30 d 0 ～ 4 ℃50 d 85 16． 7 dD 16． 4 dC
不同处理 0 ～ 4 ℃60 d 70 13． 7 fE 13． 4 fE
0 ～ 4 ℃40 d 75 22． 3 aA 21． 9 aA
25 ℃40 d 0 ～ 4 ℃50 d 70 15． 1 efDE 12． 4 fE
0 ～ 4 ℃60 d 65 14． 2 efE 12． 6 fE
注:不同大写字母表示在 0． 01 水平下差异性显著，小写字母表示在
0． 05 水平下差异性显著。
采用变温处理(表 3)可以看出，当使用 25 ℃恒温
处理 40 d 后放入低温冷藏 40 d 效果最好，发芽率为
22． 3%。从变温层积沙藏过程可以看出，随着低温层
积天数增加，第 1 枚种子发芽时间逐渐提前。采用变
温层积可以提前种子的发芽时间，但种子发芽参差不
齐，发芽势差异明显，发芽率偏低，相较于低温层积效
果不佳。
2． 6． 4 温水烫种催芽对种子发芽的影响
从水浸催芽可以得出，采用 60 ℃温水浸种发芽率
明显好于采用其它两种温度的热水，而在 60 ℃的温水
中浸种 6 d效果最好，发芽率达 18． 3%。采用 80 ℃温
水浸种后，随着浸种天数的增加，种子发芽率降低。从
以上两点可知，温度过高会降低毛梾种子活力，同时，
浸种时又以 6 d 最好，毛梾的种壳在此条件下可以充
分软化，又不会降低种子的活力。利用单因素方差分
析得出，各处理方法差异性显著。
从表 3 及表 4 中可以看出，变温水浸处理都对种
子的萌发起到一定作用，但相较而言，两者整体发芽能
力都不高。变温处理的种子相较于温水浸种处理种子
发芽能力整体较高。可能毛梾种子需要在低温条件下
完成部分种子的后熟。而采用水浸处理虽然软化了种
壳，但是没有完成种子的后熟，因而发芽率相对较低。
但是种子中的何种物质起了决定的作用，还有待进一
步的研究。
表 4 温水烫种催芽对种子发芽的影响(应采用发芽势的概念)
处理
方式
处理
温度
处理天数
(d)
第 1 枚种子发芽
时间(d)
发芽率
(%)
发芽势
(%)
60 ℃ 4 70 13． 4 c 10． 7 c
6 60 18． 3 a 17． 6 a
8 65 16． 5 b 15． 8 b
浸种处理 70 ℃ 4 70 12． 6 c 11． 4 c
6 70 13． 4 c 11． 1 c
8 75 6． 1 e 5． 3 e
80 ℃ 4 70 10． 4 b 8． 8 b
6 80 5． 2 e 3． 1 e
8 85 4． 1 e 3． 0 e
注:字母表示在 0． 01 水平有差异。
3 结论与讨论
3． 1 休眠机理的探讨
(1)种子特性:许多植物的种子为硬实种子，中种
皮具有发达的角质层和广泛发育的栅栏状细胞与骨状
石细胞，透水和透气性极弱，导致发芽缓慢和发芽不
整齐［18］。
毛梾种子的种皮致密，透水性差，种仁富含油脂，
吸水性不强，导致贮藏在种子胚乳中的物质(淀粉、蛋
白质、脂肪等)不能分解和利用，呼吸过程的能量代谢
受阻。毛梾在经过机械磨种后，经过 60 ℃水浸后吸水
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第 30 卷 第 9 期 2011 年 9 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 9 Sep． 2011
图 7 毛梾种子胚萌发的过程(40 ×)
注:A．层积前的种胚;B．层积 90 d后的种胚;C．层积 100 d后的胚;D、E．层积 110 d后的胚;F、G．层积 120 d后的胚;H、I．形成幼苗的胚。
率明显高于常温水浸处理种子的吸水率。利用不同水
温处理种子后的发芽率与发芽势高于未处理种子。同
时根据水浸处理对毛梾种子活力的测定可以发现:在
高温状态下，种皮得到软化，利于种子的吸水，相较于
未浸种种子更利于发芽。说明在毛梾种子的萌发过程
中，种皮对毛梾种子的萌发有抑制作用。但是根据史
忠礼的研究，具有综合休眠特性的南方红豆杉种子发
芽率低，其中一个原因就是种皮坚硬造成透水性差，但
其并非主要原因［9］，王艳华等研究的大山樱也存在此
现象［17］。这与毛梾种子的情况类似，说明毛梾为综合
休眠型种子。
(2)可溶性糖、蛋白质属于植物种子中主要的贮
藏物质。种子在形态发育期间种胚需要营养，这些营
养除由胚乳中贮藏物质转化而来外，胚自身的营养物
质的代谢也为其发育提供不可缺少的能量。可溶性糖
是呼吸代谢的直接底物，种子中的可溶性糖主要来自
于种胚与胚乳中初始含有的可溶性糖，可以由淀粉等
高分子多糖转化补充，也可由脂肪分解转化而来。毛
梾种子层积初期可溶性糖基本呈现上升趋势，可能是
一个物质转化积累的过程，在后期胚乳中部分糖被利
用或被呼吸消耗掉，可溶性糖含量出现下降趋势。但
是根据刘雅帅等关于山茱萸的研究发现，山茱萸层积
过程中酸性磷酸酯酶活性都有不同程度的增加，而酸
