全 文 ： 42 海洋科学 / 2012年 / 第 36卷 / 第 3期
大叶藻移植方法的研究
郭 栋1,2, 张沛东1, 张秀梅1, 柳 杰1, 曾 星1
(1. 中国海洋大学 海水养殖教育部重点实验室, 山东 青岛 266003; 2. 辽宁省水产科学研究院, 辽宁 大连
116023)
摘要: 为探索适宜的大叶藻(Zostera marina)移植修复方法, 2008 年 10~11 月, 利用沉子法、枚钉法、直
插法、夹苗法和整理箱法, 在山东荣成俚岛近岸海域进行了大叶藻移植试验, 监测了移植后 1 个月内
大叶藻的生长、存活与渗透压的变化, 比较了天然大叶藻和移植大叶藻之间的差异, 并分析了移植海
区主要环境因子与大叶藻生长与存活之间的关系。结果显示, 5 种移植方法大叶藻的平均存活率为沉子
法(100%)＞枚钉法(86.7%)＞直插法(66.7%)＞夹苗法(20%)＞整理箱法(0%); 移植大叶藻的平均绝对生
长率为沉子法(0.358 cm/d)＞直插法(0.242 cm/d)＞对照组(0.211 cm/d)＞枚钉法(0.083 cm/d)＞夹苗法
(0.067 cm/d); 与天然大叶藻相比, 移植后大叶藻根的渗透压显著升高, 而茎和叶的渗透压则显著降低
(P<0.01); 移植后大叶藻的生长与存活和移植海区水流、光照、底质等主要环境因子显著相关。研究结
果为研发适宜的低成本大叶藻受损生物群落生态修复技术提供了参考。
关键词: 大叶藻(Zostera marina); 移植; 存活率; 绝对生长率; 渗透压
中图分类号: Q949.71+2.2 文献标识码: A 文章编号: 1000-3096(2012)03-0042-07
大叶藻(Zostera marina)属海草的一种, 是行沉水
生活的海洋高等单子叶植物, 具有完整的根、茎、叶结
构, 在海水中完成整个生活史, 包括开花、传粉和结实
等, 在中国主要分布于辽宁、河北、山东等省份的近
岸海域[1-2]。大叶藻具有重要的生态作用, 不仅能够净
化水质、补充水体溶解氧、稳定底质、减弱波浪对海
岸的侵蚀, 其碎屑和衰退的叶片还是食物链的重要组
成部分从而维持动物区系的多样性[3-4]。近几十年来,
由于自然环境的变迁和人为因素的影响, 世界范围内
大叶藻的资源都处于不断衰退之中。从 20 世纪 40 年
代开始, 国外的一些科研工作者就尝试人为修复海草
的生境和资源, 并研发了许多修复方法和技术[5-7]。中
国历史上曾经十分丰富的大叶藻资源目前也处于不断
衰退之中, 然而适合中国海域特点的大叶藻修复技术
却十分薄弱。本文利用沉子法、枚钉法、直插法、夹
苗法、整理箱法, 在山东荣成俚岛近岸海域进行了大叶
藻移植试验, 以期为研发低成本大叶藻受损生物群落
生态修复技术提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验时间和地点
根据 Balestri 和 Lardicci[8]的研究结果, 大叶藻
移植后 30 d存活或长出新叶则可以认为移植成功。
因此, 本试验时间设定 30 d, 为 2008年 10月 18日
至 11 月 16 日。试验地点为山东省荣成市俚岛镇近
岸海域(图 1), 参照 Short等[9]的大叶藻移植地点选择
模式综合考虑水深、光照、底质、水流等环境因子
选取。
1.2 移植大叶藻的采集
选择位于荣成俚岛近岸距移植海区 100 m 以外
的潮下带潮流较急、水深较浅的天然草场采集大叶
藻。采集时遵循以下原则: 1)大叶藻长势良好, 叶片
表面不附生藻类及其他植物; 2)大叶藻为健康植株,
没有病变; 3)只采集营养株而不采集生殖枝。
采集时 , 从大叶藻植株底部连根挖取 , 确保大
叶藻附带 3~5 cm的茎, 轻轻把茎掐断然后取出植株,
每平方米草场最多取 100 株, 将采集到的大叶藻植
株放入盛有海水的泡沫箱中, 运到移植地点。每 3株

