全 文 :郇树乾 男,1973年生,硕士,讲师。研究方向:热带牧草
收稿日期:2006-06-14 修回日期:2006-10-13
热 带 作 物 学 报
CHINESEJOURNALOFTROPICALCROPS
Vol.28No.1
Mar.2007
第 28卷 第 1期
2007年 3月
4种臂形草种子萌发期及苗期的耐盐性比较
郇树乾 1 刘国道 2 白昌军 2 王 坚 1
1 华 南 热 带 农 业 大 学 农 学 院
2 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所
海南 儋州 571737
摘 要 对俯仰臂形草(Brachiariadecumber)、网脉臂形草(B.dactylon)、刚果臂形草(B.ruziziensis)和杂交臂形草
(B.Hybrid)4种臂形草种子的萌发期及幼苗期在不同盐浓度处理下的耐盐性进行了比较研究,试验结果表明:
在种子萌发期,刚果臂形草耐盐性较强,其次是网脉臂形草;在幼苗期,网脉臂形草的耐盐性大于刚果臂形草。
关键词 臂形草 萌发期 幼苗期 耐盐性
中图分类号 S543.91
臂形草属牧草,是由中国热带农业科学院分别于 1982年和1991年从哥伦比亚国际热带农业中心
(CIAT)引入,经试种后,已在我国热带、亚热带地区广泛种植,成为禾本科牧草的推广品种[1],其特别适
合人工草地良种化改造和水土保持,在节量型畜牧业、水土保持和果草间作方面发挥了重要作用[2,3],但
对其耐盐性研究国内外还未见报道,为了使其更大面积的推广应用,尤其是在盐碱荒地和海滨滩涂等
地的推广种植,现对其耐盐性进行比较研究,以期为生产实践提供可借鉴的理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
材料为俯仰臂形草(Brachiariadecumber)、网脉臂形草(B.dactylon)、刚果臂形草(B.ruziziensis)、杂交
臂形草(B.Hybrid),种子由中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所提供,2005年收获。
1.2 试验方法
1.2.1 种子萌发试验 种子经浓 H2SO4浸泡处理 3min,并用 0.1%升汞溶液灭菌 30min,清水洗净后
置于垫有双层滤纸的玻璃培养皿(直径 12cm,其底盘侧面贴上标签,注明置床日期、品种名、处理编号、
重复次数等)中,每个培养皿中放入 100粒种子,重复 3次。用分析纯 NaCl配制成 0(CK)2、4、6、8、10、
12、14和16g/L共9个浓度的盐溶液。向上述培养皿中分别加入各溶液 6mL;称重;上盖后置于培养箱
中,在20℃(16h)~30℃(8h)做变温培养。每日称重补充蒸发水分,自发芽开始每天记录发芽数。发芽
势和发芽率按种子检验规程规定天数计。用相对值(处理占对照的百分比)比较品种间发芽率、发芽势
的差异。
1.2.2 幼苗的表观性状观察及生理效应试验
1.2.2.1 幼苗的培养和处理 取大田土壤(非盐碱地)过筛,甲醛消毒,用无孔塑料花盆(高 12.5cm,底
径 12cm,口径 15.5cm)装大田土 1.5kg/盆,装土时取样测定土壤含水率,以确保实际装入干土重。于
有遮雨条件的可透光大棚下播种,以防雨淋影响试验。出苗后间苗,2叶期之前定苗,每盆留生长整齐一
致,分布均匀的10棵苗。待幼苗长到二叶期以上时进行盐胁迫处理,处理前测量苗高,按每盆土样干重
的 0(对照)、0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%加化学纯NaCl进行盐处理。将盐溶解在一定量的自来水
中,使盐处理后的土壤含水率为最大持水量的70%,加等量的自来水作对照,重复 3次,每天及时补充
所蒸发的水分,使土壤含水量保持不变,盐处理 15d和30d时分别测量植株高度,30d处理结束。
1.2.2.2 观测方法 盐处理后每天进行观察,记录幼苗在生长期间的形态反应、盐害表现和盐害级别记
录,盐害级别的判断标准为:0级:无盐害症状;1级:轻度盐害,约 1/3的叶尖和叶缘失水萎蔫状;2级:
