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原生地和入侵地旱雀麦(Bromus tectorum)幼苗生理特性比较



全 文 :周志彬,张元明,Liliya Dimeyeva.原生地和入侵地旱雀麦(Bromus tectorum)幼苗生理特性比较[J].中国沙漠,2013,33(3):
751-757,doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2013.00108.
原生地和入侵地旱雀麦(Bromus tectorum)
幼苗生理特性比较
  收稿日期:2012-11-12;改回日期:2013-01-27
  基金项目:国家国际科技合作项目(2010DFA92720-06);国家自然科学委员会-新疆维吾尔自治区人民政府联合基金重点项目(U1203301)资助
  作者简介:周志彬(1988—),男,湖北通城人,硕士研究生,主要从事干旱区植物生态学研究。Email:zhouzhibinhj@yahoo.com.cn
  通讯作者:张元明(Email:zhangym@ms.xjb.ac.cn)
周志彬1,2,张元明1,Liliya Dimeyeva3
(1.中国科学院新疆生态与地理研究所 干旱区生物地理与生物资源重点实验室,新疆 乌鲁木齐830011;2.中国科学院大
学,北京100049;3.哈萨克斯坦科学院植物与植物引种研究所,哈萨克斯坦 阿拉木图050040)
摘要:以来自中国准噶尔盆地(原生地)和美国大盆地(入侵地)的一年生禾本科植物旱雀麦(Bromus tectorum)为研
究对象,对比分析了不同来源地之间旱雀麦幼苗生理特性的差异。结果表明:(1)来自大盆地旱雀麦的主要光合作
用指标均极显著地高于准噶尔盆地旱雀麦,具体表现为:净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、瞬时水分利用效率及最
大净光合速率均存在显著性差异(p<0.01),而胞间CO2浓度及其他光合作用参数的差异不显著(p>0.05);(2)叶
绿素荧光参数方面,调节性能量耗散量子产量、非调节性能量耗散量子产量以及非光化学淬灭系数表现出显著差
异(p<0.05),其他荧光参数的差异不显著(p>0.05);(3)来自大盆地旱雀麦幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a
+b的含量以及叶片含氮量均高于准噶尔盆地旱雀麦,但差异并不显著(p>0.05)。总体来说,来自大盆地旱雀麦
幼苗在生理特性方面要比准噶尔盆地旱雀麦具有一定的优势。
关键词:原生地;入侵地;旱雀麦(Bromus tectorum);光合;叶绿素荧光;生理特性
文章编号:1000-694X(2013)03-0751-07   doi:10.7522/j.issn.1000-694X.2013.00108
中图分类号:Q948 文献标志码:A
1 引言
生物入侵是指非本地产的生物或本地原产但已
绝灭的生物侵入该地区的过程,而此物种在自然情
况下无法跨越天然地理屏障[1]。生物入侵不仅能彻
底改变生态系统的结构和功能[2],而且会严重影响
社会和人类健康,造成重大经济损失[3],因此已经引
起了社会各界的广泛关注。目前,大多数有关生物
入侵机制的研究只是集中在入侵地,缺乏同原生境
的对比研究。Hierro等[4]提出了一种研究植物入
侵的新方法———生物地理方法,即对原产地和入侵
地的同一物种进行生物学特征、生态学特征以及遗
传特征等各方面的比较研究。她们认为要了解外来
物种的入侵,生物地理方法是一个关键。
旱雀麦(Bromus tectorum)原产于欧亚大陆,大
约于公元1790年在北美东部第一次被记载[5]。旱
雀麦是被引入北美并最为广泛分布的一年生草本植
物之一,已经分布于美国的50个州、加拿大的大部
分省份以及墨西哥的部分地区,占据着美国西部许
多干旱、半干旱生态系统。据保守估计,旱雀麦已经
入侵到美国1 450个县[6]。此外,作为一个世界广布
的物种,它也被引入到澳大利亚、夏威夷、日本、新西
兰以及南美洲温带地区[7]。
本文采用生物地理方法,比较研究中国准噶尔
盆地(原生地)和美国西部大盆地(入侵地)旱雀麦幼
苗的生理特性,旨在从生理角度为进一步阐明旱雀
麦成功入侵北美的机制提供一定理论依据。
2 材料与方法
2.1 研究材料及其来源地概况
试验材料旱雀麦分别来自中国的准噶尔盆地
(43°26′N,82°16′E)以及美国的大盆地(40°40′N,
117°40′W)。
准噶尔盆地西北为准噶尔界山,东北为阿尔泰
