全 文 ：第 28卷　第 4期
　2010 年 12 月　 　 　
四川农业大学学报
Journa l of Sichuan Ag ricultural Univ ersity
　 　 Vol.28　No.4
Dec.2010
　　收稿日期:2010- 08- 14
基金项目:国家自然科学基金(30700495)。
责任作者:刘登才(E-mail:dcliu7@yahoo.com)
doi:10.3969/ j.issn.1000-2650.2010.04.003
中国新疆与黄河流域节节麦的传播关系
王　庆1 ,2 , 黄　林2 , 袁中伟2 , 胡喜贵2 , 刘登才2
(1.长江师范学院 , 重庆 涪陵　408100;　2.四川农业大学小麦研究所 , 四川 温江　611130)
摘要:利用微卫星分子指纹方法分析了来自新疆和黄河流域(陕西 、河南)节节麦的亲缘关系 , 探讨中国节节麦的传
播问题。结果表明:①至少有两个不同的节节麦居群由中东传入了中国;②中国节节麦的传播路径可能是由中东经
丝绸之路的北道传入新疆 ,然后传入黄河流域。但是 , 也不能排除中国节节麦由丝绸之路传入黄河流域 , 然后再传
入新疆的可能性。
关键词:节节麦;微卫星;遗传多样性
中图分类号:S512.1　　文献标志码:A　　文章编号:1000-2650(2010)04-0407-04
Transmission Relationship Between Aegilops tauschii
Cossons in Xinjiang and Yellow River Basin in China
WANG Qing
1 , 2 , HUANG L in2 , Y UAN Zhong-wei2 , HU Xi-gui2 , L IU Deng-cai2
(1.Yang tze No rmal Univer sity , Fuling 408100 , Chongqing , China;
2.T riticeae Research Institute , Sichuan Ag ricultural Univer sity , Wenjiang 611130 , Sichuan , China)
Abstract:To understand the t ransmission o f Chinese Aegi lops tauschi i , the genetic phylog enetic
relationship be tw een Ae.tauschii in Xinjiang and Yellow River basin w as analyzed by using micro-
satellite mo lecula r finge rprint marke rs.The results showed:① at least tw o Ae.tauschii acces-
sions w ere t ransmit ted f rom Middle East to China;② Ae.tauschi i accessions in Xinjiang w ere
clo sely related to those in Yellow Rive r basin , which might come from Xinjiang.An al ternative
w ay w as that Ae.tauschi i in Xinjiang might come from Yel low Rive r basin.
Key words:Aegi lops tauschii Cosson;micro satel li te;genetic diversity
　　普通小麦(Trit icum aest ivum L .,染色体组为
AABBDD ,2n=6x =42)是世界上最重要的作物之
一。它是大约在 8 000 ～ 10 000 年前由四倍体小麦
(Tri ticum turgidum L.,染色体组为 AABB , 2n =
4x=28)为母本与二倍体节节麦(Aegi lops tauschi i
Coss.或 Tri ticum tauschi i ,染色体组为 DD ,2n=2x
=14)为父本天然杂交后通过染色体自然加倍形成
的异源六倍体[ 1-2] 。中东地区是小麦的起源中心[ 3] 。
节节麦广泛分布于小亚细亚 、外高加索 、伊朗 、
克什米尔 、阿富汗 、土耳其斯坦等地 。我国节节麦最
早于 50年代在黄河流域的陕西 、山西 、河南等地被
发现 。80年代又在新疆伊犁河谷的自然植被中发
现有节节麦自然分布[ 4] 。关于我国节节麦的来源 ,
主要有两种观点 ,一种观点认为新疆是节节麦自然
分布区的一部分 ,是中东连续分布向东的延伸部分 ,
而黄河流域的节节麦是由新疆传播而来[ 5-6] 。而另
一种观点认为 ,分布在黄河流域的节节麦与新疆地
区节节麦之间应该不存在直接的传播关系 ,黄河流
域的节节麦很可能直接由伊朗(节节麦的多样性中
心)经丝绸之路传入中国古代的腹地中原地区[ 7] 。
本试验通过微卫星(SSR)分子指纹技术 ,对采
集于我国新疆地区和黄河流域的不同节节麦之间的
遗传多样性和亲缘关系进行了比较分析 ,旨在通过
分子指纹的遗传证据 ,来揭示我国黄河流域节节麦
　　　 四川农业大学学报 第 28卷
与新疆地区节节麦之间的传播关系 。
1　材料和方法
1.1　供试材料
供试节节麦分别来自于新疆和黄河流域 ,由四
川农业大学小麦研究所提供(表 1)。
1.2　DNA提取
节节麦种子在 30 ℃下进行萌发 ,于幼苗 3 叶
期 ,所有供试材料的同一群体内取 5个单株 ,分别采
集幼嫩叶片 ,利用 CTAB 法提取基因组总 DNA[ 8] ,
用琼脂糖凝胶电泳检测 DNA 的含量。
表 1　9 份供试节节麦的编号及原产地
Table 1　The names , types and origins of 9
Aegilops tauschii Coss.