中度盐害,约1/2的叶尖和叶缘失水萎蔫并有焦枯;3级:重度盐害,约 2/3叶尖和叶缘失水萎蔫,叶尖及
热 带 作 物 学 报 28卷
叶缘焦枯面积约达1/3;4级:极度盐害,所有叶片叶尖及叶缘焦枯,面积达 1/2以上;5级:植株叶片全部
枯死。钾、钠含量的测定采用火焰光度法[4]。先把经盐处理的牧草放在105℃杀青10min,再在80℃烘
干至恒重磨成粉末备用。称取粉末0.5g左右,于 550℃马福炉中灰化 12h,冷却至室温,用少许浓
HNO3消化,无离子水定溶,然后用火焰光度计测定 Na、K的读数,再根据已测得的钠钾标准曲线查得待
测液钠钾的浓度,并按如下公式计算其含量:
钠(Na,%)=Namg/L×V/W×V2/V1×10-6×100
钾(K,%)=Kmg/L×V/W×V2/V1×10-6×100
式中:Namg/L—在 Na标准曲线上查得的待测液浓度;Kmg/L—在 K标准曲线上查得的待测液浓
度;V—样品待测液总体积(mL);W—样品烘干重量(g);V1—吸取待测液的体积(mL);V2—待测液稀释
体积(mL);10-6—将μg换算成g。
2 结果与分析
2.1 胁迫对种子萌发的影响
2.1.1 盐胁迫对种子相对发芽率的影响 4种臂形草种子的相对发芽率(Y)与盐溶液浓度(X)的回归
分析结果见表1。由表1可知,随着盐浓度的增加,各品种的相对发芽率均有所降低,但下降程度因品种
不同而异。网脉臂形草的下降幅度最大,其次是俯仰臂形草和杂交臂形草。刚果臂形草则受害最轻,在
低浓度盐分(2~6g/L)甚至可促进种子萌发,具体数据见表 1。
由表1可知,刚果臂形草在盐浓度为 12g/L时,与对照无极显著差异。在盐浓度为16g/L时,其它
3个品种相对发芽率均小于5%,低于种子萌发对盐的耐受极限,而刚果臂形草仍可达 57.3%>50%,表
现出较强的耐盐性。
2.1.2 盐胁迫对种子相对发芽势的影响 由
表 2可知,盐浓度的增加对俯仰臂形草的发芽
势影响较大,随着盐浓度的升高,其相对发芽
势显著降低,而刚果臂形草在盐浓度为 2、4、
6、8、10和 12g/L时,其相对发芽势均高于对
照,说明盐浓度低于 12g/L时不仅未对刚果臂
形草种子萌发造成盐害,而且还促使其萌发。
依据相对发芽势降低多少,衡量耐盐强弱顺序
为:刚果臂形草>网脉臂形草≥杂交臂形草>俯
仰臂形草。
2.2 盐胁迫对幼苗生长的危害及其他生理指标的影响
2.2.1 NaCl胁迫对叶片的危害 植物受到盐胁迫后,在形态上首先表现为成熟叶片受害,叶尖、叶缘失
水萎蔫,进而焦枯,叶片变黄,严重时全部叶片枯死。各品种在 NaCl胁迫下的牧草叶片盐害表现如表3
0 100A 100A 100C 100AB
2 72B 100.7A 116.7AB 106.7A
4 61.0C 105.3A 118.2A 83.3C
6 69.3B 56.8B 112.0ABC 95.5B
8 47.3D 52.0B 117.7AB 75.5C
10 19.0E 13.3C 105.3BC 46.7D
12 12.0F 10.7CD 102.8C 20.7E
14 7.3F 5.3DE 84.1D 5.0F
16 0G 0E 38.7E 0
浓度/g·L-1 俯仰臂形草 网脉臂形草 刚果臂形草 杂交臂形草
表 2 不同 NaCl盐浓度下相对发芽势的差异 /%
网脉臂形草 Y=112.39-72.04X 82.49
俯仰臂形草 Y=113.53-58.94X 57.77
刚果臂形草 Y=111.76-23.73X 12.68
回归方程 F值
-0.96
-0.94
-0.80
相关系数r 2
85.6AB
109.5A
100.9A
4
95.6A
90.6AB
106.0A
6
94.2A
52.9C
107.7A
8
77.1ABC
58.5BC
96.6A
10
49.2BC
37.8CD
97.4A
12
47.1BC
17.0D
89.8AB
14
37.1C
13.2D
77.8B
16
2.1D
3.8D
57.3C
0
100A
100A
100A
品 种
回归关系 NaCl浓度/g·L-1
表 1 NaCl浓度与种子相对发芽率的回归关系和不同 NaCl盐浓度处理时种子相对发芽率的差异