山,南部为北天山,是一个略呈三角形的封闭式内陆
盆地,东西长700km,南北宽370km,面积13万km2,
是中国第二大盆地。海拔500~1 000m(盆地西南部
第33卷 第3期
2013年5月               
中 国 沙 漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
             
Vol.33 No.3
May 2013
的艾比湖湖面海拔190m),东高西低。盆地中部为荒
漠地区,该地区年平均降水量150~200mm,主要集中
于春季。年平均蒸发量在2 000mm以上。
大盆地是美国西部科迪勒拉山系中的高原性内
陆盆地,西为内华达山脉和喀斯喀特山脉,东为瓦萨
奇山脉,北面是哥伦比亚高原,南边为科罗拉多高
原,由一系列南北走向的块状山脉(海拔1 800~
3 300m)及其间许多盆地构成。盆地底部海拔
1 200~1 500m,最低的死谷海拔-85m。气候干
燥,年降水量100~350mm。植物稀少,以耐旱灌
木为主。
2.2 幼苗培养方法
于2011年6月分别收集准噶尔盆地及美国大
盆地旱雀麦的种子。所收集的种子在20℃下干燥
保存。于2012年3月开始盆栽试验。盆栽前,对来
自两个地区的旱雀麦种子进行形态方面的测定,结
果如表1。
表1 不同来源地旱雀麦种子的形态特征
Table 1 Seed morphological characteristics of Bromus tectorumfrom invasive region and original region
来源地 千粒重 长度/mm 宽度/mm 长宽比 芒长度/mm
美国大盆地 1.910±0.006a 9.770±0.239a 1.275±0.194a 7.880±1.865a 14.253±0.541a
中国准噶尔盆地 1.640±0.006b  7.986±0.252b  1.168±0.205a 7.009±1.151b  8.450±0.571b
  注:同列不同字母表示差异显著,α=0.05。
  实验所用土壤采自古尔班通古特沙漠北部,风
沙土,经自然风干、过筛(孔径0.5mm)。采用的花
盆内径21.5cm、高21.0cm,底部有排水孔和托盘。
在花盆底部铺一层纱布,每盆装土约6kg。实验开
始前,施加充足水分,待原土壤种子库中的种子完全
萌发并去除全部幼苗(避免原有种子库的影响)、再
无种子萌发后开始实验。分别选取来自中国准噶尔
盆地及美国大盆地饱满且形态大小一致的旱雀麦种
子各100粒,距盆边缘2cm均匀播撒于盆中间,每
盆25粒,两个地区各4个重复,共8盆。播种后,覆
2mm左右沙土,每天上午10:00向每盆土壤表面
喷洒30ml蒸馏水,使种子萌发不受水分限制。在
幼苗出土后,每5天用1/2Hoagland's营养液喷灌
一次,以保证植物营养需求。培养8个星期后,对幼
苗进行以下测定:
1)光合作用曲线。在上午09:00—11:00进行,
采用便携式光合作用仪(Li-6400)的开放式气路及
系统提供的人工光源、CO2钢瓶和温、湿度等控制单
元测定。采用标准叶室(2cm×3cm)及红蓝光源
(red blue 6400-02B),将光合作用仪工作参数设置
为温度25±1℃、相对湿度40%~55%、空气流速
0.5L·min-1、大气CO2浓度380μmol·mol
-1,依
次测定光合有效辐射为0、20、50、100、150、200、400、
600、800、1 000、1 300、1 500、1 700μmol·m
-2·s-1
的光合速率,每一光强下稳定100s,绘出光合速率
光响应曲线。测定完毕后,利用扫描仪测定叶面积,
然后对光合参数进行相应转化,得到净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Co)、胞间CO2浓度
(Ci)等。瞬时水分利用率(WUE)用Pn/Tr 进行计
算。利用Prioul等[8]二次方程对Pn-PAR 进行拟
合,得到最大净光合速率(Pmax)、表观量子产率
(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、光补偿点(LCP)和光饱
和点(LSP)。其二次拟合方程为:
A=
·Q+Pmax- (·Q+Pmax)2-4·Q·K·P槡 max
2 K -
Rd
(1)
式中:A 为叶片净同化速率;Q 为光合有效辐射;
为表观量子产量;Pmax为饱和光合速率;K 为方程的
曲率,Rd为暗呼吸速率。
2)荧光动力学曲线。测定时选择晴好天气,在
