全 文 ：第３３卷第２期
２０１４年２月
水 产 科 学
ＦＩＳＨＥＲＩＥＳ ＳＣＩＥＮＣＥ
Ｖｏｌ．３３Ｎｏ．２
Ｆｅｂ．２０１４
烟威沿海大叶藻居群遗传多样性
研究及对海草场修复的启示
田萍萍，李晓捷，张立楠，江 鑫，潘金华，于深辉，彭 捷
（山东东方海洋科技股份有限公司 国家海藻工程技术研究中心，山东 烟台 ２６４００３）
摘 要：采用微卫星引物对烟威沿海３个大叶藻居群进行了遗传多样性研究。１７条引物在６３株大叶
藻中均呈多态，共检测到１２０个等位基因，每个位点平均等位基因数为７，平均有效等位基因为２．３０，平
均期望杂合度为０．４７４３，平均观测杂合度为０．４１２８，平均Ｎｅｉ’ｓ基因多样性为０．４７００。威海荣成褚岛
居群的遗传多样性最高，烟台雨岱山居群次之，烟台担子岛居群最低。从遗传分化系数的数值来看，３
个大叶藻居群间属于中度分化，两两居群间的基因流均大于１。说明居群间有较强的基因流，其遗传
分化可能是由历史大海藻场的遗留小生段居群产生。ＡＭＯＶＡ分析显示８９．５１％的变异存在于居群
之内，而只有１０．４９％的总变异存在于居群之间。ＵＰＧＭＡ法进行的聚类分析结果与群体间的遗传距
离远近相一致。烟台雨岱山大叶藻居群遗传多样性较低，说明本地大叶藻对环境变化的适应能力和进
化潜力均较低，需要保护和修复；烟台担子岛大叶藻居群遗传多样性也低，与当地的底质环境不适合大
叶藻生长有关；威海荣成褚岛大叶藻居群遗传多样性及群体变异程度均较高，可以为烟威沿海地区需
要修复的大叶藻海草场提供移植修复或种子补充的材料。
关键词：大叶藻；微卫星；遗传多样性；海草场修复；
中图分类号：Ｓ９３７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００３－１１１１（２０１４）０２－１０８－０７
收稿日期：２０１３－０７－２９； 修回日期：２０１３－０９－２２．
基金项目：国家工程技术研究中心再建项目（２０１１ＦＵ１２５Ｚ１１）．
作者简介：田萍萍（１９８３－），女，工程师；研究方向：分子生态与遗传．Ｅ－ｍａｉｌ：ｐｐｔｉａｎ２０１０＠１６３．ｃｏｍ．通讯作者：张立楠（１９８３－），
男，工程师；研究方向：分子生态与遗传．Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｌｉｎａｎ１２０６＠１６３．ｃｏｍ．
海草是仅适应于海洋环境的水生种子植物［１］，
由海草构成的海草场是近海生态系统中重要的初
级生产力［２－３］，是许多动物重要的群落生境［４］。全
球范围内海草场的衰退和减少，威胁着生物群落的
稳定性以及近海生态系统的生产力和生物多样
性［５－７］。对海草场的保护和修复已引起全球学术界
的重视，有关研究相继开展。
大叶藻（Ｚｏｓｔｅｒａ ｍａｒｉｎａ）属被子植物门、单子
叶植物纲、沼生目、眼子菜科、大叶藻属，多年生，雌
雄同株，既可通过根茎进行无性繁殖，也可产生种
子进行有性生殖，根状茎匍匐，节间伸长，植物体散
生［８］。大叶藻是北半球沿海分布最广泛的海草，中
国、北欧冰岛至日本、北美、加拿大及俄罗斯均有分
布。在中国大叶藻海草主要分布在山东、河北和辽
宁沿海。
大叶藻是烟威沿海大部分海草场的建群种与
优势种。烟威沿海海区原有大片茂盛的海草场，但
２０世纪７０—８０年代拖网渔业泛滥，加上近年来部
分海岸大量投放礁石等人为因素及海水酸化、温室
效应等自然因素的影响，海底草场被严重破坏。破
坏的海草场失去了原本的生态功能，使山东半岛大
部分海底严重裸露，水体悬浮物增多，海水富营养
化，赤潮频发，对海洋渔业、养殖业等造成巨大损
失。从保护生物学和恢复生态学的角度考虑，维持
遗传多样性是保护和恢复海草场生态系统和重要
手段，其原因就是遗传变异能够提高种群存在的可
能性。本研究利用微卫星标记分析了烟威沿海大
叶藻群体的遗传多样性，以期为大叶藻海草场的保
护和修复提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 采样地点
研究所用大叶藻样品分别采自烟台担子岛、雨
岱山和威海的荣成褚岛海域（图１）。担子岛位于山
东烟台芝罘区东北部海域，距大陆岸线最近点２．３
DOI:10.16378/j.cnki.1003-1111.2014.02.009
ｎｍｉｌｅ，岸线长度２２２０ｍ，拥有丰富的海洋生物资
源，岛周有大面积海珍品增养殖区。雨岱山地处烟
台东郊，采样区域为雨岱山南部海湾，海湾跨度为
６４０ｍ，近年来投放礁石等填海工程对靠近陆地海
域的生态环境破坏较大。荣成褚岛湾在荣成宁津
镇东北，为长约６ｋｍ的窄条状半岛，也是一处天然
的海水浴场，岛周除了建有小规模的养殖场外，人
为扰动较少。
１．２ 试验材料
２００９年８月下旬至９月上旬于烟台担子岛、雨
岱山和威海荣成褚岛海域各选择３６个、３８个及３１
个采样点，在各采样海域分别采集大叶藻样品１０
株、３６株及１７株。具体采集方法是选择风平浪静
的日子，在采样海域草场分布区随即选定采样点，
由潜水员潜入海水中采集样品，为避免采集到相同
的样品，每两个采样区域海面距离相隔约５０ｍ。将
采集的样品进行表型鉴定后，用海水冲净草体，并
用剪刀剪取叶片基部约２～３ｃｍ的小段若干，浸于
７０％乙醇、５０ｍｍｏｌ／Ｌ ＥＤＴＡ（ｐＨ ８．０）中，带回实
验室后－２０℃保存。
图１ 在烟威沿海的３个大叶藻采样点
１．３ 总ＤＮＡ的提取和检测
采用改进的 ＣＴＡＢ法［９］提取大叶藻基因组
ＤＮＡ。利用１．０％的琼脂糖凝胶电泳及Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ
