全 文 ：周志彬，张元明，Ｌｉｌｉｙａ　Ｄｉｍｅｙｅｖａ．原生地和入侵地旱雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍ）幼苗生理特性比较［Ｊ］．中国沙漠，２０１３，３３（３）：
７５１－７５７，ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００１０８．
原生地和入侵地旱雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍ）
幼苗生理特性比较
　　收稿日期：２０１２－１１－１２；改回日期：２０１３－０１－２７
　　基金项目：国家国际科技合作项目（２０１０ＤＦＡ９２７２０－０６）；国家自然科学委员会－新疆维吾尔自治区人民政府联合基金重点项目（Ｕ１２０３３０１）资助
　　作者简介：周志彬（１９８８—），男，湖北通城人，硕士研究生，主要从事干旱区植物生态学研究。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｚｈｉｂｉｎｈｊ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
　　通讯作者：张元明（Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｍ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ）
周志彬１，２，张元明１，Ｌｉｌｉｙａ　Ｄｉｍｅｙｅｖａ３
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所 干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院大
学，北京１０００４９；３．哈萨克斯坦科学院植物与植物引种研究所，哈萨克斯坦 阿拉木图０５００４０）
摘要：以来自中国准噶尔盆地（原生地）和美国大盆地（入侵地）的一年生禾本科植物旱雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍ）为研
究对象，对比分析了不同来源地之间旱雀麦幼苗生理特性的差异。结果表明：（１）来自大盆地旱雀麦的主要光合作
用指标均极显著地高于准噶尔盆地旱雀麦，具体表现为：净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、瞬时水分利用效率及最
大净光合速率均存在显著性差异（ｐ＜０．０１），而胞间ＣＯ２浓度及其他光合作用参数的差异不显著（ｐ＞０．０５）；（２）叶
绿素荧光参数方面，调节性能量耗散量子产量、非调节性能量耗散量子产量以及非光化学淬灭系数表现出显著差
异（ｐ＜０．０５），其他荧光参数的差异不显著（ｐ＞０．０５）；（３）来自大盆地旱雀麦幼苗叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素ａ
＋ｂ的含量以及叶片含氮量均高于准噶尔盆地旱雀麦，但差异并不显著（ｐ＞０．０５）。总体来说，来自大盆地旱雀麦
幼苗在生理特性方面要比准噶尔盆地旱雀麦具有一定的优势。
关键词：原生地；入侵地；旱雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍ）；光合；叶绿素荧光；生理特性
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１３）０３－０７５１－０７　　　ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１３．００１０８
中图分类号：Ｑ９４８ 文献标志码：Ａ
１　引言
生物入侵是指非本地产的生物或本地原产但已
绝灭的生物侵入该地区的过程，而此物种在自然情
况下无法跨越天然地理屏障［１］。生物入侵不仅能彻
底改变生态系统的结构和功能［２］，而且会严重影响
社会和人类健康，造成重大经济损失［３］，因此已经引
起了社会各界的广泛关注。目前，大多数有关生物
入侵机制的研究只是集中在入侵地，缺乏同原生境
的对比研究。Ｈｉｅｒｒｏ等［４］提出了一种研究植物入
侵的新方法———生物地理方法，即对原产地和入侵
地的同一物种进行生物学特征、生态学特征以及遗
传特征等各方面的比较研究。她们认为要了解外来
