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温度和光照对3种雀麦属(Bromus)植物种子萌发的影响



全 文 :周志彬,张元明,ROBERT S.Nowak,等.温度和光照对3种雀麦属(Bromus)植物种子萌发的影响[J].中国沙漠,2013,33(4):
1048-1053,doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2013.00148.
温度和光照对3种雀麦属(Bromus)
植物种子萌发的影响
  收稿日期:2012-12-19;改回日期:2013-04-09
  基金项目:国家国际科技合作项目(2010DFA92720-06);国家重点基础研究发展计划项目(2009CB825104);中国科学院“西部之光”项目
(XBBS200906,RCPY200904)资助
  作者简介:周志彬(1988—),男,湖北通城人,硕士研究生,主要从事干旱区植物生态学研究。Email:zhouzhibinhj@yahoo.com.cn
  通讯作者:张元明(Email:zhangym@ms.xjb.ac.cn)
周志彬1,2,张元明1,ROBERT S.Nowak3,LILIYA Dimeyeva4
(1.中国科学院新疆生态与地理研究所 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室,新疆 乌鲁木齐830011;2.中
国科学院大学,北京100049;3.Department of Natural Resources and Environmental Science,University of Nevada-Reno,
Reno 89557,USA;4.Institute of Botany and Phytointroduction,Almaty 050040,Kazakhstan)
摘要:旱雀麦(Bromus tectorum)原产于欧亚大陆,18世纪传入北美,并成为该地区的入侵植物。然而,同为雀麦属
的扁穗雀麦(Bromus catharticus)和无芒雀麦(Bromus inermis)并不具有旱雀麦的入侵性。本研究设置高温、低温
和黑暗等处理,探讨温度和光照对3种植物种子萌发的影响,旨在从种子萌发的角度揭示旱雀麦的入侵性。结果
表明:温度和光照对旱雀麦和扁穗雀麦种子的发芽率均无明显影响(p>0.05);高温和黑暗处理显著提高了无芒雀
麦种子的发芽率(p<0.05),对旱雀麦、扁穗雀麦和无芒雀麦种子的发芽势、发芽指数、日均发芽率、发芽系数、发芽
峰值和发芽值有一定的促进作用,而低温处理则表现出相反的效应;高温和黑暗处理对3种植物种子的平均发芽
天数和萌发持续时间有一定降低的作用,而低温处理则表现出相反的效应。同一处理下旱雀麦种子萌发各项指标
均优于另两种植物,这可能是旱雀麦具有较强入侵性的重要原因。
关键词:旱雀麦(Bromus tectorum);扁穗雀麦(Bromus catharticus);无芒雀麦(Bromus inermis);温度;光照;种子萌发
文章编号:1000-694X(2013)04-1048-06   doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2013.001048
中图分类号:Q948 文献标志码:A
1 引言
旱雀麦(Bromus tectorum)、扁穗雀麦(Bromus
catharticus)和无芒雀麦(Bromus inermis)均属雀麦
属,在遗传、形态和物候方面具有一定的相似性。旱
雀麦原产于欧亚大陆,1790年在北美东部第一次被
记载,随后成为入侵种,对当地生态系统造成严重影
响[1]。旱雀麦的分布贯穿加拿大南部和美国全境,
现已在世界温带地区广泛分布[2]。旱雀麦为什么能
够在其引入地成功入侵,而同为雀麦属的扁穗雀麦
和无芒雀麦并不具有相似的入侵性?这使生态学家
产生了浓厚的兴趣。科学家们就入侵地的旱雀麦分
别从遗传[3-4]、环境因子[5-6]和竞争[7-8]等方面做了
大量的研究,旨在揭示旱雀麦在入侵地的成功机制。
种子萌发是植物生长周期的起点,种子的萌发
特性对植物适应环境变化以保持自身繁衍具有重要
作用[9]。种子萌发直接关系着植物种繁殖及种群维
持、扩展和恢复,也直接影响着植被的分布及其动
态[10-12]。对于旱雀麦种子萌发的研究多集中在其
入侵地(北美)[13],而对其在原产地的种子萌发行为
研究较少。加强对原产地旱雀麦种子萌发行为的研
究可为不同来源地旱雀麦种子萌发行为是否存在差
异提供线索。此外,外界环境对种子萌发具有重要