核酸蛋白测定仪进行ＤＮＡ质量检测。根据所测样
品的质量浓度，直接将样品稀释至５０ｎｇ／μＬ，置于
４℃暂存待用。
１．４ 引物的搜索与合成
试验使用的２６条大叶藻微卫星引物，有７条来
自于Ｒｅｕｓｃｈ［１０］的报道；另１９条参考 Ｄａｔａｂａｓｅ ｏｆ
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ（ｈｔｔｐ：／／ｔｏｍａｔｏ．ｂｉｏｌ．
ｔｒｉｎｉｔｙ．ｅｄｕ／）。引物序列由上海捷瑞生物技术有限
公司合成。
１．５ 引物筛选及引物扩增条件的优化
随机选择大叶藻两个个体对２６条引物进行初
步筛选，选择扩增片段清晰、特异性好的引物。对
其他引物的扩增条件进行优化，确定各引物的最适
Ｍｇ２＋浓度和退火温度。
１．６ ＰＣＲ扩增及分型
扩增反应在 ＴＥＣＨＮＥ ＰＣＲ仪（ＴＣ－５１２）上进
行，反应体系２５μＬ，包括１×缓冲液，２．０ｍｍｏｌ／Ｌ
ＭｇＣｌ２，２００μｍｏｌ／Ｌ ｄＮＴＰｓ（上海生工），２００μｍｏｌ／
Ｌ引物和１ＵＴａｑ ＤＮＡ聚合酶（上海生工）。扩增
程序为９４℃预变性４ｍｉｎ，９４℃变性１ｍｉｎ、在各引
物最适退火温度复性１ｍｉｎ、７２℃延伸１ｍｉｎ、３０个
循环，最后在７２℃延伸１０ｍｉｎ。ＰＣＲ产物经６．０％
变性聚丙烯酰胺凝胶电泳分离，银染显色。
１．７ 数据处理与分析
采用ＰｏｗｅｒＭａｒｋｅｒ ３．２５软件计算每条引物扩
增的Ｎｅｉ’ｓ基因多样性、扩增位点的多态性信息量。
利用ＰｏｐＧｅｎ ｖｅｒｓｉｏｎ １．３２软件计算群体等位基因
数、有效等位基因数、期望杂合度、观测杂合度以及
种群遗传分化和基因流，进行遗传多样性和遗传分
化分析。
利用Ａｒｌｅｑｕｉｎ ３．０软件对烟台担子岛、雨岱山
及荣成褚岛３个大叶藻居群的居群间和居群内进
行ＡＭＯＶＡ分子方差分析，分别反映居群间和居群
内的遗传分化。
２ 结果与分析
２．１ ＳＳＲ引物在大叶藻群体中的扩增结果
对发表的２６条引物进行初筛和扩增条件的优
化后，有１７条引物（表１）可在大叶藻群体中得到清
晰可辨的电泳条带。利用这１７条引物对烟台担子
岛、玉岱山和荣成褚岛大叶藻群体ＤＮＡ样品进行
扩增。扩增结果表明，１７条引物在３个大叶藻居群
共６３株大叶藻样品中均呈多态，共检测到１２０个等
位基因，每个位点平均等位基因数为７，其中Ｃ７５和
Ｃ８９引物的等位基因最多，为１３，ＧＡ－１和Ｃ６６位点
的等位基因数最少，为２，平均有效等位基因为
２．３０。Ｎｅｉ’ｓ基因多样性变化范围为０．０１７７（ＧＡ－
１、Ｃ６６）～０．８０９９（ＣＴ－３），平均值为０．４７００；观测杂
合度变化范围为０．０１７９（ＧＡ－１、Ｃ６６）～０．７１４３（ＣＴ－
１２、Ｌ７３４），平均值为０．４１２８；期望杂合度的变化范
９０１第２期 田萍萍等：烟威沿海大叶藻居群遗传多样性研究及对海草场修复的启示
围为０．０１７９（ＧＡ－１、Ｃ６６）～０．８１７２（ＣＴ－３），平均值
为０．４７４３（表２）。
多态信息含量是衡量位点多样性的较好指标。
一般认为在某一群体中，当多态性信息含量＞０．５
时，该位点表现为高度多态，０．２５＜多态性信息含
量＜０．５时，该位点表现为中度多态，当多态性信息
含量＜０．２５时，该位点表现为低度多态。由表２可
知，１７条ＳＳＲ标记的多态性信息含量为０．０１７５～
０．７８９７，平均为０．４３６６。多态性信息含量＜０．２５
是低度多态位点，共有４条ＳＳＲ标记［１１］，其中，ＧＡ－
１和Ｃ６６位点多态性信息含量最低，为０．０１７５；共
有９条ＳＳＲ标记，ＣＴ－３位点多态性信息含量最高，
为０．７８９７。１７个多态位点在大叶藻群体中，大部分
位点多态信息含量较高。
表１ 大叶藻微卫星标记核心序列、引物序列及其退火温度
来源 引物名称 缩写 核心序列 引物序列（５’－３’） 退火温度／℃ 片段长度／ｂｐ
ＭＥ（２０００） ＺｏｓｍａｒＣＴ－１２ ＣＴ－１２ （ＣＴ）１３ Ｆ：ＣＧＴＴＣＡＴＣＴＴＧＴＣＣＴＣＧＴＣＣ ５７ １２６～１３６
Ｒ：ＴＴＴＣＡＴＴＴＣＣＡＴＴＴＣＣＣＡＣＣ
ＭＥ（２０００） ＺｏｓｍａｒＣＴ－１９ ＣＴ－１９ （ＣＴ）１１ Ｆ：ＣＣＣＡＡＧＡＡＡＴＡＴＡＡＡＡＴＣＧＧＧＧ ５６ １４０～１５２
Ｒ：ＣＴＴＣＴＣＣＴＴＣＣＧＣＣＧＣＴＡＣ
ＭＥ（２０００） ＺｏｓｍａｒＣＴ－２０ ＣＴ－２０ （ＣＴ）１３ Ｆ：ＴＧＧＡＡＧＧＡＧＴＴＴＣＧＡＴＧＴＡＴＣＣ ５７．４ １５０～１６６
Ｒ：ＧＧＧＡＧＡＴＴＴＧＣＡＧＴＧＴＡＧＡＡＴＴＴＡＧ
Ｒｅｕｓｃｈ（１９９９） ＺｏｓｍａｒＣＴ－３ ＣＴ－３ （ＣＴ）１７ Ｆ：ＴＧＡＡＧＡＡＡＴＣＣＣＡＧＡＡＡＴＣＣＣ ５７．５ １１８
Ｒ：ＡＧＡＣＣＣＧＴＡＡＡＧＡＴＡＣＣＡＣＣＧ １０６～１３４
Ｒｅｕｓｃｈ（１９９９） ＺｏｓｍａｒＧＡ－１ ＧＡ－１ （ＧＡ）１２－ＧＴ－（ＧＡ）２ Ｆ：ＴＡＧＴＧＧＴＧＧＴＴＧＴＴＧＧＡＧＴＧＣ ５７．５ １２０
Ｒ：ＧＣＣＴＣＴＴＣＣＴＴＣＡＧＡＣＴＴＣＣＣ １１０～１２４
Ｒｅｕｓｃｈ（１９９９） ＺｏｓｍａｒＧＡ－２ ＧＡ－２ （ＧＡ）１２ Ｆ：ＧＧＣＡＧＣＧＡＴＣＴＡＡＴＡＡＣＡＡＴＴＡＡＧＧ ５７．５ １７１
Ｒ：ＡＣＧＴＣＡＣＡＴＣＴＴＴＴＣＡＣＧＡＣＣ １６３～１７７
Ｒｅｕｓｃｈ（１９９９） ＺｏｓｍａｒＧＡ－３ ＧＡ－３ （ＧＡ）１３ Ｆ：ＣＧＡＣＧＡＴＡＡＴＣＣＡＴＴＧＴＴＧＣ ５５ １１２
Ｒ：ＧＣＴＴＴＴＣＡＴＴＴＡＴＣＣＡＡＴＡＧＴＴＴＧＣ １０８～１２０
Ｒｅｕｓｃｈ（１９９９） ＺｏｓｍａｒＧＡ－４ ＧＡ－４
ＧＡＴＡ－（ＧＡ）７－ＣＧＡＡ
－（ＧＡ）５－ＡＧＡＧ