杂交臂形草 Y=92.27-57.88X 131.58 -0.97 85.7A 60.3B 52.4B 48.4BC 25.4CD 19.8D 16.7D 3.2D100A
说明:同列不同字母表示1%水平差异显著;LSR法测验。下表同。
16
1期 郇树乾等:4种臂形草种子萌发期及苗期的耐盐性比较
所示,可以看出随NaCl浓度的增加和胁迫时间的延长,4种牧草品种叶片的盐害级别均加大,但品种间
和处理间盐害出现的时间早晚和最终盐害程度不同,0.5%NaCl胁迫下,除网脉臂形草在处理第2天未
表现出盐害外,其它品种均出现了轻微盐害症状。
处理第 8天时,俯仰臂形草在0.4%浓度下出现重度盐害,约 2/3叶尖和叶缘失水萎蔫,叶尖及叶缘
焦枯面积约达 1/3,0.5%浓度下出现极度盐害,所有叶片叶尖及叶缘焦枯,面积达1/2以上;杂交臂形草
在0.5%浓度下出现重度盐害;而刚果臂形草和网脉臂形草在此浓度下只出现中度盐害。处理 15d时,
在0.2%浓度及以上,4牧草均表现出生长缓慢或停止生长。从胁迫 30d时4个品种不同浓度的叶片的
盐害级别来看,在相同浓度 NaCl胁迫下,俯仰臂形草受害程度最大,其次为杂交臂形草,网脉臂形草的
受害程度最小。
2.2.2 NaCl胁迫对牧草生长高度的影响
NaCl胁迫对牧草生长的影响如表 4所示,从
表 4可以看出,随着盐浓度的增加,4种臂形
草的生长高度均下降,但刚果臂形草在 0.1%
盐浓度处理下,前 15d和后 15d的生长高度
均大于对照,说明低浓度盐处理能促进刚果臂
形草的生长。网脉臂形草在0.5%盐浓度处理
下,后 15d其高度还能增长 3.9cm,说明网脉
臂形草幼苗的生长对盐胁迫的耐受力较强。
2.2.3 NaCl胁迫对 4种臂形草植株中 K+/Na+比值的影响 植物体内的 K+/Na+比与植物的抗盐性密切
相关,该比值越大,植物的抗盐性越强。盐胁迫条件下,植物细胞质膜的选择透性发生改变,Na+吸收增
强,进而抑制了K+的吸收,同时质膜透性增大,又促进了 K+外流,使植物体内K+/Na+降低[5~8]。由此可以
推断,如果 K+/Na+值降低越少 (即 K+/Na+值越
大),那么植物的抗盐能力就越强。
由图 1可知,4种臂形草 K+/Na+比值均随
NaCl浓度的升高而降低,但降低幅度因品种不
同而不同,刚果臂形草在 0.1%时与对照无明显
变化,0.2%时变化较大,网脉臂形草整体变化幅
度较缓,且比值较小,表现出较强的耐盐性。
!#$%&’(
0
10
20
30
40
50
60
70
!#$% !#$% &’#$% ()#$%
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
图 1 4种臂形草植株中 K+/Na+值
钾
/
钠
俯仰臂形草 刚果臂形草 网脉臂形草 杂交臂形草
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
2 0 0 0 0 0.5 0 0 0 0 0.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0.5 0.5 0.5
4 0 0 0.5 1 2 0 0 0 0.5 1 0 0 0 0 0.5 0 0 0 0.5 1 2
8 0 0 0.5 1 3 0 0 0.5 1 1.5 0 0 0 0 1 0 0 0 1 2 3
12 0 1 1 1.5 3 0 0 1 1 2 0 0 0 0.5 2 0 0 1 2 3 3.5
15 0 1 1 2 3 0 0 1 1 2 0 0 0 0.5 2 0 0 1 2 3 3.5
24 0 2 2 3 3.5 0 1 1 2 3 0 0 0 0.5 2 0 0 1 2 3 3.5
30 0 2 2 3 3.5 0 1 1 2 3 0 0 0 0.5 2 0 0.5 1 2 3 4
处理
时间
/d
NaCl浓度/%
表 3 NaCl胁迫下牧草叶片的盐害级别
0.5
0.5
2
4
4
4.5
4.5
4.5
0.5
0.5
1
2
3
3.5
3.5
3.5
0.5
0
1
2