影响[14],种子萌发需要一定的外界环境条件,否则
不能正常萌发。本研究以采集于新疆石河子地区的
旱雀麦、扁穗雀麦和无芒雀麦种子为试验材料,研究
环境条件(温度和光照)对种子萌发的影响,旨在探
讨旱雀麦、扁穗雀麦和无芒雀麦种子萌发特性对环
境条件的响应,从种子萌发的角度进一步阐明旱雀
麦的入侵机理。
2 材料与方法
2.1 试验材料
选择旱雀麦、扁穗雀麦和无芒雀麦种子为实验
材料,3种雀麦属植物种子于2006年采自新疆石河
第33卷 第4期
2013年7月               
中 国 沙 漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
             
Vol.33 No.4
Jul.2013
子地区,均分别包含至少100株植物的混合种子。
石河子地区位于43°20′—45°20′N、84°45′—86°40′E
之间,平均海拔450.8m;无霜期为168~171d;
≥0℃的活动积温为4 023~4 118℃,≥10℃的活
动积温为3 570~3 729℃;平均气温6.5~7.2℃;
一年中的最高气温出现在7月,平均25.1~26.1
℃;最低气温出现在1月,平均-18.6~-15.5℃;
年降水量为125.0~207.7mm。年日照时数为
2 721~2 818h。所采集的种子在布袋中置于室温
下干燥保存。
2.2 试验方法
选择直径为90mm的培养皿,铺入3层滤纸。
设置4个处理,分别为对照组(CK)、高温处理
(HT)、低温处理(LT)以及黑暗处理(Dark),每个
处理均设3个重复,即每个物种12个培养皿,在每
个培养皿均匀铺入10粒种子,共需120粒种子。处
理时,在培养皿内加入3ml左右蒸馏水将种子浸
湿。对CK,以光下20℃和黑暗5℃下每12h交替
处理(该条件近似于所研究生境植物萌发季节的平
均最高和最低气温);对 HT,以光下25℃和黑暗
15℃下每12h交替处理;对LT,以光下15℃和黑
暗5℃下每12h交替处理;对Dark,以20℃和5℃
进行连续的黑暗变温培养。
于 2012 年 4 月 将 种 子 置 于 人 工 气 候 箱
(HSR025,南京)内进行控温、控光萌发试验。每24
h检测、统计萌发个数,以胚根突破种皮作为萌发标
准。在需要时补加少许蒸馏水,以保证种子有充足
的水分供应。以3个重复中有一粒种子萌发即为该
处理的发芽始期,连续4d不再有种子发芽为发芽
结束期,分别于开始萌发后第四天和第七天统计种
子发芽势和发芽率[14],并在发芽实验结束后计算种
子的发芽率、发芽势、发芽指数、日均发芽率、平均发
芽天数、发芽系数、发芽峰值、发芽值、萌发持续
时间。
发芽率:GP =n/N×100%
式中:n为第7天累积发芽种子数;N 为供试种子
总数。
发芽势:GE =n/N×100%
式中:n为第4天累积发芽种子数(旱雀麦和扁穗雀
麦为第4天,无芒雀麦的为第18天);N 为供试种子
总数。
发芽指数:GI=∑Gt/Dt
式中:Gt为在时间t天的发芽数;Dt 为相应的发芽
天数。
日均发芽率:MDG =Gs/Dd
式中:Gs为总萌发率;Dd为总发芽天数。
平均发芽天数:
MLIT = (G1t1+G2t2+…+Gntn)/
(G1+G2+…+Gn)
式中:G1,G2,… ,Gn为逐日发芽种子数;t1,t2,…,tn
为相应发芽天数。
发芽系数:
CG =100×(G1+G2+…+Gn)/
(G1t1+G2t2+…+Gntn)
式中:G1,G2,…,Gn为逐日发芽种子数;t1,t2,…,tn
为相应发芽天数。
发芽峰值:PV =Gpt/Dpt
式中:Gpt指达到高峰日时的累积发芽种子数;Dpt
指达到高峰值的发芽天数。
发芽值:GV =PV×MDG
式中:PV为发芽峰值;MDG为日平均发芽率。
萌发持续时间:开始萌发到萌发结束所需天数。
2.3 统计分析
常规统计分析在Excel 2003软件中实现,方差
分析和多重比较采用SPSS 13.0软件进行,多重比
较选用LSD法。并用Excel 2003和Origin 8.0软
件进行作图。
3 结果与分析
3.1 温度和光照对发芽率和发芽势的影响
旱雀麦种子的发芽率在任何处理下都高于扁穗
雀麦和无芒雀麦,其发芽率接近100%。温度和光
照处理对旱雀麦和扁穗雀麦种子的发芽率无显著影
响(p>0.05),而无芒雀麦种子的发芽率受到温度
和光照的影响较大,其中高温和黑暗处理显著提高
了无芒雀麦种子的发芽率(p<0.05),而低温对无
芒雀麦种子的发芽率无显著影响(p>0.05,图1)。
旱雀麦和扁穗雀麦种子的发芽势在第4天测
定,无芒雀麦种子的发芽势在第18天测定。旱雀麦
种子的平均发芽天数在3~4d之间,在第4天,旱