物种的入侵，生物地理方法是一个关键。
旱雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍ）原产于欧亚大陆，大
约于公元１７９０年在北美东部第一次被记载［５］。旱
雀麦是被引入北美并最为广泛分布的一年生草本植
物之一，已经分布于美国的５０个州、加拿大的大部
分省份以及墨西哥的部分地区，占据着美国西部许
多干旱、半干旱生态系统。据保守估计，旱雀麦已经
入侵到美国１　４５０个县［６］。此外，作为一个世界广布
的物种，它也被引入到澳大利亚、夏威夷、日本、新西
兰以及南美洲温带地区［７］。
本文采用生物地理方法，比较研究中国准噶尔
盆地（原生地）和美国西部大盆地（入侵地）旱雀麦幼
苗的生理特性，旨在从生理角度为进一步阐明旱雀
麦成功入侵北美的机制提供一定理论依据。
２　材料与方法
２．１　研究材料及其来源地概况
试验材料旱雀麦分别来自中国的准噶尔盆地
（４３°２６′Ｎ，８２°１６′Ｅ）以及美国的大盆地（４０°４０′Ｎ，
１１７°４０′Ｗ）。
准噶尔盆地西北为准噶尔界山，东北为阿尔泰
山，南部为北天山，是一个略呈三角形的封闭式内陆
盆地，东西长７００ｋｍ，南北宽３７０ｋｍ，面积１３万ｋｍ２，
是中国第二大盆地。海拔５００～１　０００ｍ（盆地西南部
第３３卷　第３期
２０１３年５月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．３
Ｍａｙ　２０１３
的艾比湖湖面海拔１９０ｍ），东高西低。盆地中部为荒
漠地区，该地区年平均降水量１５０～２００ｍｍ，主要集中
于春季。年平均蒸发量在２　０００ｍｍ以上。
大盆地是美国西部科迪勒拉山系中的高原性内
陆盆地，西为内华达山脉和喀斯喀特山脉，东为瓦萨
奇山脉，北面是哥伦比亚高原，南边为科罗拉多高
原，由一系列南北走向的块状山脉（海拔１　８００～
３　３００ｍ）及其间许多盆地构成。盆地底部海拔
１　２００～１　５００ｍ，最低的死谷海拔－８５ｍ。气候干
燥，年降水量１００～３５０ｍｍ。植物稀少，以耐旱灌
木为主。
２．２　幼苗培养方法
于２０１１年６月分别收集准噶尔盆地及美国大
盆地旱雀麦的种子。所收集的种子在２０℃下干燥
保存。于２０１２年３月开始盆栽试验。盆栽前，对来
自两个地区的旱雀麦种子进行形态方面的测定，结
果如表１。
表１　不同来源地旱雀麦种子的形态特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｅｅｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍｆｒｏｍ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎａｌ　ｒｅｇｉｏｎ
来源地 千粒重 长度／ｍｍ 宽度／ｍｍ 长宽比 芒长度／ｍｍ
美国大盆地 １．９１０±０．００６ａ ９．７７０±０．２３９ａ １．２７５±０．１９４ａ ７．８８０±１．８６５ａ １４．２５３±０．５４１ａ
中国准噶尔盆地 １．６４０±０．００６ｂ　 ７．９８６±０．２５２ｂ　 １．１６８±０．２０５ａ ７．００９±１．１５１ｂ　 ８．４５０±０．５７１ｂ
　　注：同列不同字母表示差异显著，α＝０．０５。
　　实验所用土壤采自古尔班通古特沙漠北部，风
沙土，经自然风干、过筛（孔径０．５ｍｍ）。采用的花
盆内径２１．５ｃｍ、高２１．０ｃｍ，底部有排水孔和托盘。
在花盆底部铺一层纱布，每盆装土约６ｋｇ。实验开
始前，施加充足水分，待原土壤种子库中的种子完全
萌发并去除全部幼苗（避免原有种子库的影响）、再
无种子萌发后开始实验。分别选取来自中国准噶尔
盆地及美国大盆地饱满且形态大小一致的旱雀麦种
子各１００粒，距盆边缘２ｃｍ均匀播撒于盆中间，每
盆２５粒，两个地区各４个重复，共８盆。播种后，覆
２ｍｍ左右沙土，每天上午１０：００向每盆土壤表面
喷洒３０ｍｌ蒸馏水，使种子萌发不受水分限制。在
幼苗出土后，每５天用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ＇ｓ营养液喷灌
一次，以保证植物营养需求。培养８个星期后，对幼
苗进行以下测定：
１）光合作用曲线。在上午０９：００—１１：００进行，
采用便携式光合作用仪（Ｌｉ－６４００）的开放式气路及