Ｆ：ＧＣＧＴＧＧＡＴＴＣＴＧＧＴＴＴＴＣＧ ５４．５ １３７
Ｒ：ＧＣＡＴＡＴＣＣＴＣＴＴＣＴＴＴＴＧＣＣＣ １３５～１３９
Ｒｅｕｓｃｈ（１９９９） ＺｏｓｍａｒＧＡ－６ ＧＡ－６ （ＧＡ）１１ Ｆ：ＡＧＡＡＡＣＣＣＴＡＡＴＧＴＧＡＴＧＡＡＡＴＧ ５５．５ １７０
Ｒ：ＴＧＴＴＧＧＴＴＡＡＴＴＣＴＣＴＴＣＴＡＡＴＣＴＴ １６８～１７６
ＭＥ（２００７） ＺＭＣ０１０５８ Ｃ５８ （ＧＡ）８ Ｆ：ＧＡＧＡＡＧＧＣＡＧＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡＧＡ ５５ １２２～１３２
Ｒ：ＡＡＣＴＴＧＴＧＣＴＴＧＣＧＧＣＴＡＴＴ
ＭＥ（２００７） ＣＬ４１２Ｃｏｎｔｉｇ２ Ｃ４１２ （ＡＴ）８ Ｆ：ＧＴＡＣＡＣＣＣＧＴＴＧＣＧＴＴＣＡＴＴ ５５ ２４０～２６０
Ｒ：ＧＡＴＴＣＣＧＴＡＧＡＣＴＴＧＣＧＴＣＴＧ
ＭＥ（２００７） ＺＭＣ１２０７５ Ｃ７５ （ＣＴ）５（ＧＴ）５ Ｆ：ＣＣＴＣＴＴＴＴＴＴＣＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴＣＴ ５５ １００～１１４
Ｒ：ＣＴＴＣＴＧＣＧＡＡＴＧＡＴＧＣＣＡＴＡ
ＭＥ（２００７） ＣＬ７３４Ｃｏｎｔｉｇ１ Ｌ７３４ （ＡＡＧ）１０ Ｆ：ＴＧＧＴＣＴＴＣＴＴＣＡＣＴＣＧＣＴＣＡ ５５ ７５～９６
Ｒ：ＡＧＣＧＡＣＧＡＴＴＣＴＴＣＡＧＣＡＴＴ
ＭＥ（２００７） ＺＭＣ１９０８９ Ｃ８９ （ＧＡ）１２ Ｆ：ＡＧＴＧＡＡＡＡＡＡＣＡＡＡＧＡＡＡＧＡＡＡＧ－ＡＧＡＡＣ ５５ ８８～９６
Ｒ：ＣＧＴＣＧＴＣＡＧＧＴＡＧＧＣＴＣＡＡ
ＭＥ（２００７） ＺＭＣ０６０７３ Ｃ７３ （ＴＴＣ）８ Ｆ：ＣＧＡＡＴＣＣＴＣＣＴＧＣＧＴＣＴＴＴ ５５ ８６～９５
Ｒ：ＡＣＧＣＡＣＣＧＧＡＴＴＴＴＡＴＧＣＴ
ＭＥ（２００７） ＺＭＣ１９０１７ Ｃ１７ （ＡＡＧ）９ Ｆ：ＴＣＧＴＣＧＡＧＡＡＡＧＡＧＧＡＧＧＡＡ ５５ ７５～９９
Ｒ：ＴＧＴＴＣＴＧＡＴＴＣＣＧＴＴＣＴＣＣＡ
ＭＥ（２００７） ＺＭＣ１９０６６ Ｃ６６ （ＡＣＣ）７ Ｆ：ＧＴＣＧＣＡＣＧＣＴＣＴＴＣＴＴＣＣ ５５ ６７～８２
Ｒ：ＡＴＣＣＡＧＣＴＧＴＴＧＣＡＧＴＡＧＧＣ
０１１ 水 产 科 学 第３３卷
２．２ 大叶藻群体在不同地理位置的遗传多样性的
比较
在３个大叶藻居群内，担子岛群体等位基因
数、Ｎｅｉ’ｓ基因多样性及多态性信息含量值均低于
雨岱山，而有效等位基因数、期望杂合度和观测杂
合度值略高于雨岱山，因此担子岛居群的遗传丰富
度和等位基因离散程度低于雨岱山居群，而群体变
异程度略高于雨岱山居群。担子岛群体等位基因
数、有效等位基因数、Ｎｅｉ’ｓ基因多样性、期望杂合
度、观测杂合度及多态性信息含量值均低于荣成褚
岛，说明担子岛居群的遗传丰富度、等位基因离散
程度和群体变异程度均低于荣成褚岛居群。雨岱
山除了群体等位基因数的值略高于荣成褚岛，其余
有效等位基因数、Ｎｅｉ’ｓ基因多样性、期望杂合
度、观测杂合度及多态性信息含量值均低于荣成
褚岛，说明雨岱山居群除了遗传丰富度略高于荣
成褚岛外，其等位基因离散程度和群体变异程度
均低于荣成褚岛（表２）。
表２ 大叶藻３个居群１７个微卫星位点的遗传多样指标
群
体
参
数
位点
ＧＡ－２ ＧＡ－４ ＧＡ－１ ＣＴ－３ ＧＡ－６ ＣＴ－１２ ＣＴ－２０ ＧＡ－３ ｃ５８ ｃ４１２ ＣＴ－１９ Ｃ７５ Ｃ－８９ Ｃ１７ Ｌ７３４ Ｃ７３ Ｃ６６
平均
担
子
岛
Ｎ １０ １０ １０ １０ １０ １０ １０ １０ １０ １０ １０ １０ １０ １０ １０ １０ １０ １０
Ｎａ ２ ２ １ ３ ２ ４ １ ４ ２ ３ １ ４ ２ ５ ５ ３ １ ２．６４７１
Ｎｅ １．２８００ ２．００００ １．００００ ２．１３３３ ２．００００ ２．９０９１ １．００００ ２．９０９１ １．２８００ １．６８４２ １．００００ ２．９０９１ １．２８００ ４．００００ ３．２０００ ２．４６１５ １．００００ ２．００２７
Ｈ ０．２１８８ ０．５０００ ０．００００ ０．５３１３ ０．５０００ ０．６５６３ ０．００００ ０．６５６３ ０．２１８８ ０．４０６３ ０．００００ ０．６５６３ ０．２１８８ ０．７５００ ０．６８７５ ０．５９３８ ０．００００ ０．３８７９
Ｈｅ ０．２５００ ０．５７１４ ０．００００ ０．６０７１ ０．５７１４ ０．７５００ ０．００００ ０．７５００ ０．２５００ ０．４６４３ ０．００００ ０．７５００ ０．２５００ ０．８５７１ ０．７８５７ ０．６７８６ ０．００００ ０．４４３３
Ｈｏ ０．２５００ １．００００ ０．００００ ０．２５００ ０．５０００ １．００００ ０．００００ ０．７５００ ０．２５００ ０．５０００ ０．００００ ０．５０００ ０．２５００ １．００００ ０．７５００ ０．７５００ ０．００００ ０．４５５９
ＰＩＣ ０．１９４８ ０．３７５０ ０．００００ ０．４６８３ ０．３７５０ ０．６０５０ ０．００００ ０．６０５０ ０．１９４８ ０．３７０６ ０．００００ ０．６０５０ ０．１９４８ ０．７１１９ ０．６５３３ ０．５１１２ ０．００００ ０．３４５０
雨
岱
山
Ｎ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６ ３６
Ｎａ ４ ３ ２ ９ ５ ７ ５ ７ ７ ３ ４ １０ ９ ６ ８ ４ １ ５．５２９４
Ｎｅ １．８９２０ １．５６４３ １．０２８２ ４．３０５６ ２．１６９０ ２．３６５０ １．３７８７ ２．７９６１ １．６８９７ １．２５５２ １．３３４０ ２．７６９２ １．５２３８ ２．０５０６ ２．４９７１ １．８２９２ １．００００ １．９６７５