雀麦种子基本萌发完毕,故其发芽势接近于1。在
各种处理下,旱雀麦种子的发芽势都无差异,并表现
出与萌发率相似的变化趋势。扁穗雀麦和无芒雀麦
种子的发芽势则显著受到温度和光照的影响。在低
9401 第4期 周志彬等:温度和光照对3种雀麦属(Bromus)植物种子萌发的影响    
温处理下,扁穗雀麦种子发芽势显著低于对照组(p
<0.05),虽然高温和黑暗处理使其种子发芽有所提
高,但差异不显著(p>0.05)。高温和黑暗处理下,
无芒雀麦种子发芽势显著高于对照组(p<0.05)。
低温处理对其种子发芽势的影响不显著(p>
0.05)。总的来说,3种雀麦属植物种子的发芽势对
于高温、低温和黑暗处理表现出相似的变化趋势,即
高温和黑暗处理对3种雀麦属植物种子的发芽势有
一定的提高作用;而低温处理则在一定程度上降低
了3种雀麦属植物种子的发芽势。
图1 温度和光照处理对3种雀麦属植物种子发芽率和发芽势的影响
Fig.1 The effect of temperature and light on seed germination rate and germination energy of three species of Bromus
3.2 温度和光照对发芽指数、日均发芽率和发芽系
数的影响
  在高温和黑暗处理下,旱雀麦、无芒雀麦种子的
发芽指数显著高于对照组(p<0.05,图2);而在低
温处理下,旱雀麦和无芒雀麦种子的发芽指数明显
低于对照组(p<0.05)。对于扁穗雀麦来说,在高
温和黑暗处理下,其种子的发芽指数显著高于对照
组(p<0.05);而低温处理对其种子发芽势的影响
并不显著(p>0.05)。
图2 温度和光照处理对3种雀麦属植物种子发芽指数、日均发芽率和发芽系数的影响
Fig.2 The effect of temperature and light on germination index,mean daily germination and
coefficient of germination of three species of Bromus
  高温处理下,旱雀麦和无芒雀麦种子的日均发
芽率为23.529%和10.915%,显著高于对照组(p<
0.05)。黑暗处理下,旱雀麦种子的日均发芽率显著
高于对照组(p<0.05);而无芒雀麦种子的日均发
芽率与对照无明显差异(p>0.05)。低温处理下,
无芒雀麦种子的日均发芽率显著低于对照组(p<
0.05);而旱雀麦种子的日均发芽率与对照组无显著
差异(p>0.05)。对于扁穗雀麦来说,无论高温、低
0501                 中 国 沙 漠              第33卷 
温还是黑暗处理,其种子的日均发芽率都与对照组
无显著差异(p>0.05)。
高温和黑暗处理下,旱雀麦、扁穗雀麦种子的发
芽系数分别显著高于对照组(p<0.05);低温处理
下,旱雀麦和扁穗雀麦种子的发芽系数显著低于对
照组(p<0.05)。对于无芒雀麦来说,高温和黑暗
处理下,其种子的发芽系数显著高于对照组(p<
0.05);虽然低温条件处理对其种子的发芽系数有一
定的降低作用,但差异不显著(p>0.05)。
3.3 温度和光照对发芽峰值和发芽值的影响
如图3,高温和黑暗处理下,扁穗雀麦、无芒雀
麦种子的发芽峰值显著高于对照组(p<0.05);而
低温条理下,扁穗雀麦、无芒雀麦种子的发芽峰值与
各自对照组相比无显著差异(p>0.05)。对于旱雀
麦来说,低温处理下其种子发芽峰值显著低于对照
组(p<0.05);而高温和黑暗处理对其种子发芽峰
值无显著影响(p>0.05)。
图3 温度和光照处理对3种雀麦属植物种子发芽峰值和发芽值的影响
Fig.3 The effect of temperature and light on peak value and germination value of three species of Bromus
  高温处理下,旱雀麦、扁穗雀麦和无芒雀麦种子
的发芽值均显著高于对照组;黑暗处理下,旱雀麦、
扁穗雀麦和无芒雀麦种子的发芽值也显著高于对照
组(p<0.05);而低温处理对旱雀麦、扁穗雀麦和无
芒雀麦种子发芽值无显著影响(p>0.05)。
3.4 温度和光照对平均发芽天数和萌发持续时间
的影响
  图4显示,高温处理下,旱雀麦、扁穗雀麦和无
芒雀麦种子的平均发芽天数显著低于对照组(p<
0.05);黑暗处理下,旱雀麦、扁穗雀麦和无芒雀麦种
子的平均发芽天数也显著低于对照组(p<0.05);
而在低温处理下,旱雀麦、扁穗雀麦和无芒雀麦种子
的平均发芽天数分别显著高于对照(p<0.05)。
高温和黑暗处理下,旱雀麦种子的萌发持续时