09:00—11:00进行。利用便携式叶绿素荧光仪
(PAM-2500)测定荧光动力学曲线。并从荧光动力
学曲线中解析出以下荧光参数:最小荧光产量
(Fo)、最大荧光产量(Fm)、光下最大荧光产量
(Fm′)、光下最小荧光产量(Fo′)、PSⅡ的最大光合
量子产量(Fv/Fm)、PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo)、PSⅡ
的实际光合量子产量(Y(Ⅱ))、非调节性能量耗散
的量子产量(Y(NO))、调节性能量耗散的量子产量
(Y(NPQ))、非光化学淬灭系数(NPQ)、光化学淬
灭系数(qP)、表观光合电子传递速率(ETR)。
ETR =ΔF/Fm′×PFD×0.5×0.84 (2)
式中:系数0.5为一个电子传递需要吸收2个量子,
系数0.84表示在入射的光量子中被吸收的占
84%,PFD为光子通量密度。
3)叶片叶绿素含量。测定光合速率后,测定同
位置叶片的叶绿素含量。准确称取0.2g(鲜重)叶
257                 中 国 沙 漠              第33卷 
片,剪成碎片后放入5ml 80%丙酮溶液中,密封,于
黑暗处提取叶绿素。每个地区重复3次。待浸泡
48h后,再以80%丙酮溶液作为空白,用分光光度
计(722S)在645nm和663nm波长处测定吸光值,
根据Lichtenthaler的方法[9]计算叶绿素a及叶绿
素b含量,叶绿素总量为叶绿素a与叶绿素b之和。
4)采用全自动定氮仪(FOSS)测定叶片氮
含量。
2.3 数据分析
利用SPSS 13对结果进行单因素方差分析,采
用LSD法比较其显著性。利用origin 8.0作图。
3 结果与分析
3.1 光合作用曲线比较
从光响应曲线的变化趋势来看,两者表现出相
似规律,随着光照强度增加,净光合速率不断增加;
而当达到某一阈值后,净光合速率不再随光照强度
的增加而增加,反而降低(图1)。来自大盆地旱雀麦
幼苗的净光合速率高于来自准噶尔盆地的旱雀麦。
图1 不同来源地旱雀麦幼苗的光响应曲线
Fig.1 Light response curves of Bromus tectorumfrom
invasive region and original region
3.2 饱和光下某些光合作用指标比较
从图2可看出,在饱和光下,来自大盆地旱雀麦的
净光合速率和气孔导度分别为5.302μmol·m
-2·s-1
和0.081mol·m-2·s-1,极显著地高于来自准噶尔盆地
旱雀麦的2.211μmol·m
-2·s-1和0.042mol·m-2·s-1
(p<0.01)。来自大盆地旱雀麦的蒸腾速率和瞬时水
分利用效率分别为2.911mmol·m-2·s-1和1.823
μmol·mmol
-1,极显著地高于来自准噶尔盆地旱雀
麦的1.863mmol·m-2·s-1和1.177μmol·mmol
-1
图2 不同来源地旱雀麦的一些光合作用指标
Fig.2 Photosynthetic parameters of Bromus tectorumfrom invasive region and original region
(p<0.01)。而它们的胞间CO2浓度之间没有显著
差异(p>0.05)。
3.3 光合参数的比较
表2表明,来自大盆地旱雀麦幼苗的最大净光
合速率为5.357μmol·m
-2·s-1,显著大于准噶尔
盆地旱雀麦幼苗的2.287μmol·m
-2·s-1(p<
0.05)。表观量子产率和光饱和点在大盆地旱雀麦
和准噶尔盆地旱雀麦幼苗之间的差异不显著(p>
0.05)。大盆地旱雀麦和准噶尔盆地旱雀麦幼苗的
暗呼吸速率以及光补偿点之间差异也没有达到显著
性水平(p>0.05)。
3.4 荧光动力学曲线比较
大盆地旱雀麦和准噶尔盆地旱雀麦都表现出相
似的荧光动力学曲线(图3)。曲线可以分为两
357 第3期 周志彬等:原生地和入侵地旱雀麦(Bromus tectorum)幼苗生理特性比较    
表2 不同来源地旱雀麦之间光合参数的比较
Table 2 Photosynthetic parameters of Bromus tectorumfrom invasive region and original region
旱雀麦来源地
最大净光合速率
/(μmol·m-2·s-1)
表观量子产率
/(μmol·μmol-1)
暗呼吸速率
/(μmol·m-2·s-1)
光补偿点
/(μmol·m-2·s-1)
光饱和点
/(μmol·m-2·s-1)
大盆地 5.357±0.857a 0.020±0.001a -0.224±0.141a 11±6a 277±31a