系统提供的人工光源、ＣＯ２钢瓶和温、湿度等控制单
元测定。采用标准叶室（２ｃｍ×３ｃｍ）及红蓝光源
（ｒｅｄ　ｂｌｕｅ　６４００－０２Ｂ），将光合作用仪工作参数设置
为温度２５±１℃、相对湿度４０％～５５％、空气流速
０．５Ｌ·ｍｉｎ－１、大气ＣＯ２浓度３８０μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１，依
次测定光合有效辐射为０、２０、５０、１００、１５０、２００、４００、
６００、８００、１　０００、１　３００、１　５００、１　７００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
的光合速率，每一光强下稳定１００ｓ，绘出光合速率
光响应曲线。测定完毕后，利用扫描仪测定叶面积，
然后对光合参数进行相应转化，得到净光合速率
（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｃｏ）、胞间ＣＯ２浓度
（Ｃｉ）等。瞬时水分利用率（ＷＵＥ）用Ｐｎ／Ｔｒ 进行计
算。利用Ｐｒｉｏｕｌ等［８］二次方程对Ｐｎ－ＰＡＲ 进行拟
合，得到最大净光合速率（Ｐｍａｘ）、表观量子产率
（ＡＱＹ）、暗呼吸速率（Ｒｄ）、光补偿点（ＬＣＰ）和光饱
和点（ＬＳＰ）。其二次拟合方程为：
Ａ＝
·Ｑ＋Ｐｍａｘ－ （·Ｑ＋Ｐｍａｘ）２－４·Ｑ·Ｋ·Ｐ槡 ｍａｘ
２　Ｋ －
Ｒｄ
（１）
式中：Ａ 为叶片净同化速率；Ｑ 为光合有效辐射；
为表观量子产量；Ｐｍａｘ为饱和光合速率；Ｋ 为方程的
曲率，Ｒｄ为暗呼吸速率。
２）荧光动力学曲线。测定时选择晴好天气，在
０９：００—１１：００进行。利用便携式叶绿素荧光仪
（ＰＡＭ－２５００）测定荧光动力学曲线。并从荧光动力
学曲线中解析出以下荧光参数：最小荧光产量
（Ｆｏ）、最大荧光产量（Ｆｍ）、光下最大荧光产量
（Ｆｍ′）、光下最小荧光产量（Ｆｏ′）、ＰＳⅡ的最大光合
量子产量（Ｆｖ／Ｆｍ）、ＰＳⅡ的潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）、ＰＳⅡ
的实际光合量子产量（Ｙ（Ⅱ））、非调节性能量耗散
的量子产量（Ｙ（ＮＯ））、调节性能量耗散的量子产量
（Ｙ（ＮＰＱ））、非光化学淬灭系数（ＮＰＱ）、光化学淬
灭系数（ｑＰ）、表观光合电子传递速率（ＥＴＲ）。
ＥＴＲ ＝ΔＦ／Ｆｍ′×ＰＦＤ×０．５×０．８４ （２）
式中：系数０．５为一个电子传递需要吸收２个量子，
系数０．８４表示在入射的光量子中被吸收的占
８４％，ＰＦＤ为光子通量密度。
３）叶片叶绿素含量。测定光合速率后，测定同
位置叶片的叶绿素含量。准确称取０．２ｇ（鲜重）叶
２５７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
片，剪成碎片后放入５ｍｌ　８０％丙酮溶液中，密封，于
黑暗处提取叶绿素。每个地区重复３次。待浸泡
４８ｈ后，再以８０％丙酮溶液作为空白，用分光光度
计（７２２Ｓ）在６４５ｎｍ和６６３ｎｍ波长处测定吸光值，
根据Ｌｉｃｈｔｅｎｔｈａｌｅｒ的方法［９］计算叶绿素ａ及叶绿
素ｂ含量，叶绿素总量为叶绿素ａ与叶绿素ｂ之和。
４）采用全自动定氮仪（ＦＯＳＳ）测定叶片氮
含量。
２．３　数据分析
利用ＳＰＳＳ　１３对结果进行单因素方差分析，采
用ＬＳＤ法比较其显著性。利用ｏｒｉｇｉｎ　８．０作图。
３　结果与分析
３．１　光合作用曲线比较
从光响应曲线的变化趋势来看，两者表现出相
似规律，随着光照强度增加，净光合速率不断增加；
而当达到某一阈值后，净光合速率不再随光照强度
的增加而增加，反而降低（图１）。来自大盆地旱雀麦
幼苗的净光合速率高于来自准噶尔盆地的旱雀麦。
图１　不同来源地旱雀麦幼苗的光响应曲线
Ｆｉｇ．１　Ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍｆｒｏｍ
ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎａｌ　ｒｅｇｉｏｎ
３．２　饱和光下某些光合作用指标比较
从图２可看出，在饱和光下，来自大盆地旱雀麦的
净光合速率和气孔导度分别为５．３０２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