Ｈ ０．４７１５ ０．３６０７ ０．０２７４ ０．７６７７ ０．５３９０ ０．５７７２ ０．２７４７ ０．６４２４ ０．４０８２ ０．２０３３ ０．２５０４ ０．６３８９ ０．３４３８ ０．５１２３ ０．５９９５ ０．４５３３ ０．００００ ０．４１５９
Ｈｅ ０．４７８１ ０．３６５８ ０．０２７８ ０．７７８６ ０．５４６６ ０．５８５３ ０．２７８６ ０．６５１４ ０．４１３９ ０．２０６２ ０．２５３９ ０．６４７９ ０．３４８６ ０．５１９６ ０．６０８０ ０．４５９７ ０．００００ ０．４２１８
Ｈｏ ０．３６１１ ０．３３３３ ０．０２７８ ０．６１１１ ０．３０５６ ０．５８３３ ０．２５００ ０．５２７８ ０．４７２２ ０．１６６７ ０．２７７８ ０．６６６７ ０．３０５６ ０．５０００ ０．６６６７ ０．２７７８ ０．００００ ０．３７２５
ＰＩＣ ０．３８４１ ０．３１９１ ０．０２７０ ０．７３９４ ０．４８３０ ０．５５１３ ０．２６３９ ０．５９５３ ０．３７５１ ０．１９２９ ０．２３８３ ０．６０５１ ０．３３４２ ０．４８９２ ０．５６７５ ０．３９０９ ０．００００ ０．３８５７
荣
成
褚
岛
Ｎ １７ １７ １７ １７ １７ １７ １７ １７ １７ １７ １７ １７ １７ １７ １７ １７ １７ １７
Ｎａ ３ ４ １ ９ ４ ７ ４ ７ ６ ２ ２ ９ ８ ７ ６ ５ ２ ５
Ｎｅ １．８８２４ １．６８９８ １．００００ ４．４９１２ ２．１９７４ ４．３７６１ １．４８４１ ３．３４６４ ３．３０３２ １．２０４７ １．２０４７ ２．８１３２ ３．６０５６ ３．３６８４ ２．７８２６ ２．３０６３ １．０６４４ ２．４７７７
Ｈ ０．４６８８ ０．４０８２ ０．００００ ０．７７７３ ０．５４４９ ０．７７１５ ０．３２６２ ０．７０１２ ０．６９７３ ０．１６９９ ０．１６９９ ０．６４４５ ０．７２２７ ０．７０３１ ０．６４０６ ０．５６６４ ０．０６０５ ０．４９２５
Ｈｅ ０．４８３９ ０．４２１４ ０．００００ ０．８０２４ ０．５６２５ ０．７９６４ ０．３３６７ ０．７２３８ ０．７１９８ ０．１７５４ ０．１７５４ ０．６６５３ ０．７４６０ ０．７２５８ ０．６６１３ ０．５８４７ ０．０６２５ ０．５０８４
Ｈｏ ０．１２５０ ０．３７５０ ０．００００ ０．６８７５ ０．４３７５ ０．９３７５ ０．３１２５ ０．８７５０ ０．７５００ ０．１８７５ ０．１８７５ ０．６８７５ ０．７５００ ０．６８７５ ０．８１２５ ０．５０００ ０．０６２５ ０．４９２６
ＰＩＣ ０．３５８９ ０．３７５０ ０．００００ ０．７４８２ ０．４７１７ ０．７３９８ ０．３０８０ ０．６５５４ ０．６４７０ ０．１５５５ ０．１５５５ ０．６１９０ ０．６８６５ ０．６５６２ ０．５９５１ ０．５３１７ ０．０５８７ ０．４５６６
所
有
群
体
Ｎ ６３ ６３ ６３ ６３ ６３ ６３ ６３ ６３ ６３ ６３ ６３ ６３ ６３ ６３ ６３ ６３． ６３ ６３
Ｎａ ４ ５ ２ １１ ５ ８ ６ １１ ９ ３ ４ １３ １３ ９ ９ ６ ２ ７．０５８８
Ｎｅ １．８５１８ １．６６０６ １．０１８ ５．２６１７ ２．３９５７ ３．２０４９ １．３７７９ ３．１５１８ ２．３６７７ １．２６８９ １．２７０１ ３．１０１９ １．９４３６ ２．９０１ ２．７５４５ ２．５１２８ １．０１８ ２．２９７７
Ｈ ０．４６００ ０．３９７８ ０．０１７７ ０．８０９９ ０．５８２６ ０．６８８０ ０．２７４２ ０．６８２７ ０．５７７６ ０．２１１９ ０．２１２７ ０．６７７６ ０．４８５５ ０．６５５３ ０．６３７０ ０．６０２０ ０．０１７７ ０．４７００
Ｈｅ ０．４６４１ ０．４０１４ ０．０１７９ ０．８１７２ ０．５８７８ ０．６９４２ ０．２７６７ ０．６８８９ ０．５８２９ ０．２１３８ ０．２１４６ ０．６８３７ ０４８９９ ０．６６１２ ０．６４２７ ０．６０７５ ０．０１７９ ０．４７４３
Ｈｏ ０．２８５７ ０．３９２９ ０．０１７９ ０．６０７１ ０．３５７１ ０．７１４３ ０．２５ ０．６４２９ ０．５３５７ ０．１９６４ ０．２３２１ ０．６６０７ ０．４２８６ ０．５８９３ ０．７１４３ ０．３７５ ０．０１７９ ０．４１２８
ＰＩＣ ０．３６９６ ０．３５３１ ０．０１７５ ０．７８９７ ０．５０３４ ０．６５８８ ０．２６５２ ０．６３６５ ０．５１９４ ０．２０１３ ０．２０３３ ０．６５１４ ０．４６８４ ０．６２５７ ０．６１２２ ０．５２８７ ０．０１７５ ０．４３６６
注：Ｎ：样本数；Ｎａ：等位基因数；Ｎｅ：有效等位基因数；Ｈ：Ｎｅｉ’ｓ基因多样性；Ｈｅ：期望杂合度；Ｈｏ：观测杂合度；ＰＩＣ：多态信息含量．
２．３ 大叶藻居群间的遗传分化与基因流
大叶藻不同居群间的遗传分化系数的数值显
示（表３），担子岛与雨岱山居群间的遗传分化水平
最高（遗传分化系数为０．１２２６）。担子岛与荣成褚
岛居群间次之（遗传分化系数为０．０９９１），雨岱山与
荣成褚岛间的遗传分化水平最低（遗传分化系数为
１１１第２期 田萍萍等：烟威沿海大叶藻居群遗传多样性研究及对海草场修复的启示
０．０５３４）。据基因流的数值判断（表３），雨岱山与荣
成褚岛居群间的基因交流最频繁 （基因流为
４．４３４４），担子岛与荣成褚岛居群间次之（基因流为
