全 文 ：文章编号:1001-4829(2003)01-0032-04
　　收稿日期:2002-04-18
　　基金项目:国家自然科学基金(30070462);四川省青年基金
(463);四川省科技厅应用基础项目
作者简介:刘登才(1970-),重庆市石柱县人 , 博士 ,副研究员 ,
从事作物遗传育种工作。
中国节节麦在中国特有小麦系统演化中的作用
刘登才1 ,房　洪2
(1.四川农业大学小麦研究所 ,四川 都江堰　611830;2.四川省合江县农业局 ,四川 合江　646200)
摘　要:六倍体普通小麦是由具有AABB染色体的四倍体小麦与二倍体节节麦天然杂交然后通过自然加倍形成的异源多倍体。
这一起源过程是自然条件下天然发生的 ,它的发生需要具备一个条件即四倍体小麦与节节麦获得的天然杂交种子在自然条件(没
有幼胚培养等)下能够正常发芽出苗。这一条件受节节麦 FHSD 基因所控制。本研究发现中国节节麦没有 FHSD 基因 ,这表明
中国产节节麦没有参与中国特有普通小麦的起源与演化。
关键词:中国节节麦;中国普通小麦;起源与演化
中图分类号:S512;S321　文献标识码:A
Study on the role of Chinese Ae.tauschii in the evolution of
Chinese common wheat landraces
LIU Deng-Cai1 , FANG Hong2
(1.Triticeae Research Institute , Sichuan Agricultural University , Dujiangyan 611830 , China;2.Agricul tural Bureau of Hejiang C ounty ,
Hejiang 646200 , China)
Abstract:Commom wheat (Tri ticum aest ivum L., AABBDD , 2n=42)originated f rom hyb ridizat ion of tet raploid w heat (Trit icum
turgid um L., AABB ,2n=28)and diploid Aegi lops tauschii coss.(DD , 2n=14).An essential prerequisite for this evolut ionary step was
that the natural hyb rids betw een tet raploid w heat and diploid Aegi lops ta uschii could produce relatively many f illed-seeds wi th desirable
germination , w hich w as cont rolled by the FHSD gene(s)in Ae.tauschii.However , there w as no FHSD gene(s)in Chinese Ae.tauschi i.
Thus , i t was suggested that C hinese Ae.ta uschi i did not part icipate in the evolut ion procession of C hinese common w heat landraces.
Key words:Chinese Aegi lops ta uschii Cosson;Chinese common w heat landrace;evolution
　　六倍体普通小麦(Triticum aest ivum L.,染色
体组为 AABBDD ,2n=42)是大约在 8000年前由四
倍体小麦(Tri ticum turgidum L., 染色体组为
AABB ,2n=28)为母本与二倍体节节麦(Aegi lops
tauschii coss.或 Triticum tauschii 或 Aegilops squr-
rosa ,染色体组为 DD ,2n=14)为父本天然杂交后通
过染色体自然加倍形成的异源多倍体[ 1 ～ 5] 。这种
起源途径为科学家们所公认。
根据普通小麦的起源途径 ,从四倍体小麦到六