和０．０８１ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，极显著地高于来自准噶尔盆地
旱雀麦的２．２１１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１和０．０４２ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１
（ｐ＜０．０１）。来自大盆地旱雀麦的蒸腾速率和瞬时水
分利用效率分别为２．９１１ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１和１．８２３
μｍｏｌ·ｍｍｏｌ
－１，极显著地高于来自准噶尔盆地旱雀
麦的１．８６３ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１和１．１７７μｍｏｌ·ｍｍｏｌ
－１
图２　不同来源地旱雀麦的一些光合作用指标
Ｆｉｇ．２　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍｆｒｏｍ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎａｌ　ｒｅｇｉｏｎ
（ｐ＜０．０１）。而它们的胞间ＣＯ２浓度之间没有显著
差异（ｐ＞０．０５）。
３．３　光合参数的比较
表２表明，来自大盆地旱雀麦幼苗的最大净光
合速率为５．３５７μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，显著大于准噶尔
盆地旱雀麦幼苗的２．２８７μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１（ｐ＜
０．０５）。表观量子产率和光饱和点在大盆地旱雀麦
和准噶尔盆地旱雀麦幼苗之间的差异不显著（ｐ＞
０．０５）。大盆地旱雀麦和准噶尔盆地旱雀麦幼苗的
暗呼吸速率以及光补偿点之间差异也没有达到显著
性水平（ｐ＞０．０５）。
３．４　荧光动力学曲线比较
大盆地旱雀麦和准噶尔盆地旱雀麦都表现出相
似的荧光动力学曲线（图３）。曲线可以分为两
３５７　第３期 周志彬等：原生地和入侵地旱雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍ）幼苗生理特性比较 　　　
表２　不同来源地旱雀麦之间光合参数的比较
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍｆｒｏｍ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎａｌ　ｒｅｇｉｏｎ
旱雀麦来源地
最大净光合速率
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
表观量子产率
／（μｍｏｌ·μｍｏｌ－１）
暗呼吸速率
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
光补偿点
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
光饱和点
／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
大盆地 ５．３５７±０．８５７ａ ０．０２０±０．００１ａ －０．２２４±０．１４１ａ １１±６ａ ２７７±３１ａ
准噶尔盆地 ２．８６７±０．４９０ｂ　 ０．０１２±０．００５ａ －０．２７２±０．１２６ａ ２５±９ａ ２４５±８１ａ
　　注：数据以均值±标准差表示，对于同一指标不同字母表示其差异显著（ｐ＜０．０５，ｎ＝３）。
图３　不同来源地旱雀麦的荧光动力学曲线
Ｆｉｇ．３　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｋｉｎｅｔｉｃｓ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍ
ｆｒｏｍ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎａｌ　ｒｅｇｉｏｎ
个阶段：①快速增加期，在光照强度为 ０～５００
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１的范围内，表观光合电子传递速率