２．２７２８），担子岛与雨岱山居群间的基因交流最低
（基因流为１．７８９５）。
用分子方差分析对大叶藻的变异分布模式进
行计算，所得结果显示大叶藻海草不同居群间均存
在极显著的遗传分化。其中８９．５１％的变异存在于
种群之内，１０．４９％的变异存在于种群之间（表４）。
表３ 大叶藻不同居群间的遗传分化系数和基因流
遗传分化 遗传分化系数 基因流
担子岛与雨岱山居群间 ０．１２２６ １．７８９５
担子岛与荣成褚岛居群间 ０．０９９１ ２．２７２８
雨岱山与荣成褚岛居群间 ０．０５３４ ４．４３４４
表４ 大叶藻不同居群间ＳＳＲ结果的分子方差分析
变异
来源
自由度
离差
平方和
方差
分量
方差分量
比率／％
Ｐ
居群间 ２ ３２．６６ ０．４５ １０．４９ Ｐ＜０．００１
居群内 １０９ ４１５．７９ ３．８１ ８９．５１ Ｐ＜０．００１
２．４ 大叶藻居群间的聚类分析
利用ＰｏｐＧｅｎ ｖｅｒｓｉｏｎ １．３２软件计算大叶藻３
个居群间的Ｎｅｉ’ｓ无偏差遗传距离及相似性指数，
结果见表５。雨岱山群体和荣成褚岛群体的遗传距
离最近，雨岱山群体与担子岛群体的遗传距离最
远。根 据 遗 传 距 离 采 用 软 件 ＭＥＧＡ４．０ 的
ＵＰＧＭＡ法进行聚类分析（图２），雨岱山群体与荣
成褚岛群体先聚在一起，再与担子岛聚在一起，这
在一定程度上反映了群体间的亲缘关系的远近。
该结果与群体间的遗传距离远近相一致。
表５ 大叶藻３个居群间的的Ｎｅｉ’ｓ无偏差遗传距离及相似性指数
群体 担子岛 雨岱山 荣成褚岛
担子岛 ０．８２０２ ０．８５７２
雨岱山 ０．１９８２ ０．９１５１
荣成褚岛 ０．１５４１ ０．０８８８
注：对角线以上为相似性指数；对角线以下为遗传距离．
图２ 大叶藻３个居群的ＵＰＧＭＡ聚类图
３ 讨 论
３．１ 不同地理位置大叶藻种群遗传多样性分析
本研究用１７条引物对烟威沿海３个大叶藻居
群的微卫星进行了分析，共检测到１２０个等位基
因，不同位点的等位基因数为２～１３个，平均为
７．０６个；观测杂合度为０．０１７９～０．７１４３，平均为
０．４１２８；期望杂合度为０．０１７９～０．８１７２，平均为
０．４７４３。Ｒｅｕｓｃｈ等［１２］利用６个位点对北半球１２～
１０ ０００ｋｍ的空间范围内的１２个大叶藻种群进行
微卫星分析，共得到６７个等位基因，不同位点等位
基因数目为３．３～６．７个，平均为４．７个；期望杂合
度为０．３２～０．６１，平均为０．４８。本研究结果与
Ｒｅｕｓｃｈ等［１３］的结果比较，检测到的等位基因数目
多与使用的微卫星标记多少有关；等位基因数目和
期望杂合度的最小值偏小，最大值偏大，与微卫星
标记的多态性信息含量有关；等位基因的平均值
高，说明本研究的群体有更丰富的遗传多样性；期
望杂合度的平均值相接近，说明遗传变异程度
相似。
根据不同地理位置的大叶藻种群各个遗传多
样性指标得知，在等位基因离散程度及群体变异程
度方面，荣成褚岛的在３个居群中最高，雨岱山次
之，担子岛最低；而遗传丰富度方面，雨岱山仅稍高
于荣城褚岛而居第一位，担子岛最低。可见荣成褚
岛大叶藻群体的遗传多样性及群体变异程度在３
个居群中均较高，雨岱山次之，担子岛最低。
由于近年来烟威沿海部分海岸大量投放礁石
等人为因素的影响，在雨岱山海域能见度较高的海
域，可见到大块裸露的海底，大叶藻在海底呈斑块
状分布，斑块稀疏，除了大叶藻还有数量较少的丛
生大叶藻同区域分布。在担子岛及荣成褚岛能见
度高的海域，几乎看不到裸露的海底，大叶藻与丛
生大叶藻同区域密集的分布，可见这两块区域的海
草场保留较完好。
３．２ 大叶藻的遗传分化与基因流
本研究中的３个大叶藻居群中两两居群间的
遗传分化系数为０．０５３４～０．１２２６，种群间已呈中度
遗传分化，两两居群间的基因流均大于１，说明居群
间有较强的基因流，其遗传分化可能是由历史大海
草场的遗留小片段居群产生。
烟台担子岛、雨岱山及威海荣成褚岛在地理位
置上连续分布，这就使得大叶藻可以借助海运活动
２１１ 水 产 科 学 第３３卷
传播繁殖枝、种子或植株，为基因流的发生提供了
可能，但这种基因流并非定向，无法准确的推测。
在这３个居群中，若想提高某一居群的遗传多样性
水平，可以通过移栽或播种的方式人为的提高３个
居群间的基因交流。
３．３ 对山东半岛大叶藻海草场修复的启示
在烟台担子岛３６个采样点潜水，只采集到１０
株大叶藻样品，其余２６株为丛生大叶藻，担子岛海
域的大叶藻数量较少。江鑫等［１３］曾报道水深和底
质等环境因子对大叶藻分布有重要的影响，可能担
子岛海域的底质环境不适合大叶藻分布，遗传多样
性的高低只是影响大叶藻分布的因素之一。担子
岛海域丛生大叶藻数量很多说明此地底质环境更
适合丛生大叶藻的生长分布，因此担子岛海域不适
合进行大叶藻的移植和修复，对担子岛丛生大叶藻
的遗传多样性水平进行分析研究，并对丛生大叶藻
自然资源进行保护和利用会更有意义。
在雨岱山３８个采样点潜水采集到３６株大叶藻
样品，样品数量较多，可见雨岱山海域比较适合大
叶藻生长，但微卫星分析结果显示遗传多样性却较
低，说明此地的大叶藻自然资源是需要保护和修复
的。在威海荣成褚岛的３１个采样点潜水采集到１７
株大叶藻样品，样品数量相对较少但本地大叶藻的
遗传多样性及群体变异程度均较高，对环境变化的
适应能力和进化潜力都较大，可以为雨岱山提供移
植修复或种子补充的材料。
海草移植不仅要考虑遗传多样性的高低，还应
考虑环境因子的变化。所以，从本地环境中引入移
植修复植株，对当地的环境具有高的适应力，从而
会提高移植植株的成活率。
烟威沿海地区以前是一大片连续的海草场，这
三个居群是大海草场退化后的小片段居群，保留了