收稿日期: 2011-02-09; 修回日期: 2011-05-12
基金项目: 国家自然科学基金(30700615); 海洋公益性行业科研专项
经费项目(200805069)
作者简介: 郭 栋(1983-), 男, 硕士, 主要从事渔业资源增殖学研究,
电话: 13384119248, E-mail: guohongtiansky@163.com; 张沛东, 通信
作者, 电话: 0532-82032076, E-mail: zhangpdsg@ouc.edu.cn
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大叶藻植株用绳子绑扎成一束, 绑扎部位为大叶藻
茎的分生组织以下部分, 避免过紧。每一束称为一个
移植单元, 共采集 75个移植单元。
1.3 大叶藻的移植
采用的移植方法有直插法、枚钉法、沉子法、
夹苗法、整理箱法。直插法: 用小铲在海底挖深约
5 cm 的坑, 把一个移植单元放进坑内然后再把挖出
的泥沙盖上, 压实。枚钉法: 直插结束后, 用竹筷做
成的枚钉穿过移植单元的捆扎绳, 将移植单元固定
在底土中。夹苗法: 选取适宜苗绳, 将移植单元夹在
苗绳上, 苗绳两端固定在海底。沉子法: 在一个移植
单元的茎部绑附一块 10 cm 大小的石头或混凝土沉
子, 轻放海底, 并确保大叶藻茎与海底接触。整理箱
法: 利用 50 cm×50 cm×25 cm的整理箱, 壁四周和底
部钻有均匀的小孔, 在箱子底部装入 20 cm 厚的泥
沙 , 把移植单元采用直插的方式植入泥沙中 , 然后
将整理箱放入移植海区。其中前 4 种移植方法是在
用直径 2 cm的 PVC管制成的矩形移植框内进行, 移
植框四边固定以防止被水流冲走。移植框平行排列,
水深基本一致。
每个移植框移植 5 个移植单元, 分布在移植框
的 4个角及中心位置。每种移植方法设 3个重复, 并

图 1 实验地点
Fig. 1 Location of experiment

以天然大叶藻草场做为对照组。移植后对大叶藻叶
片标记。在每个移植框中, 选择移植单元新叶与老叶
之间的叶片 , 分别用不同颜色的线标记 , 并随机选
取天然大叶藻 5 株, 利用上述标记线对其叶片进行
标记。标记时用缝衣针将 3 cm长的标记线穿过叶片
的中上部并打结, 尽量减少对大叶藻叶片的伤害。测
量标记大叶藻的叶片长度, 并记录叶片个数。
1.4 移植海区主要环境因子监测
移植前, 利用 100 mL 样品瓶采集底泥 100 g,
利用激光粒度分析仪分析其泥沙粒径。实验期间, 每
天 08:00、12:00、16:00 测量移植海区的照度(ADS-
10W-20 水下照度计)、流速(VR-101 型流速仪)。在
高潮、中潮、低潮时测量移植海区的水深(2008年 10
月 19 日至 10 月 22 日数据被潮水冲走, 水深监测数
44 海洋科学 / 2012年 / 第 36卷 / 第 3期
据从 2008年 10月 23日开始)。全天候监测移植海区
的水温(HOBO水下温度采集器)。
1.5 样品测定与数据分析
移植后 15 d和 30 d, 测量标记大叶藻的叶片长
度 , 观察大叶藻的存活和新叶发生情况 , 计算大叶
藻的绝对生长率和存活率。实验结束时, 采集天然大
叶藻和移植大叶藻的根、茎、叶样品, 冷冻保存, 利
用露点渗透压仪测定样品的渗透压。
数据分析使用 SPSS13.0软件, 以 P<0.05做为差
异显著性, P<0.01为极显著。
2 结果与分析
2.1 生长与存活
实验结果如表 1所示。由表 1可知, 移植后 15 d,
利用沉子法和直插法移植的大叶藻的绝对生长率较
高, 显著高于枚钉法和夹苗法(P<0.05), 但与对照组
差异无统计学意义(P>0.05); 新叶发生数则以直插法
最高, 分别是对照组、枚钉法、沉子法和夹苗法的
1.75 倍、1.5 倍、3.5 倍和 10.5 倍, 且与沉子法和夹
苗法存在显著差异(P<0.05)。移植后 30 d, 部分叶片
衰退 , 无法计算绝对生长率 , 新叶发生数则以枚钉
法最高, 分别是对照组、沉子法、直插法和夹苗法的
2.75 倍、1.95 倍、1.14 倍和 22 倍, 且与对照组、沉
子法和夹苗法存在显著差异(P<0.05); 对照组和利用
沉子法移植的大叶藻的存活率均为 100％, 显著高于
直插法(66.7%)和夹苗法(20%)(P<0.05), 枚钉法移植
大叶藻的存活率次之。移植后第 4 天, 两个实验整
理箱被水流冲走, 移植后第 11 天, 全部实验整理箱
被水流冲走, 因此本实验设计的整理箱法并不适合
在该海区进行大叶藻的移植。
2.2 渗透压
大叶藻移植前后的渗透压变化如图 2 所示。由
图可知, 移植后 30 d, 大叶藻根的渗透压显著升高,
是对照组的 1.27 倍, 而茎和叶的渗透压则显著降低,
分别是对照组的 90.2%和 79.6%。独立样本 t检验表
明, 移植前后大叶藻根、茎、叶的渗透压差异极显著
(P<0.01)。