倍体普通小麦的起源过程是自然条件下天然发生
的 ,这一事件的发生必须具备几个条件:①四倍体小
麦与节节麦有共同的分别区 ,使得四倍体小麦与节
节麦有天然杂交的机会;②四倍体小麦与节节麦的
天然杂交种子在自然条件(没有胚培等)下能够正常
发芽出苗;③杂种要产生一代代稳定传递的后代需
要杂种植株的染色体能够自然加倍成功。
中东地区是含 AABB染色体组的四倍体小麦
和二倍体节节麦共同的自然分布区。中东地区存在
特殊的节节麦 ,它与四倍体小麦的天然杂交种子在
自然条件(没有胚培等)下很容易正常发芽生
长[ 5～ 6] 。研究者们发现四倍体小麦存在一些基因
型具有染色体自然加倍基因 ,使得四倍体小麦与节
节麦的杂种染色体能够自然加倍获得与六倍体普通
小麦一样染色体组构成的合成种[ 5 ,7 ～ 10] 。因此专
家们认为中东地区是小麦的起源中心 ,这也得到考
古学 ,物种地理学等资料的证实 。
节节麦广泛分布于高加索及外高加索 、克里米
亚 、土耳其 、叙利亚东北部 、里海沿岸 、中亚 、西天山 、
阿富汗 、巴基斯坦 、克什米尔及中国新疆伊梨地区及
32
西　南　农　业　学　报
Sou thw est China Journal of Agricultural S ciences
　　　　　　　　　　　　　　2003年 16卷 1期
Vol.16　　No.1
黄河中游[ 11] 。国内外学者通过形态学 ,同工酶 ,种
子贮藏蛋白变异 , C-带 , RFLP 分析等一系列研究
发现 ,节节麦遗传变异 ,即遗传多样性类型远比普通
小麦 D染色体组变异类型丰富[ 11～ 17] 。因此 ,普遍
认为在由四倍体小麦与节节麦天然杂交自然加倍进
化成六倍体普通小麦的过程中 ,参与普通小麦起源
的节节麦基因型极其有限 ,即仅有极少数节节麦参
与起源与进化过程。
这参与进化的少数几个节节麦基因型以什么途
径参与普通小麦的进化 ? 一种可能是 ,由在几个不
同地方分布的节节麦基因型与四倍体小麦杂交参与
起源;也可能是只有一个地方的节节麦与四倍体小
麦杂交参与小麦的起源 ,在形成六倍体小麦后传播
开来 ,这些六倍体小麦在传播的过程中再与不同地
方分布的节节麦回交 ,使节节麦遗传物质渐渗到普
通小麦中 。由于普通小麦与节节麦杂交种子不胚培
就没有发芽力[ 18～ 19] , 所以认为后一种情况不可
能[ 20] 。但在我们最近的研究中发现 ,有一种特殊的
节节麦在无胚培的条件下仍然很容易与普通小麦产
生有生活力的杂交种子 ,因此 , 后一种情况也是可
能[ 6] 。
在中国的黄河流域如河南 、陕西等地发现有节
节麦的分布 ,它们以杂草的形式存在于大麦和小麦
的田中 、田间或沟渠旁。后来 ,在中国新疆也发现有
节节麦的天然分布[ 11] 。而且 ,在中国分布着一些特
有普通小麦地方品种 ,如西藏半野生小麦(T .aes-
tiv um ssp.t ibetanum Shao)、云南铁壳麦(T .aes-
tiv um ssp.yunnanense King)、白麦子类群等 , 这些
小麦地方品种都具有原始的染色体组构成。西藏半
野生小麦和云南铁壳麦的主要原始性状和分类性状
是自然脆穗和包壳。自然脆穗是由位于 3DS 染色
体臂上的显性基因 Br1 控制的[ 21] ,而包壳性状是
由 2DS染色体臂上的显性基因 Tg 控制的[ 22] 。白
麦子类群如中国春 、J-11等与黑麦等外源物种有很
好的杂交亲和性 ,这是不同于其它地方小麦的一个
显著特征。这种高亲和性由 2 ～ 4对隐性可杂交基
因(kr1 、kr2 、kr3 、kr4)控制[ 23 ～ 27] 。从现有研究资
料看 ,中国特有小麦不是起源于中国 ,而是起源于伊
朗北部—里海西海岸[ 11 , 20] ,其中含有高亲和性等特
殊基因 ,其染色体没有发生结构性改变的一支 ,大约
在 5000年前传播到中国 。在西藏及云南西北部 ,因
高山封锁 ,文化技术落后 ,最初传来的原始品种还一
直保持其原始品种状态 ,从而将许多野生型性状 ,如
断穗轴 、包壳等保留下来 。尽管如此 ,中国分布的节
节麦是否参与了这些中国特有普通小平等的渐渗演
化过程 ,还是一个值得研究的内容 。
1　材料和方法
一共 11份中国节节麦居群用于本研究 ,这些节