更多相同的原始遗传结果信息［１４－１６］，这样在移植修
复或种子补充时避免了引入新的植株可能造成的
遗传污染和环境选择压力。因此大叶藻移植修复
时，应选择遗传多样性高的本地居群，并对遗传多
样性低的居群进行重点保护。
参考文献：
［１］ 杨宗岱．中国海草生态学的研究［Ｊ］．海洋科学，１９８２，６
（２）：３４－３７．
［２］ 杨宗岱，吴宝铃．中国海草场的分布、生产力及其结构
与功能的初步探讨［Ｊ］．生态学报，１９８１，１（１）：８４－８９．
［３］ 杨宗岱，吴宝铃．青岛近海的海草场及其附生生物［Ｊ］．
黄渤海海洋，１９８４，２（２）：５６－６７．
［４］ Ｓｈｏｒｔｓ Ｆ Ｔ，Ｗｙｌｉｅ－Ｅｃｈｅｖｅｒｒｉａ Ｓ．Ｎａｔｕｒａｌ ａｎｄ ｈｕｍａｎ－
ｉｎｄｕｃｅｄ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｉｎ ｓｅａｇｒａｓｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｃｏｎｓｅｒｖ，
１９９６，２３（１）：１７－２７．
［５］ Ｈｅｍｍｉｎｇａ Ｍ Ａ，Ｄｕａｒｔｅ Ｃ Ｍ．Ｓｅａｇｒａｓｓ ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．
Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，２０００．
［６］ Ｏｒｔｈ Ｒ Ｊ，Ｃａｒｒｕｔｈｅｒｓ Ｔ Ｊ Ｂ，Ｄｅｎｎｉｓｏｎ Ｗ Ｃ，ｅｔ ａｌ．Ａ
ｇｌｏｂａｌ ｃｒｉｓｉｓ ｆｏｒ ｓｅａｇｒａｓｓ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，
２００６，５６（１２）：８７－９６．
［７］ Ｗａｙｃｏｔｔ Ｍ，Ｄｕａｒｔｅ Ｃ Ｍ，Ｃａｒｒｕｔｈｅｒｓ Ｔ Ｊ Ｂ，ｅｔ ａｌ．
Ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇ ｌｏｓｓ ｏｆ ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｇｌｏｂｅ
ｔｈｒｅａｔｅｎｓ ｃｏａｓｔａｌ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＰＮＡＳ，２００９，１０６
（３０）：１２３７７－１２３８１．
［８］ 范航清，石雅君，邱广龙．中国海草植物［Ｍ］．北京：海
洋出版社，２００９：１１－１３．
［９］ Ｄｏｙｌｅ Ｊ Ｊ，Ｄｏｙｌｅ Ｊ Ｌ．Ａ ｒａｐｉｄ ＤＮＡ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ
ｆｏｒ ｓｍａｌ ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｆｒｅｓｈ ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
Ｂｕｌｅｔｉｎ，１９８７，１９（１）：１１－１５．
［１０］Ｒｅｕｓｃｈ Ｔ Ｂ Ｈ，Ｓｔａｍ Ｗ Ｔ，Ｏｌｓｅｎ Ｊ Ｌ．Ｓｉｚｅ ａｎｄ
ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ａｇｅ ｏｆ ｇｅｎｅｔｓ ｉｎ ｅｅｌｇｒａｓｓ Ｚｏｓｔｅｒａ ｍａｒｉｎａ Ｌ．
ａｓｓｅｓｓｅｄ ｗｉｔｈ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｍａｒｉｎｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
１９９９，１３３（３）：５１９－５２５．
［１１］Ｗａｎｇ Ｗ，Ｙｏｕ Ｆ，Ｇａｏ Ｔ Ｘ，ｅｔ ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｔ
ｔｅｎ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ ｌｏｃｉ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ａｎｄ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｓｔｏｃｋｓ ｏｆ
ｌｅｆｔ ｅｙｅｄ ｆｌｏｕｎｄｅｒ Ｐａｒａｌｉｃｈｔｈｙｓ ｏｌｉｖｅｃｅｕｓ ｉｎ Ｓｈａｎｄｏｎｇ
ｃｏａｓｔａｌ ｗａｔｅｒｓ［Ｊ］．Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｉａ Ｅｔ Ｌｉｍｎｏｌｏｇｉａ Ｓｉｎｉｃａ，
２００４，３５（６）：５３０－５３７．
［１２］Ｒｅｕｓｃｈ Ｔ Ｂ Ｈ，Ｓｔａｍ Ｗ Ｔ，Ｏｌｓｅｎ Ｊ Ｌ．Ａ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ－
ｂａｓｅｄ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｌｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｕｂｄｉｖｉｓｉｏｎ ｉｎ Ｚｏｓｔｅｒａ ｍａｒｉｎａ，ａ ｍａｒｉｎｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０００，９（２）：１２７－１４０．