序号
No. 编号Accessions 原产地Origins
1 AS71 新疆巩乃斯
2 AS72 新疆伊犁　
3 AS74 陕西武功　
4 AS75 陕西西安　
5 AS76 陕西大雁塔
6 AS77 河南卢氏　
7 AS79 河南三门峡
8 AS81 河南中庄　
9 AS82 河南新乡　
1.3　SSR分析
根据 M.S.Röder 等[ 8] 和 D.J.Somers 等[ 9] 发
表的普通小麦微卫星分子标记连锁图和引物序列 ,
选用 42对位于小麦 7个不同 D染色体(臂)的 SSR
引物进行分析(表 2)。引物由北京华大公司合成 。
PCR扩增反应按照 Zhang 等的方法[ 10] ,在 25μL 体
系中进行 , 内含 1 ×buffer(10 mmol/ L Tris-HCl ,
pH 8.3 , 50 mmol/L KCl),1.5 mmol/ L M gCl2 ,200
μmol/L dN TPs ,1U Taq酶 , 250 nmol/L 引物和 50
～ 100 ng DNA 。PCR条件为:95 ℃预变性 5 min ,
按照 94 ℃变性1 min , 60 ℃退火 1 min ,72 ℃延伸 2
min进行 10个循环后 ,再按 94 ℃变性 1 min , 55 ℃
退火 1 min ,72 ℃延伸 2 min 进行 35个循环 ,最后
72 ℃延伸 7 m in。
用 6%的变性聚丙烯酰胺凝胶在 65 ～ 80 V 恒
压的电泳条件下对 PCR产物进行电泳分离 1 h ,分
离结果以银染进行检测[ 10] 。用数码相机记录结果。
1.4　数据处理
同一对 SSR引物扩增的不同条带组成代表了
同一基因位点上不同的等位基因。各节节麦材料的
扩增产物按凝胶电泳的带型差异 ,在相同迁移率位
置上 ,有带赋值为 1 ,无带为 0 ,建立 DNA 带型指纹
数据库 ,在 NTSYS-pc 统计分析软件中 ,计算出遗
传相似系数 GS 值 , 按不加权成对群算术平均法
(UPGMA)进行聚类分析[ 11] 。
2　结果与分析
2.1　SSR多态性
在 42对微卫星引物中(每条染色体上选择了 6
对引物), 27 对具有多态性 , 占全部供试引物的
64.3%(表 2)。图 1为引物 wmc432对 9个节节麦
材料的扩增结果 。在 27 对多态性引物中共检测到
70种带型 ,每对引物最少扩增出 2种带型 ,最多为 4
种 ,平均每对引物为 2.61种 。
图 1　微卫星引物wmc432 对9 份节节麦材料的扩增结果
Figure 1　Amplification patterns of 9 wheat
genotypes using wmc432
2.2　遗传差异
为了比较不同来源地节节麦内的遗传变异和遗
传差异 ,根据 27 个 SSR标记计算了材料间的遗传
相似系数(Genet ic similarity coef ficient , GS)(表
3),共得 40个 GS 值 ,范围在 0.209 ～ 0.992 之间 ,
平均为 0.607 ,其中 AS74和 AS75间遗传相似系数
(0.209)最小 , AS81 和 AS82 间遗传相似系数
(0.992)最大 。其中 ,新疆的两份节节麦 AS71仅与
陕西西安节节麦 AS75 具有较高的相似系数
(0.860), AS72则与除陕西西安节节麦 AS75外的
其他陕西和河南节节麦具有较高的相似系数 ,其平
均相似系数为 0.891 ,而同为新疆的两份节节麦的
相似系数则较低(0.302)。
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第 4 期 王　庆(等):中国新疆与黄河流域节节麦的传播关系 　　　
表 2　27 对微卫星引物的染色体位置 、名称以及带型数
Table 2　Chromosome loci , the names , and amplified pattern numbers of 27 SSR primers
序号
No. 染色体Chromosome 引物名称(多态型带型数)Name(No.of pat te rn) 带型平均数Mean o f pa tte rn
1 1D gw m147(3), wmc432(3), wmc429(3), gwm232(2), gdm111(2) 2.60
2 2D wmc111(2), gwm484(3), gw m382(2), gw m301(3) 2.50