间显著低于对照组(p<0.05);而低温处理对旱雀
麦种子的萌发持续时间与对照无显著差异(p>
0.05)。对于扁穗雀麦和无芒雀麦来说,虽然高温、
低温和黑暗处理对其种子的萌发持续时间有一定的
影响,但差异并不显著(p>0.05)。
图4 温度和光照处理对3种雀麦属植物种子平均发芽天数、萌发持续时间的影响
Fig.4 The effect of temperature and light on mean length of incubation
time and germination period of three species of Bromus
4 讨论
种子的萌发依赖于基因型[15-16]、成熟环境[17]、
后熟历史[18]和萌发环境[14,19-21]。萌发环境对于种
子萌发特性影响的研究主要集中在温度、光照、以及
水分和盐胁迫方面,其中光照是影响种子萌发的重
要环境因素之一。有些植物种子在萌发时需要一定
的光照,光照对其种子萌发具有促进作用[22];而光
照对某些植物种子的萌发不产生影响[23-24],甚至具
有一定的抑制作用[25]。本研究表明,3种雀麦属植
物种子在萌发时并不需要光照,黑暗对其种子萌发
反而有一定的促进作用。此外,温度也是影响种子
1501 第4期 周志彬等:温度和光照对3种雀麦属(Bromus)植物种子萌发的影响    
萌发的重要环境因素之一[26-27]。本试验结果显示,
高温在一定程度上促进了种子萌发,而低温在一定
程度上抑制了种子萌发。
在全球气候变化的大背景下,物种能否适应环
境变化主要取决于其采取的生存策略。如何对外界
环境做出反应也是构成种子萌发对策的主要内
容[28]。例如对一年生沙漠植物沙米(Agriophyl-
lum squarrosum)的研究表明,在培养箱中培养其种
子于第8天达到最高萌发率。这是因为早期降水不
能使植物完成生活史周期,完全萌发会导致种群灭
绝;降雨持续至第8天则有充足的水量使实生苗以
较大概率存活至产生新种子。但在前期和后期都只
有较小的萌发比例,以增加种群的总体适合度,这是
一种风险扩散的办法[29]。种群在自然环境中遭受
选择压力,适合度大的个体可以通过选择而存活下
来。本研究结果显示,旱雀麦在不同环境条件下均
具有较高的发芽率,这可能更有利于旱雀麦种群数
量的增长,使旱雀麦在某一地区成为优势种。
平均发芽天数和萌发持续时间是反映种子萌发
速率的指标。平均发芽天数和萌发持续时间越短,
种子发芽速率就越快;反之种子发芽速率就越慢。3
种雀麦属植物种子萌发速率的排列顺序为:旱雀麦
>扁穗雀麦>无芒雀麦,这说明旱雀麦在更短的时
间内可以萌发。较早的萌发有利于旱雀麦优先获得
环境资源和生态位,特别是在养分和水分相对较为
贫乏的干旱和半干旱地区,这种优势显得尤为重要,
使其在植物生活史中关键时期—种子萌发阶段获得
了较大的优势。
一个物种要成为入侵种的关键环节之一就是要
占据一定生态位并成为当地的优势物种[30-31],而要
成为当地的优势物种,较高的发芽率与萌发速率可
能是其重要的生存策略之一。本研究表明,相比于
扁穗雀麦和无芒雀麦来说,旱雀麦在不同环境条件
下都表现出较高的发芽率与萌发速率,这可能是旱
雀麦应对外界环境条件变化而保持物种优势所采取
的一种种子萌发策略,该策略有助于旱雀麦在不同
环境条件下保持较高的种群数量以及优先获得环境
资源和生态位,从而可能使其在某地成为一个入
侵种。
致  谢:感谢石河子大学生命科学学院阎平教授
提供雀麦属植物种子以及中国科学院新疆生态与地
理研究所陶冶博士在数据分析等方面给与的帮助!
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Effects of Temperature and Light on Seed Germination of Three BromusSpecies
ZHOU Zhi-bin1,2,ZHANG Yuan-ming1,ROBERT S.Nowak3,LILIYA Dimeyeva4
(1.Key Laboratory of Biogeography and Bio-resource in Arid Land,Xinjiang Institute of Ecology and Geography,Chi-
nese Academy of Sciences,Urumqi 830011,China;2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing100049,China;
3.Department of Natural Resources and Environmental Science,University of Nevada-Reno,Reno 89557,USA ;4.Insti-