性磷酸酯酶(ACP)是调控物质转化的重要酶类之一，
在脂肪降解、碳水化合物转化和蛋白质合成中起着重
要作用。证明对于脂肪含量较高的种子，萌发过程中
可溶性糖主要来源于脂肪的降解与转化。毛梾种子脂
肪含量较高，因此在种子萌发期，种子中的淀粉及脂肪
转化为可溶性糖，为种子的萌发提供能量。这与于海
莲的关于南方红豆杉的休眠机理研究发现可溶性糖含
量的变化情况结果相类似［23］。
可溶性蛋白质为种子萌发提供主要的氮素营养，
其中 50%以上是酶蛋白，它的含量高低可以间接反应
各种代谢活动的强弱［21］。层积过程中种子萌发时需
有蛋白质的合成和利用作为物质和能量来源，脂肪也
可以转化为蛋白质。种子萌发时需要蛋白质的降解为
种子的萌发提供能量。而且根据高智慧［22］发现杉木
种子萌发过程中种子的发芽率降低可能与大分子量蛋
·72·
研究报告 康永祥 等:毛梾种子萌发特性及其解除休眠技术研究
白质降解后的某些游离氨基酸有关。在毛梾种子休眠
解除过程中，可溶性蛋白在低温层积 30 d 时不断降
解，转化为氨基酸，进入胚的生长部位，形成新细胞蛋
白质合成的原料，为胚的形态发育和分化提供营养物
质。在以后的层积阶段，可溶性蛋白进一步消耗，但是
其他代谢途径产生了可溶性蛋白(可能为脂肪等) ，从
而使其含量有所增加，在种子处于萌发阶段时，种子中
积累了大量的可溶性蛋白以供胚发育成幼苗的消耗，
所以可溶性蛋白大量生成，使其含量快速增高。这与
大山樱种子休眠的研究及山茱萸种子休眠机理的研究
在种子萌发时可溶性蛋白大量生成的结果类似［17，24］。
(3)浸提取物的生物测定和不同层积条件对毛梾
种子发芽率的影响。试验说明毛梾种子抑制物主要存
在于种仁和种壳内。刘雅帅等利用白菜种子对山茱萸
水浸出液及甲醇浸提液进行生物测定，得出山茱萸抑
制物质主要存在于种子的种壳内，这与本试验结论种
仁与种壳内存在大量抑制物质结果相符，不同的是毛
梾的抑制物主要存在于种仁内。植物的种子及其他器
官的休眠，在很大程度上受激素的调节与控制［10］。许
传莲等对人参种子甲醇提取液中发芽抑制物质进行研
究，分离得到 3 种抑制物质化合物［11］。韩宝瑞对西洋
参果肉中的发芽抑制物质进行研究，并确定其有效的
抑制浓度［12］。本试验通过毛梾种子各部分浸提液的
白菜籽萌发试验结果表明，其抑制作用种仁大于种壳。
在种子层积过程中，种子内部抑制物质的变化证明。
相同时间内浓度较低的提取物白菜发芽率较高，随着
沙藏时间的增加可以发现白菜种子发芽率也逐渐升
高，说明在种子层积过程中抑制物质逐渐减少。根据
激素调控学说，认为赤霉素为主要的调节因子，只有当
脱落酸存在时，细胞分裂素的存在才是必需的［14 ～ 16］。
但是激素调控学说可能还不具普遍性，根据研究可溶
性糖和可溶性蛋白的含量对于种子的萌发也有重要的
影响。因此对于抑制物质的作用机理还有待深入研究
和探索，关于沙藏过程中种子内各物质与种子休眠，萌
发的研究还需要进一步探讨。
3． 2 不同种子休眠解除方法
(1)根据对陕西杨陵毛梾种子的低温层积方法处
理，发现毛梾种子的休眠的类型为综合性休眠，种壳对
毛梾的发芽起到了抑制的作用，但是差异性不显著，当
采用低温层积后毛梾种子的萌发率有了显著的提高，
证明毛梾休眠的主要原因为生理性休眠。
通过毛梾胚的发育生长情况，发现毛梾胚的生长
高峰时间为 3 月中旬，胚开始快速生长，从而可以进行
播种。
(2)根据实验证明，低温层积和变温层积相较于
温水浸种都可以有效解除毛梾种子的休眠。采用温水
浸种虽然有效地软化了种皮，但是胚的后熟并没有完
成，在 25 ℃的条件下，种子无法解除休眠，因而发芽率
普遍低于其他两种处理方法。在低温层积和变温层积
过程中，低温层积以野外层积的效果最佳。虽然其发
芽天数都基本在 100 d左右，但其发芽率可达 46． 7%;
变温层积处理所需要的时间较短，80 d基本就可发芽，
但其发芽率较低，最高为 22． 3%。尽管低温层积处理
所需时间长，但其发芽率较高，可能的原因为在低温层
积的过程中对与毛梾这种透性差的种子增强了呼吸作
用，有利于胚的发育。同时低温层积催芽，使抑制剂如
脱落酸、酚化物等逐渐分解，而生长激素如赤霉素、细
胞分裂素等逐渐增加，使抑制剂占优势转变为生长激
素占优势，从而促进种子萌动。而在高温过程中，种子
的抑制剂没有得到有效降低。而且低温层积温度较易
控制，在生产上适合于大量种子的处理。
整体来说，关于毛梾种子发芽能力的研究相对较
少，主要集中在处理毛梾种子的技术方法，针对种子内
部生理，生化的介绍及研究很少，上述试验仅对毛梾种
子休眠的机理进行了初步探讨，有关种子中存在的抑
制物质成分及激素水平的变化规律，还有待于通过薄
层层析、高效液相色谱和质谱等化学的方法进一步研
究，从而在更深层面上揭示种子休眠机理，为快速打破
毛梾种子休眠提供理论依据。
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