表 1 移植大叶藻的生长与存活
Tab. 1 Growth and survival of transplanting eelgrass
新叶发生数 移植方法 绝对生长率(15d , cm/d)
15 d 30 d
存活率 (30 d , %)
对照组 0.211±0.059ab 6.0±0.6bc 8.0±1.2ab 100±0.0a
枚钉法 0.083±0.059b 7.0±1.0bc 22.0±1.2d 86.7±13.3a
沉子法 0.358±0.151a 3.0±0.6ab 11.3±3.5bc 100±0.0a
直插法 0.242±0.083a 10.5±5.5c 19.3±5.7cd 66.7±6.7b
夹苗法 0.067±0.006b 0.0±0.0a 0.0±0.0a 20±0.0c
整理箱法 - - - -
注: 数据为平均值和平均值的标准误; 同一列中标有不同字母的数据表示差异显著 (P<0.05)

2.3 移植海区主要环境因子的变动
实验期间, 对大叶藻移植海区主要环境因子的
监测表明, 大叶藻移植海区表层流速总体变动不大,
最高流速为 21.5 cm/s, 最低流速为 4.5 cm/s , 平均流
速为 8.57 cm/s , 分别在 2008年 10月 22日(移植后 4
d)和 2008年 10月 29日(移植后 11 d)出现两个高值,
如图 3所示; 移植海区海面光照强度在 12:00时最高,
08:00时次之, 16:00最低, 最高光强为 79859 lx, 最
低光强为 200 lx, 平均照度为 23756.8 lx, 2008年 10
月 21 至 10 月 23 日为雨天从而导致照度大幅下降,
如图 4所示; 受潮流影响, 移植海区的水深变动较大,
最大水深为 0.9 m, 最小水深为 0.05 m, 平均水深为
0.44 m, 因此移植海区为潮下带上段, 如图 5 所示;
移植海区水温的变动范围为 15.3~21.7℃之间, 为大
叶藻适宜存活的水温, 如图 6所示。
对移植海区底泥粒径的分析显示, 该海域底泥
的平均粒径为 1.00 mm, 中值粒径为 0.56 mm, 泥和
沙的质量比为 8.17; 砾、粗砂、中砂和细砂所占比例
分别为 11%、42%、15%和 21%, 因此该海域的底泥
可定性为砾砂, 如图 7所示。
3 讨论
3.1 大叶藻移植方法的探讨
目前, 大叶藻的移植方法主要有 3种: (1)整体植
Marine Sciences / Vol. 36, No. 3 / 2012 45

图 2 大叶藻移植前后的渗透压变化
Fig. 2 Changes of osmotic pressure of nature and transpla-
nting eelgrass
注: 数据柱代表平均值和平均值的标准误, **表示同一簇差异极
显著 (P<0.01)
Note: The Data shown are mean values and error bars are S.E. of the
mean values, ** indicate significant differences in the same cluster
(P<0.01)

图 3 大叶藻移植海区水流流速的变化
Fig. 3 Changes of flow velocity in transplanting area for
eelgrass