准噶尔盆地 2.867±0.490b  0.012±0.005a -0.272±0.126a 25±9a 245±81a
  注:数据以均值±标准差表示,对于同一指标不同字母表示其差异显著(p<0.05,n=3)。
图3 不同来源地旱雀麦的荧光动力学曲线
Fig.3 Fluorescence kinetics curves of Bromus tectorum
from invasive region and original region
个阶段:①快速增加期,在光照强度为 0~500
μmol·m
-2·s-1的范围内,表观光合电子传递速率
随着光照强度的增加而显著增加;②缓慢增加期,当
光照强度超过500μmol·m
-2·s-1时,表观光合电
子传递速率随着光照强度的增加而缓慢地增加。
3.5 荧光参数的比较
Y(NPQ)是指PSⅡ处调节性能量耗散的量子
产量,是光保护的重要指标。Y(NO)是指PSⅡ处
非调节性能量耗散的量子产量,是光损伤的重要指
标。NPQ是指非光化学淬灭系数。大盆地旱雀麦
的Y(NPQ)和NPQ都显著地高于准噶尔盆地旱雀
麦(p<0.05),而大盆地旱雀麦的Y(NO)显著地低
于准噶尔盆地旱雀麦(p<0.05,图4)。这说明大盆
地旱雀麦的光保护机制要明显优于准噶尔盆地旱雀
麦。大盆地旱雀麦和准噶尔盆地旱雀麦幼苗的Fv/
Fm、Fv/Fo、Fm′、~Fo′、Y(Ⅱ)以及qP 之间没有显
著性差异(p>0.05)。
图4 不同来源地旱雀麦的荧光参数
Fig.4 Fluorescence parameters of Bromus tectorumfrom invasive region and original region
3.6 叶片叶绿素含量以及含氮量的比较
从图5可以看出,大盆地旱雀麦和准噶尔盆地
旱雀麦幼苗的叶片叶绿素a、叶绿素b以及叶绿素a
+b的含量之间没有显著性差异(p>0.05),大盆地
旱雀麦幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b以及叶绿素a+
b的含量分别为0.426mg·g-1、0.166mg·g-1和
0.591mg·g-1,准噶尔盆地旱雀麦分别为0.344
mg·g-1、0.132mg·g-1和0.476mg·g-1。叶片
含氮量在大盆地和准噶尔盆地旱雀麦幼苗之间的差
457                 中 国 沙 漠              第33卷 
异不显著(p>0.05),分别为70.037g·kg-1和 64.147g·kg-1。
图5 不同来源地旱雀麦幼苗之间叶片叶绿素含量和含氮量的比较
Fig.5 Chlorophyl content and nitrogen content of Bromus tectorumfrom invasive region and original region
3.7 生理指标的相关性分析
如表3所示,Pn与Co、Tr、WUE 呈极显著正相
关(p<0.01)、与N 呈显著正相关(p<0.05)。Pn
也与叶绿素a+b表现出正相关关系,但并不显著
(p>0.05)。Co与Tr呈极显著正相关(p<0.01)、
与WUE 呈显著正相关(p<0.05)。WUE 与Tr、N
呈显著正相关(p<0.05)。Fv/Fm 与Fv/Fo 呈极显
著正相关(p<0.01)。Fv/Fm 与Y(Ⅱ)、qP表现出
正相关关系、与NPQ则呈现负相关关系,但并不显
著(p>0.05)。Y(Ⅱ)与NPQ则呈现负相关关系,
但与qP呈极显著正相关(p<0.01)。
表3 不同来源地旱雀麦幼苗某些生理指标的相关性分析
Table 3 Correlation analysis of some physiological parameters of Bromus tectorumfrom invasive region and original region
Pn Co Tr WUE  Fv/Fm Fv/Fo Y(Ⅱ) NPQ  qP  N  Chl ab
Pn 1.000
Co 0.945** 1.000
Tr 0.963** 0.991** 1.000
WUE  0.982** 0.867* 0.900* 1.000
Fv/Fm -0.224 -0.281 -0.192 -0.194  1.000
Fv/Fo -0.224 -0.273 -0.185 -0.199  0.999** 1.000
Y(Ⅱ) -0.132 -0.147 -0.065 -0.126  0.508  0.522  1.000