［１３］江鑫，潘金华，韩厚伟，等．底质与水深对大叶藻和丛
生大叶藻分布的影响［Ｊ］．大连海洋大学学报，２０１２，２７
（２）：１０１－１０４．
［１４］Ｏｌｓｅｎ Ｊ Ｌ，Ｓｔａｍ Ｗ Ｔ，Ｃｏｙｅｒ Ｊ Ａ，ｅｔ ａｌ．Ｎｏｒｔｈ Ａｔｌａｎｔｉｃ
ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ ｌａｒｇｅ－ｓｃａｌｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ ｓｅａｇｒａｓｓ Ｚｏｓｔｅｒａ ｍａｒｉｎａ Ｌ．［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，１３（７）：１９２３－１９４１．
［１５］Ｈｅｗｉｔｔ Ｇ Ｍ．Ｓｏｍｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｉｃｅ ａｇｅｓ，
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅ ｉｎ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｙ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ，１９９６，５８（３）：２４７－２７６．
［１６］Ｗｉｄｍｅｒ Ａ，Ｌｅｘｅｒ Ｃ．Ｇｌａｃｉａｌ ｒｅｆｕｇｉａ：ｓａｎｃｔｕａｒｉｅｓ ｆｏｒ
ａｌｅｌｉｃ ｒｉｃｈｎｅｓｓ，ｂｕｔ ｎｏｔ ｆｏｒ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ
ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００１，１６（６）：２６７－２６９．
３１１第２期 田萍萍等：烟威沿海大叶藻居群遗传多样性研究及对海草场修复的启示
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｅｌｇｒａｓｓ Ｚｏｓｔｅｒａ ｍａｒｉｎａ
ａｌｏｎｇ Ｙａｎｔａｉ ａｎｄ Ｗｅｉｈａｉ Ｃｏａｓｔｓ ｂｙ Ｓｉｍｐｌｅ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ｒｅｐｅａｔ（ＳＳＲ），
ｉｎ Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｅａｇｒａｓｓ Ｂｅｄ
ＴＩＡＮ Ｐｉｎｇ－ｐｉｎｇ，ＬＩ Ｘｉａｏ－ｊｉｅ，ＺＨＡＮＧ Ｌｉ－ｎａｎ，ＪＩＡＮＧ Ｘｉｎ，ＰＡＮ Ｊｉｎ－ｈｕａ，ＹＵ Ｓｈｅｎ－ｈｕｉ，ＰＥＮＧ Ｊｉｅ
（Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｌｇａｅ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ，Ｄｏｎｇｆａｎｇ
Ｏｃｅａｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｃｏ．Ｌｔｄ．，Ｙａｎｔａｉ ２６４００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｖｅｎｔｅｅｎ ｐａｉｒｓ ｏｆ Ｓｉｍｐｌｅ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ｒｅｐｅａｔ（ＳＳＲ）ｐｒｉｍｅｒｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ２６ｐｒｉｍｅｒｓ ｉｎ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ
５７ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｆ ｅｅｌｇｒａｓｓ Ｚｏｓｔｅｒａ ｍａｒｉｎａ ｗｅｒｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｉｎ ３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｅｌｇｒａｓｓ ａｌｏｎｇ Ｙａｎｔａｉ ａｎｄ Ｗｅｉｈａｉ ｃｏａｓｔｓ（Ｃｈｕｄａｏ Ｐｅｎｉｎｓｕｌａ，ＲＺＭ；Ｄａｎｚｉ Ｉｓｌａｎｄ，
ＤＺＭ；Ｇｕｌｆ ｏｆ Ｙｕｄａｉ Ｈｉｌ，ＹＺＭ）．Ｔｈｅ １７ｌｏｃｉ ｗｅｒｅ ａｌ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ａｎｄ ｔｈｅ ａｌｅｌｅｓ（Ｎａ）
ｈａｄ １２０ｉｎ ｎｕｍｂｅｒ，ｗｉｔｈ ａｎ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ７ａｌｅｌｅｓ ｐｅｒ ｌｏｃｕｓ．Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ａｖｅｒａｇｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｅｌｅｓ
（Ｎｅ）ｏｆ ２．３０，ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ（Ｈｅ）ｏｆ ０．４７４３，ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｔｙ（Ｈｏ）ｏｆ ０．４１２８ａｎｄ Ｎｅｉ’