节麦由颜济和杨俊良采集并保存在四川农业大学小
麦研究所(表 1)。用四川普通小麦推广品种“川麦
28”(Trit icum aest ivum L.cv.Chuangmai 28 ,染色
体组为 AABBDD , 2n =42)与四倍体小麦圆锥麦
(Tri ticum turgidum L.cv.Yuanzhuimai ,染色体组
AABB , 2n=28)分别与所有这 11份节节麦杂交 ,杂
交方法见 Liu等的报道[ 28] 。选取具有 FHSD 特性
的中东节节麦AS60与“川麦 28”和“圆锥麦”杂交作
为对照。为了使整个穗子处于一致的成熟阶段 ,先
去除基部和顶部的小穗后 ,每个小穗仅留下基部的
两个小花 ,然后去雄 。去雄后立即用玻璃纸袋套住
穗子 ,2 ～ 3 d后授粉 ,授粉时保证每个小花能够见到
新鲜花粉 ,然后再套上玻璃纸袋直到 25 d后收取杂
交种子 ,整个过程没有其它的如胚培等辅助措施被
采用。在秋季 ,将这些杂交种子在 20 ℃的培训皿发
芽 。
2　结果与讨论
在不采用胚部等特殊手段时 ,具有 FHSD 特性
的对照节节麦 AS60[ 6] 作母本与四倍体小麦杂交有
50.0 %的杂交种子有发芽力 ,作父本有 57.1 %的
发芽种子 , 二者平均有 57.1 %的发芽率;节节麦
AS60与普通小麦“川麦 28”杂交时 ,有 45.5 %的发
芽率。另一方面 ,尽管中国产的所有 11份节节麦材
料都能够与四倍体小麦产生远缘杂交种子 ,但是这
些种子都不能发芽产生植株(表 1),表明这些杂交
种子无生活力 。类似地 ,在不采用胚培等特殊手段
时 ,中国产的 11份节节麦材料都能够与普通小麦产
生远缘杂交种子 ,但这些种子也都不发芽(表 1)。
以上研究结果表明 ,中国没有 FHSD 节节麦基
因型的分布 ,中国产的节节麦没有能力与四倍体小
麦产生有生活力的杂种 ,因此 ,可以推测它们没有参
与小麦的起源过程 ,这证实了中国特有小麦地方品
种应是从其它地方起源后传入中国的[ 11 , 20] 。但是 ,
它们传入中国后 ,是否和中国产节节麦发生杂交 ,实
现节节麦与普通小麦基因交流 、渗透 ? 因为中国没
有 FHSD 节节麦基因型分布 ,在自然条件下 ,中国
特有小麦品种与中国节节麦不能产生有生活力的杂
种 。这一点也被 Yang 等(1992)[ 29] 、孙根楼等
(1992)[ 30] 、Wu等(1998)[ 19]对中国特有小麦品种与
中国节节麦进行的杂交试验实践结果所证实 ,他们
发现只有通过胚培等人工挽救措施才能够获得中国
特有小麦—节节麦杂种 。看来 ,中国节节麦也没有
331期 刘登才等:中国节节麦在中国特有小麦系统演化中的作用
表 1　11 份中国节节麦居群基因型的遗传评价
Table 1　Genetic evaluation on 11 Chinese Ae.tausch ii accessions
节节麦
材料
Accessions
来源
Origin
杂交种子发芽率
Germinat ion
percentages
of hyb rid seeds
四倍体
Tetra-
ploid
普通小麦
Hexa-
ploid
高分子
谷麦
蛋白
亚基
HMW-
Glu
Subunits
醇溶
蛋白
亚基
组成
Gliadin
Subuni ts
酯酶
同工酶
Esterase
enzymes
AS60 中东 53.8 % 45.5 %
AS71 中国新疆 0 0 2+10 B B
AS72 中国新疆 0 0 2+10 B B
AS74 中国陕西 0 0 2+10 A A-
AS75 中国陕西 0 0 2+10 A A-
AS76 中国陕西 0 0 5+10 A A
AS77 中国河南 0 0 5+10 A A
AS78 中国河南 0 0 5+10 A A
AS79 中国河南 0 0 5+10 A A
AS80 中国河南 0 0 5+10 A A
AS81 中国河南 0 0 2+10 A A
AS82 中国河南 0 0 5+10 A A-
　　AS:四川农业大学小麦研究所种子保存代码。 The code of T rit-
iceae Research Institute of Sichuan Ag ricultural University.