NPQ  0.490  0.577  0.527  0.408 -0.381 -0.403 -0.590  1.000
qP -0.029 -0.026  0.055 -0.042  0.283  0.295  0.945** -0.353  1.000
N 0.822* 0.673  0.682  0.889* 0.023  0.010  0.096 -0.013  0.112  1.000
Chl ab  0.623  0.716  0.717  0.561 -0.485 -0.471 -0.330  0.535 -0.263  0.242  1.000
  注:Pn为净光合速率;Co为气孔导度;Tr为蒸腾速率;WUE 为瞬时水分利用效率;Fv/Fm,为PSⅡ的最大光合量子产量;Fv/Fo,PSⅡ的
潜在活性;Y(Ⅱ)为PSⅡ的实际光合量子产量;NPQ为非光化学淬灭系数;qP为光化学淬灭系数;N为含氮量;Chl ab为叶绿素a+b的含
量。*表示显著相关,α=0.05;**表示极显著相关,α=0.01。
4 讨论
生物入侵是科学研究领域里的一个热点问题。
它之所以受到科学家们的大量关注,主要原因是它
可以严重破坏当地生态系统,带来巨大经济损失。
关于生物入侵的研究主要集中在入侵种和本地种之
间的相互作用关系方面,揭示入侵种通过各种策略,
包括优势竞争力[10-13]、化感[4,14-16]、快速生长[17-19]
等方式达到其成功入侵的目的。这些研究虽然得出
了相应的结论,但仍然不够系统。生物地理方法的
提出为研究生物入侵开辟了新的途径,它通过比较
研究原产地和入侵地同一物种的生物学特征、生态
学特征以及遗传特征等各方面的差异,揭示物种在
入侵地为什么比在原生地具有优势[4]。本文通过同
质试验,比较研究了大盆地旱雀麦和准噶尔盆地旱
雀麦在光合作用方面的差异,发现大盆地旱雀麦具
有显著高于准噶尔盆地旱雀麦的净光合速率、气孔
导度、蒸腾速率以及水分利用效率,加强了入侵物种
具有较优光合作用的论点[20-23]。从图1中的光响
应曲线可以看出两个地区旱雀麦叶片光合作用的饱
和光强大致为800~1 000μmol·m
-2·s-1,而经
过软件拟合计算得到的饱和光强仅 250~300
μmol·m
-2·s-1(表2),两者的差别很大。由于拟
合模型在定义域范围内是严格单调递增的,当光合
有效辐射PAR≥0时,Pn 始终随着PAR的增加而
增加,所以这个模型最大的缺点是不存在光饱和点,
557 第3期 周志彬等:原生地和入侵地旱雀麦(Bromus tectorum)幼苗生理特性比较    
拟合出来的光饱和点要远远低于实际观测值[24]。
已有研究表明,尽管用肉眼从光响应曲线估计的饱
和光强不像计算模型那样可以将数值“精确”到个位
数,而只能准确到百位数,但是却比拟合值更接近真
实,因而也就更可靠[25-26]。
叶绿素荧光动力学技术———快速光曲线作为一
种快速测量样品光合作用能力的新技术,具有测量
速度快、对样品的影响小等优点[27]。快速光曲线不
仅可以很好地反映样品对强光的耐受能力,而且可
以间接反映样品天线色素的相对变化情况,在探测
植物的光合作用影响因素方面具有独特作用,能够
反映光合作用系统的“内在性”特点[28]。所以说叶
绿素荧光是光合作用的有效探针[29-31]。本文比较
研究了大盆地旱雀麦和准噶尔盆地旱雀麦在叶绿素
荧光方面的差异,结果显示:只有Y(NPQ)、Y(NO)
以及NPQ之间表现出显著差异,而其他荧光参数
的差异并不显著(p>0.05)。这表明在PSⅡ方面大
盆地旱雀麦和准噶尔盆地旱雀麦之间的差异不明
显,但在光保护机制方面,大盆地旱雀麦要明显优于
准噶尔盆地旱雀麦。
氮是植物必需的重要资源。自然条件下,氮常
是植物生长发育的限制因子,植物吸收的氮在植株
和叶片内分配的较小变化都可能导致生物量积累的
很大变化,增加叶氮向光合机构的分配比例可能会
提高外来植物的入侵能力[32-33]。叶片中的氮是叶
绿素和光合酶的重要组成,能够影响植物的光合作
用[34-35]。因此,植物叶片含氮量较高,可能使得植
物光合作用能力增强,为其生长提供更多光合产物。
相比于准噶尔盆地旱雀麦,来自大盆地的旱雀麦具
有较高的叶片含氮量以及叶绿素含量(图5)。此
外,叶片含氮量以及叶绿素含量与净光合速率、气孔
导度、蒸腾速率以及水分利用效率都显示出正相关
关系,特别是叶片含氮量与净光合速率表现出显著
的正相关关系(表4)。这说明叶片含氮量及叶绿素
含量与光合作用紧密相关,验证了前面的观点。
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Comparison on Physiological Characteristics between the Original