随着光照强度的增加而显著增加；②缓慢增加期，当
光照强度超过５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，表观光合电
子传递速率随着光照强度的增加而缓慢地增加。
３．５　荧光参数的比较
Ｙ（ＮＰＱ）是指ＰＳⅡ处调节性能量耗散的量子
产量，是光保护的重要指标。Ｙ（ＮＯ）是指ＰＳⅡ处
非调节性能量耗散的量子产量，是光损伤的重要指
标。ＮＰＱ是指非光化学淬灭系数。大盆地旱雀麦
的Ｙ（ＮＰＱ）和ＮＰＱ都显著地高于准噶尔盆地旱雀
麦（ｐ＜０．０５），而大盆地旱雀麦的Ｙ（ＮＯ）显著地低
于准噶尔盆地旱雀麦（ｐ＜０．０５，图４）。这说明大盆
地旱雀麦的光保护机制要明显优于准噶尔盆地旱雀
麦。大盆地旱雀麦和准噶尔盆地旱雀麦幼苗的Ｆｖ／
Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、Ｆｍ′、～Ｆｏ′、Ｙ（Ⅱ）以及ｑＰ 之间没有显
著性差异（ｐ＞０．０５）。
图４　不同来源地旱雀麦的荧光参数
Ｆｉｇ．４　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍｆｒｏｍ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎａｌ　ｒｅｇｉｏｎ
３．６　叶片叶绿素含量以及含氮量的比较
从图５可以看出，大盆地旱雀麦和准噶尔盆地
旱雀麦幼苗的叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ以及叶绿素ａ
＋ｂ的含量之间没有显著性差异（ｐ＞０．０５），大盆地
旱雀麦幼苗叶片叶绿素ａ、叶绿素ｂ以及叶绿素ａ＋
ｂ的含量分别为０．４２６ｍｇ·ｇ－１、０．１６６ｍｇ·ｇ－１和
０．５９１ｍｇ·ｇ－１，准噶尔盆地旱雀麦分别为０．３４４
ｍｇ·ｇ－１、０．１３２ｍｇ·ｇ－１和０．４７６ｍｇ·ｇ－１。叶片
含氮量在大盆地和准噶尔盆地旱雀麦幼苗之间的差
４５７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３３卷　
异不显著（ｐ＞０．０５），分别为７０．０３７ｇ·ｋｇ－１和 ６４．１４７ｇ·ｋｇ－１。
图５　不同来源地旱雀麦幼苗之间叶片叶绿素含量和含氮量的比较
Ｆｉｇ．５　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍｆｒｏｍ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎａｌ　ｒｅｇｉｏｎ
３．７　生理指标的相关性分析
如表３所示，Ｐｎ与Ｃｏ、Ｔｒ、ＷＵＥ 呈极显著正相
关（ｐ＜０．０１）、与Ｎ 呈显著正相关（ｐ＜０．０５）。Ｐｎ
也与叶绿素ａ＋ｂ表现出正相关关系，但并不显著
（ｐ＞０．０５）。Ｃｏ与Ｔｒ呈极显著正相关（ｐ＜０．０１）、
与ＷＵＥ 呈显著正相关（ｐ＜０．０５）。ＷＵＥ 与Ｔｒ、Ｎ
呈显著正相关（ｐ＜０．０５）。Ｆｖ／Ｆｍ 与Ｆｖ／Ｆｏ 呈极显
著正相关（ｐ＜０．０１）。Ｆｖ／Ｆｍ 与Ｙ（Ⅱ）、ｑＰ表现出
正相关关系、与ＮＰＱ则呈现负相关关系，但并不显
著（ｐ＞０．０５）。Ｙ（Ⅱ）与ＮＰＱ则呈现负相关关系，
但与ｑＰ呈极显著正相关（ｐ＜０．０１）。
表３　不同来源地旱雀麦幼苗某些生理指标的相关性分析
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍｆｒｏｍ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎａｌ　ｒｅｇｉｏｎ
Ｐｎ Ｃｏ Ｔｒ ＷＵＥ　 Ｆｖ／Ｆｍ Ｆｖ／Ｆｏ Ｙ（Ⅱ） ＮＰＱ　 ｑＰ　 Ｎ　 Ｃｈｌ　ａｂ
Ｐｎ １．０００
Ｃｏ ０．９４５＊＊ １．０００
Ｔｒ ０．９６３＊＊ ０．９９１＊＊ １．０００
ＷＵＥ　 ０．９８２＊＊ ０．８６７＊ ０．９００＊ １．０００
Ｆｖ／Ｆｍ －０．２２４ －０．２８１ －０．１９２ －０．１９４　 １．０００
Ｆｖ／Ｆｏ －０．２２４ －０．２７３ －０．１８５ －０．１９９　 ０．９９９＊＊ １．０００
Ｙ（Ⅱ） －０．１３２ －０．１４７ －０．０６５ －０．１２６　 ０．５０８　 ０．５２２　 １．０００