高分子谷蛋白亚基资料引至颜泽洪等(2001)[ 33] ,醇溶蛋白资料
引至兰秀锦(1999)[ 34] , 同工酶资料引至 Yen 等(1983)[ 32] 和兰
秀锦(2001)[ 31] 。 Data on HMW-Glu alleles obtained by Yan
(2001), Gliadin alleles by Lan(1999), esterase enzym es by Yen
(1983)and Lan(2001).
与中国特有普通小麦发生遗传物质的相互交流过
程。
上述结论和近年用细胞学 、生化和分子生物学
等手段获得的关于中国特有小麦起源与演化研究资
料是一致的。中国产节节麦与世界上其它的地区分
布的节节麦相比 ,遗传多样性很低 ,如这 11份节节
麦的同工酶[ 31 ～ 32] 、谷蛋白[ 33] 、醇溶蛋白[ 34] 等分别
都只有 2 或 3 种类型(表 1),其 RFLP 遗传多样性
也非常低[ 20 ,35] ,因此中国节节麦在遗传上比较“纯
一” ;另一方面 ,中国特有普通小麦中国白麦子类群 、
西藏半野生小麦和云南铁壳麦相互之间亲缘关系接
近 ,遗传多样性低[ 20 , 35 ～ 37] ,但是 ,这些中国特有小
麦与中国节节麦在染色体 C -带[ 38～ 39] 、生理生
化[ 36～ 37]及分子生物学等方面[ 20 ,35]表现出极大的
差异 。一个极好的例子是 , Wei等[ 36 ～ 37] 分析结果
表明 ,中国白麦子类群 、西藏半野生小麦和云南铁壳
麦的 D-染色体组控制的谷蛋白亚基没有多态性 ,都
一致为 2+12 ,而中国节节麦的谷蛋白亚基组成是 2
+10 或 5+10(表 1)[ 33] ,二者完全不一样;由于谷
蛋白亚基在进化过程中 ,其 DNA序列保守 ,二者的
差异 ,证明了中国节节麦没有参与中国特有小麦的
起源与演化。此外 ,中国四倍体小麦与中国普通小
麦地方品种在控制远缘杂交亲和性[ 28 , 40]的遗传基
础上的不同以及谷蛋白和醇溶蛋白[ 36 ～ 37]遗传控制
上的极大差异也是一个侧面的证据。
我们最近的研究还发现 ,在中东存在一种节节
麦基因型 ,在不采用胚培等特殊人工辅助措施的前
提下 ,不但很容易与四倍体小麦远缘杂交产生有生
活力的杂种 ,而且很容易与普遍小麦远缘杂交产生
有生活力的杂种[ 6] 。我们把这种促进与小麦远缘
杂交种子生活力发育(facilitaing hybridization seed
development)的节节麦基因型简称为 FHSD 基因
型 。因为这种基因型是在自然条件下产生有生活力
的四倍体与节节麦杂种的必要条件 ,因此 FHSD节
节麦基因型对普通小麦起源有重要意义;另一方面 ,
由于 FHSD基因型还有利于在普通小麦起源后 ,节
节麦基因向普通小麦渐渗 ,因此可能还对普通小麦
的演化有特殊的意义。本研究发现中国产的节节麦
不存在 FHSD 节节麦基因型。结合近年对中国分
布的节节麦 、四倍体小麦及中国特有普通小麦地方
品种的研究结果表明 ,中国节节麦没有参加中国普
通小麦的渐渗演化 。
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(责任编辑　雷　波)
351期 刘登才等:中国节节麦在中国特有小麦系统演化中的作用