3 3D gw m161(3), gw m183(2), gwm341(3), gw m456(2) 2.50
4 4D wmc285(3), wmc331(2) 2.50
5 5D gw m190(4), gw m358(2), wmc799(4) 3.33
6 6D gw m325(2), barc196(2), wmc773(3) 2.33
7 7D wmc506(3), gwm295(3), gw m111(2), cfd14(3), gwm137(2), gw m44(2) 2.50
表 3　9 份节节麦品种染色体 SSR标记的遗传相似系数
Table 3　SSR marker based genetic distances and genetic similarity coefficient in 9 accessions of Aegilops tauschii
编号
Accessions AS71 AS72 AS74 AS75 AS76 AS77 AS79 AS81 AS82
AS71 1.000
AS72 0.302 1.000
AS74 0.341 0.837 1.000
AS75 0.860 0.209 0.233 1.000
AS76 0.357 0.930 0.829 0.264 1.000
AS77 0.380 0.891 0.853 0.256 0.915 1.000
AS79 0.341 0.930 0.891 0.248 0.938 0.961 1.000
AS81 0.395 0.876 0.930 0.302 0.899 0.922 0.946 1.000
AS82 0.388 0.884 0.938 0.295 0.891 0.915 0.953 0.992 1.000
2.3　聚类分析
根据不同来源研究材料之间的遗传相似性系
数 ,进行 UPGMA聚类分析 ,获得聚类图(图 2)。聚
类分析将 9份节节麦分成 2个大组 ,即:G roup-Ⅰ和
G roup-Ⅱ ,在 Group-Ⅰ中仅包括了来自新疆巩乃斯
的节节麦 AS71和陕西西安的节节麦 AS75 ,G roup-
图 2　9 份节节麦材料微卫星分子指纹
遗传相似系数聚类图
Figure 2　SSR marker based genetic similarity
dendrogram in 9 accessions of Aegilops tauschii
Ⅱ中包括了 1份来自新疆伊犁的节节麦 AS72和其
他黄河流域的节节麦。这说明不同来源的节节麦之
间存在遗传变异和分化;新疆地区节节麦与黄河流
域节节麦在遗传上有着紧密关系 。
3　讨论
在中国的黄河流域 ,如河南 、陕西等有节节麦的
分布。它们以杂草的形式存在于大麦和小麦的田
中 、田间或沟渠旁 ,所以被称为杂草型节节麦。在新
疆发现的节节麦呈天然野外分布 ,所以称为野生节
节麦[ 5] 。但从 SSR分析来看 ,两种新疆节节麦都能
在黄河流域节节麦中找到遗传相似系数十分接近的
种类 ,说明新疆节节麦与黄河流域的节节麦存在着
类似的遗传背景。
关于我国新疆和黄河流域的节节麦的来源关
系 ,有两种:①黄河流域的节节麦是由新疆传播而
来[ 5-6] ;②黄河流域的节节麦直接由伊朗(节节麦的
多样性中心)经丝绸之路传入 ,而与新疆节节麦之间
应该不存在直接的传播关系[ 7] 。本研究结果表明两
个新疆节节麦居群分别与两个陕西节节麦居群的遗
传上非常相似(表 3 ,图 2)。根据上述结果 ,中国节
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　　　 四川农业大学学报 第 28卷
节麦的传播路径可能是由中东经丝绸之路的北道传
入新疆 ,然后传入黄河流域。但是 ,也不能排除中国
节节麦由丝绸之路传入黄河流域 ,然后传入新疆的
可能性。
另一个问题是 ,到底有多少个节节麦居群由中
东传入中国?新疆的两种节节麦分别采至新疆伊犁
和巩乃斯 ,此两地正好处在丝绸之路的北道 ,而这两
地节节麦遗传差异较大 ,相似系数很小(0.302),再
次证明节节麦的确是由中东经丝绸之路传入我国 。
黄河流域的节节麦也被分为两个大类。这些结果表
明 ,在历史上至少有两个不同的节节麦居群由中东
传入了中国。
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(本文审稿:颜泽供;责任编辑:巩艳红;英文编辑:李清源)
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