tute of Botany and Phytointroduction,Almaty050040,Kazakhstan)
Abstract:Bromus tectorumoriginated from Eurasia continent and became an invasive species one hundred
years ago through contaminated grains.By contrast,the other two species of Bromus,B.catharticus and
B.inermis,do not present the similar invasiveness as B.tectorum.In this paper,the differences of seed
germination of the three species were studied in aims of finding out whether seed germination activities
could influence invasive process.We settled series of gradients of temperature and light on seed germination
of the tested species.The results showed that the effect of temperature and light on seed germination rate of
Bromus tectorumand Bromus catharticus was not significantly different(p>0.05),while the treatment
of high temperature and dark significantly improved seed germination rate of Bromus inermis(p<0.05).
Some seed germination indices,such as germination energy,germination index,mean daily germination
rate,germination coefficient,peak value and germination value of the three tested plants were enhanced by
high temperature and dark treatments.The low temperature treatment,however,showed an opposite
effect.In addition,the effects of high temperature and darkness treatment on mean length of incubation
time and germination period of the three tested plants were shortened,and low temperature treatment
showed an opposite effect.Overal,our results showed that high temperature and darkness treatment played
a critical role on seed germination of the three Bromus species,and low temperature treatment showed an
opposite role.In general,seed germination index of Bromus tectorum were higher than the other two spe-
cies under the same treatment,which may be an important reason that Bromus tectorumhave so strong in-
vasive abilities.
Key words:Bromus tectorum;Bromus catharticus;Bromus inermis;temperature;light;seed germina-
tion
3501 第4期 周志彬等:温度和光照对3种雀麦属(Bromus)植物种子萌发的影响