ＮＰＱ　 ０．４９０　 ０．５７７　 ０．５２７　 ０．４０８ －０．３８１ －０．４０３ －０．５９０　 １．０００
ｑＰ －０．０２９ －０．０２６　 ０．０５５ －０．０４２　 ０．２８３　 ０．２９５　 ０．９４５＊＊ －０．３５３　 １．０００
Ｎ ０．８２２＊ ０．６７３　 ０．６８２　 ０．８８９＊ ０．０２３　 ０．０１０　 ０．０９６ －０．０１３　 ０．１１２　 １．０００
Ｃｈｌ　ａｂ　 ０．６２３　 ０．７１６　 ０．７１７　 ０．５６１ －０．４８５ －０．４７１ －０．３３０　 ０．５３５ －０．２６３　 ０．２４２　 １．０００
　　注：Ｐｎ为净光合速率；Ｃｏ为气孔导度；Ｔｒ为蒸腾速率；ＷＵＥ 为瞬时水分利用效率；Ｆｖ／Ｆｍ，为ＰＳⅡ的最大光合量子产量；Ｆｖ／Ｆｏ，ＰＳⅡ的
潜在活性；Ｙ（Ⅱ）为ＰＳⅡ的实际光合量子产量；ＮＰＱ为非光化学淬灭系数；ｑＰ为光化学淬灭系数；Ｎ为含氮量；Ｃｈｌ　ａｂ为叶绿素ａ＋ｂ的含
量。＊表示显著相关，α＝０．０５；＊＊表示极显著相关，α＝０．０１。
４　讨论
生物入侵是科学研究领域里的一个热点问题。
它之所以受到科学家们的大量关注，主要原因是它
可以严重破坏当地生态系统，带来巨大经济损失。
关于生物入侵的研究主要集中在入侵种和本地种之
间的相互作用关系方面，揭示入侵种通过各种策略，
包括优势竞争力［１０－１３］、化感［４，１４－１６］、快速生长［１７－１９］
等方式达到其成功入侵的目的。这些研究虽然得出
了相应的结论，但仍然不够系统。生物地理方法的
提出为研究生物入侵开辟了新的途径，它通过比较
研究原产地和入侵地同一物种的生物学特征、生态
学特征以及遗传特征等各方面的差异，揭示物种在
入侵地为什么比在原生地具有优势［４］。本文通过同
质试验，比较研究了大盆地旱雀麦和准噶尔盆地旱
雀麦在光合作用方面的差异，发现大盆地旱雀麦具
有显著高于准噶尔盆地旱雀麦的净光合速率、气孔
导度、蒸腾速率以及水分利用效率，加强了入侵物种
具有较优光合作用的论点［２０－２３］。从图１中的光响
应曲线可以看出两个地区旱雀麦叶片光合作用的饱
和光强大致为８００～１　０００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，而经
过软件拟合计算得到的饱和光强仅 ２５０～３００
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１（表２），两者的差别很大。由于拟
合模型在定义域范围内是严格单调递增的，当光合
有效辐射ＰＡＲ≥０时，Ｐｎ 始终随着ＰＡＲ的增加而
增加，所以这个模型最大的缺点是不存在光饱和点，
５５７　第３期 周志彬等：原生地和入侵地旱雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍ）幼苗生理特性比较 　　　
拟合出来的光饱和点要远远低于实际观测值［２４］。
已有研究表明，尽管用肉眼从光响应曲线估计的饱
和光强不像计算模型那样可以将数值“精确”到个位
数，而只能准确到百位数，但是却比拟合值更接近真
实，因而也就更可靠［２５－２６］。
叶绿素荧光动力学技术———快速光曲线作为一
种快速测量样品光合作用能力的新技术，具有测量
速度快、对样品的影响小等优点［２７］。快速光曲线不
仅可以很好地反映样品对强光的耐受能力，而且可
以间接反映样品天线色素的相对变化情况，在探测
植物的光合作用影响因素方面具有独特作用，能够
反映光合作用系统的“内在性”特点［２８］。所以说叶
绿素荧光是光合作用的有效探针［２９－３１］。本文比较
研究了大盆地旱雀麦和准噶尔盆地旱雀麦在叶绿素
荧光方面的差异，结果显示：只有Ｙ（ＮＰＱ）、Ｙ（ＮＯ）
以及ＮＰＱ之间表现出显著差异，而其他荧光参数
的差异并不显著（ｐ＞０．０５）。这表明在ＰＳⅡ方面大
盆地旱雀麦和准噶尔盆地旱雀麦之间的差异不明
显，但在光保护机制方面，大盆地旱雀麦要明显优于
准噶尔盆地旱雀麦。
氮是植物必需的重要资源。自然条件下，氮常
是植物生长发育的限制因子，植物吸收的氮在植株
和叶片内分配的较小变化都可能导致生物量积累的
很大变化，增加叶氮向光合机构的分配比例可能会
提高外来植物的入侵能力［３２－３３］。叶片中的氮是叶
绿素和光合酶的重要组成，能够影响植物的光合作
用［３４－３５］。因此，植物叶片含氮量较高，可能使得植
物光合作用能力增强，为其生长提供更多光合产物。