ｓ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｈ）ｏｆ ０．４７００，ｔｈｅ ｍａｘｉｍａｌ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ＲＺＭ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｆｏｌｏｗｅｄ ｂｙ ＹＺＭ ａｎｄ
ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ｉｎ ＤＺＭ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｆｓｔ（ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ）ｗａｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ
０．０５３４ｔｏ ０．１２２６ａｎｄ Ｎｍ（ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ）ｆｒｏｍ １．７８９５ｔｏ ４．４３４４ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ３ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｍａｙ ｂｅ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｍｅａｄｏｗ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｈｉｓｔｏｒｙ．Ｔｈｅ ＡＭＯＶＡ （ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ）ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ８９．５１％ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ａｎｄ １０．４９％
ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ＵＰＧＭＡ （ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄ ｐａｉｒ－ｇｒｏｕｐ ｍｅｔｈｏｄ ｗｉｔｈ ａｒｉｔｈｍｅｔｉｃ ｍｅａｎｓ）
ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｔｈｅ ３ｓｅａｇｒａｓｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ
ａｍｏｎｇ ｔｈｅｍ．Ｏｖｅｒａｌ，ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗｅｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ＹＺＭ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｎｅｅｄｅｄ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅｓ
ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗｅｓｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ＤＺＭ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ
ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｕｎｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｌｏｃａｌ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ．Ｏｔｈｅｒｗｉｓｅ，ＲＺＭ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈｅｒ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｓｕｐｐｏｓｅｄ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｆｏｒ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅａｇｒａｓｓ
ａｎｄ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｔｏ ｏｔｈｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｙａｎｔａｉ ａｎｄ Ｗｅｉｈａｉ ｃｏａｓｔｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｚｏｓｔｅｒａ ｍａｒｉｎａ；ＳＳＲ；ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｓｅａｇｒａｓｓ ｍｅａｄｏｗ ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ
４１１ 水 产 科 学 第３３卷