图 4 大叶藻移植海区光照强度的变化
Fig. 4 Changes of light intensity in transplanting area for
eelgrass

图 5 大叶藻移植海区水深的变化
Fig. 5 Changes of water depth in transplanting area for
eelgrass


图 6 大叶藻移植海区水温变化
Fig. 6 Changes of water temperature in transplanting area
for eelgrass

图 7 大叶藻移植海区底泥的泥沙粒径分析
Fig. 7 Analysis of particle-size spectra of sediment in transplanting area for eelgrass

株和底质一起移植; (2)种子种植; (3)不带底质的整
株移植[10]。研究发现, 第 1种是大叶藻移植的首选方
法 , 但花费的人力物力较高 , 而且会对取样区的底
质造成侵蚀[11]; 第 2 种的优点是可以方便而快速的
播种, 然而种子成熟时间不统一, 收集比较困难, 且
由于水流和生物的干扰而造成种子的发芽率较
低[12-14]。目前应用比较广泛的是第 3种方法, 其中比
较典型的有 Short 等 [10]发明的 Horizontal rhizome
46 海洋科学 / 2012年 / 第 36卷 / 第 3期
method(HRM)法和 Transplanting eelgrass with remote
frame systems(TERFS)法。TERFS法是在 HRM法的
基础上发展而来 , 不用潜水员下水操作 , 无需枚钉
固定, 移植框能够重复利用, 便于监测海草的生长,
能防止蟹类等的损害, 移植密度高, 而且花费较低。
本研究采用的枚钉法、沉子法、夹苗法的设计
是针对移植海域的环境特点对 HRM方法的改进, 而
整理箱法则是 TERFS方法的演变。从移植后 30 d大
叶藻的生长、新叶发生数及成活率来看, 沉子法和枚
钉法可以作为本海区的首选移植方法。直插法大叶
藻的成活率也较高, 且操作方便, 成本较低, 也可认
为是本海域大叶藻移植的较好方法。夹苗法的成活
率极低, 因此不宜选择。本实验设计的整理箱法虽然
在移植箱内加入底泥并压上石块, 但由于水阻力比
较大仍被水流冲走, 因此本实验设计的整理箱法并
不适合在实验海区进行大叶藻的移植。今后将针对
移植箱的材质和形状开展进一步的实验研究。
从绝对生长率看, 由于沉子法的石块能够使根
茎充分与底质接触从而保证大叶藻能够吸收足够的
营养 , 因此绝对生长率最高; 枚钉法大叶藻的绝对
生长率较低可能是由于枚钉对移植大叶藻的根茎产
生胁迫, 因此使用该方法必须改进枚钉的材料和使
用方法 ; 而夹苗法大叶藻的根茎与底质接触不良 ,
从而造成移植大叶藻的生长缓慢, 并出现叶片衰退
现象。综合各生长指标, 沉子法是实验海区开展大叶
藻移植的最好方法。
3.2 移植大叶藻渗透压的变化特征
渗透压是指阻止水分子通过半透膜进入水溶液
的压力 , 渗透压同细胞液浓度成正比 , 细胞液浓度
越高, 渗透压越大, 反之, 细胞液浓度越低, 渗透压
越小。一般来说, 水生植物的渗透压较小[15]。为了吸
收水分, 植物必须积累无机离子或合成有机物质作
为渗透调节剂, 以对抗环境中的低渗透势。海草的耐
盐机理中也有渗透调节的成分[16]。叶春江和赵可夫[17]
研究表明, 大叶藻主要是依靠在液泡中积累有毒的
无机离子(Na+和Cl–)来进行渗透调节, 这些有毒离子
由叶表皮细胞向叶肉细胞中定向移动和积累, 并顺
着电化学梯度向茎部薄壁细胞中进一步转移。本研
究结果表明, 移植后 30 d 大叶藻根的渗透压比对照
组显著升高 , 而茎和叶的渗透压则明显降低 , 说明
移植后大叶藻根部无机离子积累增多, 而茎和叶的
积累减少, 这可能是由于移植后大叶藻根部的代谢
增强, 而茎和叶代谢减弱, 以适应移植后的胁迫。
3.3 移植海区选取
大叶藻一般生长在泥质或沙质海底, 尤其适合
于水流较缓, 海水透明度较高的浅水海湾或河口湾
一带[18]。Short 等[9]在一些研究的基础上[9,19]提出了
大叶藻移植地点选择模式: 移植地点具备适合大叶
藻生长的水深, 为潮下带; 泥沙质底质最为适宜, 淤
泥≤70%, 小鹅卵石≤70%, 不宜有大石块; 光照适
宜。一些学者还认为, 进行大叶藻移植时移植地点应
距离天然大叶藻草场 100 m 以上, 以减少种子的自
然传播对移植大叶藻的影响, 最好选择历史上有大
叶藻分布而现在退化的海区[20-21]。本研究对大叶藻
移植海区主要环境因子的监测表明, 偶发的高值流
速容易对大叶藻的移植造成较大危害, 本研究采用
的实验整理箱全部被水流冲走, 正是发生于移植后
第 4 天(最高流速 19.1 cm/s)和第 11 天(最高流速
21.5 cm/s)的高值流速时间。本研究的实验移植框采
用平行排列, 且位于海区潮下带上段, 水深适宜。实
验期间 , 移植海区未发生恶劣天气 , 因此光照强度
和水温对大叶藻的移植影响不大。对移植海区底泥
粒径的分析显示, 该海域底泥可定性为砾砂。总之,
在选择大叶藻移植海区时, 应该采用 Short 等[9]的移
植地点选择模式 , 并结合海区历史资料 , 尤其是海
流, 来综合评估。郭栋等[22]报道了本实验海区天然海
草场 2008 年 6 月份主要环境因子的监测结果, 发现
本实验海区天然海草场的底质定性为砾砂, BOD 含
量和 COD 含量均符合国家海水水质一类标准
(GB3097~1997), 盐度 30.0～31.5, 透明度 1.51～
1.62 m, 溶解氧含量 7.6～7.98 mg/L。
在中国北方 , 大叶藻的花果期(有性生殖时期)
在 3~7 月[23], 种子脱落后生殖株死亡[24], 所以大叶
藻的移植时间应该避开此时期。此外, 本研究提出的
几种大叶藻移植方法适合于潮下带较浅区域, 可以
在退潮时直接操作, 而较深海区则必须借助潜水员
方能进行。在本研究的基础上, 开发一种不借助潜水
员的深水移植方法是今后研究工作的重点。
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48 海洋科学 / 2012年 / 第 36卷 / 第 3期
Study on transplant methods of eelgrass (Zostera marina)
GUO Dong1,2, ZHANG Pei-dong1, ZHANG Xiu-mei1, LIU Jie1, ZENG Xing1
(1. Key Laborary of Maricultrue, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, China;
2. Liaoning Ocean and Fisheries Research Institute, Dalian 116023, China)
Received: Feb.,9,2011
Key words: Zostera marina; transplant; survival rate; absolute growth rate; osmotic pressure