and Invasive BromustectorumSeedings
ZHOU Zhi-bin1,2,ZHANG Yuan-ming1,Liliya Dimeyeva3
(1.Key Laboratory of Biogeography and Bio-resource in Arid Land,Xinjiang Institute of Ecology and Geography,Chi-
nese Academy of Sciences,Urumqi 830011,China;2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing100049,China;
3.Institute of Botany and Phytointroduction Herbarium,National Academy of Sciences of the Republic of Kazakhstan,
Almaty050040,Kazakhstan)
Abstract:Physiological characteristics of Bromus tectorum seedlings between its original habitat,the
Junggar Basin of China,and the invaded habitat,the Great Basin of American,were compared.The results
showed that:(1)the photosynthetic indicators of Bromus tectorumfrom the Great Basin were significantly
higher than that from the Junggar Basin.The net photosynthetic rate,stomatal conductance,transpiration
rate,instantaneous water use efficiency and the maximum net photosynthetic rate of Bromus tectorum
presented significant differences between the two habitats(p<0.01),respectively,while the difference in
intercelular CO2concentration and other photosynthetic parameters were not significant (p>0.05);
(2)except for quantum yield of regulated energy dissipation(Y(NPQ)),quantum yield of non-regulated en-
ergy dissipation(Y(NO)),and non-photochemical quenching(NPQ),the differences of other chlorophyl
fluorescence parameters were not significant(p>0.05);(3)the content of Chlorophyl a,chlorophyl b,
chlorophyl a+b and leaf nitrogen content of Bromustectorumfrom the Great Basin were al higher than
that from the Junggar Basin,but the differences were not significant(p>0.05).Overal,the physiological
characteristics of Bromus tectorumfrom the Great Basin were superior to those from the Junggar Basin.
Key words:original region;invasive region;Bromus tectorum;photosynthesis;chlorophyl fluorescence;
physiological characteristics
757 第3期 周志彬等:原生地和入侵地旱雀麦(Bromus tectorum)幼苗生理特性比较