3
3
3
3
前15d 前15d 前15d 前15d后15d
0 15.3 30.9 14.6 16.6 6.6
0.1 13.4 32.3 15.4 12.4 11.8
0.2 13.3 29.2 12.4 9.7 9.9
0.3 4.6 23.2 10.4 11.7 4.8
0.4 0.3 12.0 7.3 8.0 4.1
0.5 0 10.1 2.2 4.5 3.0
NaCl浓
度/%
俯仰臂形草 刚果臂形草 网脉臂形草 杂交臂形草
表 4 不同 NaCl浓度胁迫下对牧草前后 15d
生长高度的影响 /cm
后15d
13
16.7
13.2
13
11.3
0
后15d
3.8
5.6
2.0
0.9
0
0
后15d
4.2
3.4
3.0
2.7
3.9
3.9
17
热 带 作 物 学 报 28卷
3 讨 论
评价植物的耐盐性多以综合指标进行评定,但还没有统一评价指标。本试验种子萌发期只对发芽
率、发芽势进行了测定,其盐处理对根系表观症状影响和根系长度的影响如何,还有待进一步研究;苗
期的耐盐性只选择了没有争议的指标,通过盐胁迫对叶片的危害、生长高度的影响和植株中K+/Na+比
值的影响,可比较出4种臂形草苗期的耐盐性大小。种子的萌发期及苗期耐盐性只是在实验室和实验
大棚内测定,所得结果是否能应用到生产实际,还需进行大田试验。
4 结 论
种子萌发期,高浓度(14~16g/L)盐处理对 4种臂形草种子的萌发都有抑制作用,降低了种子的发
芽率和发芽势,但低浓度(2g/L)盐处理对网脉臂形草和刚果臂形草种子的萌发有促进作用,这与大多
数耐盐植物的研究相符[9~11],这种现象,可能同微量的无机离子(Na+)对呼吸酶激活作用有关[12]。刚果臂
形草在盐浓度为 12g/L时,其相对发芽率和相对发芽势都较高,同对照相比,差异不显著,在种子萌发
期刚果臂形草表现出较强的耐盐性。
幼苗期,随盐处理浓度的增加和时间的延长,4种臂形草叶片的盐害级别加大,生长高度受到影响,
但品种间和处理间盐害出现的时间早晚和最终盐害程度不同,随盐处理浓度的增加,不同臂形草植株
中 K+/Na+比值也不同,总体来看,幼苗期,网脉臂形草表现出较强的耐盐性,其次是刚果臂形草。不同品
种臂形草的耐盐性不同,同一品种在不同的生长期其耐盐性也有差异,所以在盐碱地上选种耐盐性牧
草品种时应根据该牧草品种的耐盐特性对土壤及种子作相应的处理。
参 考 文 献
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ComparativeStudyofSaltToleranceattheStagesofSeedGermination
andSeedlingof4BrachiariaSpecies
HuanShuqian1 LiuGuodao2 BaiChangjun2 Wangjian1
1ColegeofAgronomy,SCUTA Danzhou Hainan 571737
2TropicalCropsGeneticResourcesInstitute,CATAS Danzhou Hainan 571737 China
Abstract Brachiariadecumber,B.dactylon,B.ruziziensisandB.Hybridwerecomparedintermsofsalt
toleranceunderdiferentsalinityconditionsatthestagesofseedgerminationandseedling.B.ruziziensiswasfound
tohavethehighestsalttolerance,folowedbyB.dactylon,atthestageofseedgermination,andB.dactylonhigher
thanB.ruziziensisatthestageofseedling.
Keywords Brachiaria seedgermination seedling salttolerance
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