相比于准噶尔盆地旱雀麦，来自大盆地的旱雀麦具
有较高的叶片含氮量以及叶绿素含量（图５）。此
外，叶片含氮量以及叶绿素含量与净光合速率、气孔
导度、蒸腾速率以及水分利用效率都显示出正相关
关系，特别是叶片含氮量与净光合速率表现出显著
的正相关关系（表４）。这说明叶片含氮量及叶绿素
含量与光合作用紧密相关，验证了前面的观点。
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ＺＨＯＵ　Ｚｈｉ－ｂｉｎ１，２，ＺＨＡＮＧ　Ｙｕａｎ－ｍｉｎｇ１，Ｌｉｌｉｙａ　Ｄｉｍｅｙｅｖａ３
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏ－ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｉｎ　Ａｒｉｄ　Ｌａｎｄ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ；
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Ａｌｍａｔｙ０５００４０，Ｋａｚａｋｈｓｔａｎ）
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Ｊｕｎｇｇａｒ　Ｂａｓｉｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｖａｄｅｄ　ｈａｂｉｔａｔ，ｔｈｅ　Ｇｒｅａｔ　Ｂａｓｉｎ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａｎ，ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：（１）ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｇｒｅａｔ　Ｂａｓｉｎ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｊｕｎｇｇａｒ　Ｂａｓｉｎ．Ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ，ｉｎｓｔａｎｔａｎｅｏｕｓ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｂｒｏｍｕｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍ
ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｈａｂｉｔａｔｓ（ｐ＜０．０１），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｉｎ
ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ （ｐ＞０．０５）；
（２）ｅｘｃｅｐｔ　ｆｏｒ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｅｎｅｒｇｙ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ（Ｙ（ＮＰＱ）），ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ｎｏｎ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｅｎ－
ｅｒｇｙ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ（Ｙ（ＮＯ）），ａｎｄ　ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ＮＰＱ），ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｏｔｈｅｒ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（ｐ＞０．０５）；（３）ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ，
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