Abstract: To find feasible and optimal method of transplant and restoration for eelgrass Zostera marina, eelgrass
were transplanted using methods of rock planting, staple, free planting, root gripping and box planting in the in-
shore areas of Lidao Town of Rongcheng City from October to November in 2008. The changes of growth, survival
and osmotic pressure between nature and transplanting eelgrass were compared during one month after transplanta-
tion. The correlation between the growth and survival of transplanting eelgrass and environmental factors was ana-
lyzed. The results in the present study showed that the survival rate of transplanting eelgrass was as follows: rock
planting (100%) > staple (86.7%) > free planting (66.7%) > root gripping (20%) > box planting (0%). The average
absolute growth rate of transplanting eelgrass was as follows: rock planting (0.358 cm/d) > free planting (0.242
cm/d) > control (0.211 cm/d) > staple (0.083 cm/d) > root gripping (0.067 cm/d). The osmotic pressure of
transplanting eelgrass roots was significantly higher than that of nature eelgrass roots, however, the osmotic pres-
sure of rhizomes and leaves showed opposite changes (P<0.01). There was a remarkable correlation between growth
and survival of transplanting eelgrass and environmental factors such as flow velocity, light intensity, sediment and
so on. These findings have provided valuable data for developing feasible and low-cost transplant and restoration
technologies for injured Z. marina biome.

(本文编辑:张培新)