全 文 ：第 5期 (总第 136期 ) 吉 林 林 业 科 技 No. 5 ( Tota l No. 136)
1998年 10月 JILIN FO RESTRY SCIENCE AND TECHNO LOGY Sep. 1998
探讨长白松的起源问题
金志明 金小红 金培林 (白城市林业科学研究所 )
【摘 要】在对长白松、 赤松和樟子松不同性系或植株的球果形态特征 (球果形状、 大小、
颜色和种鳞鳞盾隆起、 鳞盾脊线明显程度 ) , 以及其球果的自然开裂时间进行比较后 , 认为
目前分布于白河林业局的长白松天然纯林 , 起源于赤松×樟子松的天然杂种。 它们是在经
过了长期自然选择后所保存下来的优良杂种后代。
【关键词】长白松 ; 赤松 ; 樟子松 ; 形态特征 ; 球果开裂 ; 天然杂种
收稿日期: 1998- 07- 15
1长白松、 赤松、 樟子松球果形态特征比较
从树木分类和林木遗传育种的角度 , 对
同科、 属的不同树种及其杂种形态特征进行
比较分析 ,可以探知其亲缘关系。就松科、松
亚科、 松属、双维管束亚属、 油松组的赤松、
樟子松和长白松而言 , 以其新鲜球果的形态
特征进行比较、 研究则更为简便、 准确。
我们对长白松、 赤松和樟子松球果的形
态特征 , 从球果形状、 大小、 颜色 , 以及种
鳞鳞盾隆起及其脊线明显程度等 4个方面进
行了比较、 研究。
球果形状: 将 3种松树的球果形态区分
为 ( 1) 卵圆形 ; ( 2) 长卵圆形 ( 3) 卵状圆
锥形 3种类型。
球果大小: 将 3种松树的球果大小依其
长度划分为 ( 1)大果 ; > 4. 0 cm; ( 2)中果:
3. 1～ 3. 9 cm; ( 3)小果: ≤ 3. 0 cm3个等级。
球果颜色: 将 3种松树的球果颜色归纳
为 ( 1) 紫色: 包括淡褐紫色、 褐紫色、 紫色
和紫红色 ; ( 2) 褐色: 包括绿褐色、 褐色和
深褐色 ; ( 3) 绿色: 包括黄绿色、 绿色和褐
绿色 ; ( 4) 蓝色: 包括绿蓝色、 蓝色和褐蓝
色。
鳞盾隆起程度: 将 3种松树球果中部种
鳞鳞盾隆起程度与鳞盾上纵、 横脊线明显程
度区分为 ( 1)鳞盾不或稍隆起: 球果中部种
鳞鳞盾不轻微隆起 , 同时鳞盾纵、 横脊线不
或稍明显 ; ( 2) 鳞盾明显隆起: 种鳞鳞盾角
状肥厚隆起、 且反曲 , 同时鳞盾纵、 横脊线
明显 ; ( 3) 鳞盾强度隆起: 种鳞鳞盾强度角
状隆起、 且明显反曲 , 同时鳞盾纵、 横脊线
很明显等 3种类型。
用于 3种松树球果形态特征分析比较的
球果皆采于 1994年 9月。 ( 1)长白松: 采自
白城市林科所白松无性系搜集圃中 28个无
性系上。 ( 2) 赤松: 随机采自龙井市智新林
场的 28株赤松母树上 ,和白城市林科所松树
对比林和 10株结实的赤松上。 ( 3) 樟子松:
采自白城市林科所松树对比林中行道树的
47株樟子松上。
从表 1中可以看出 ( 1)在球果形状方面
赤松以卵圆形为主 , 占 71% ; 樟子松以长卵
圆形和卵状圆锥形为主 , 共占 75% ; 长白松
居中 ,以长卵圆形和卵圆形为主 ,共占 75%。
( 2) 在球果大小方面 , 赤松和樟子松表现一
致 , 且比较小 , 中果分别占 63%和 62% , 中
果和小果之和 , 皆占 92% ; 长白松的球果比
较大 , 虽中果占 50% , 但中果和大果之和却
—27—
DOI : 10. 16115 /j . cnki . i ssn. 1005 -7129. 1998. 05. 012
高达 82% , 表现出明显的杂种优势。 ( 3) 在
球果颜色方面赤松以紫色为主 , 占 55% ; 樟
子松以褐色为主 , 占 79% ; 然而长白松球果
的颜色却不仅在紫色、 褐色和绿色之间的差
异不很明显 , 分别为 25%、 28%和 36% , 而
且发现了少数蓝色 (绿蓝色、 蓝色和褐蓝
色 ) 球果。这种颜色的球果不仅在赤松和樟
子松没有发现过 , 就是在黑松中也没有发现
过。表明赤松和樟子松杂交后 , 在其后代的
球果颜色方面不仅发生在性状分离 , 而且还
出现了新的性状 (蓝色球果 )。 ( 4)在种鳞鳞
盾隆起程度方面 , 赤松以球果种鳞鳞盾不或
稍隆起的占绝对优势 , 为 95% ; 樟子松则以
明显隆起和强度隆起占绝对优势 , 共 77%。
值得注意的是鳞盾强度隆起这种类型在赤松
和长白松中是根本不存在的 , 然而在樟子松
中却高达 17% ; 长白松则处于上述二者之
间 , 不或稍隆起和明显隆起的各占 68%和
32%。
总之 , 在对长白松、 赤松和樟子松三者
的球果形态特征绝对分析比较之后 , 表明长
白松像是一个赤松和樟子松的天然杂种。
表 1 长白松、 赤松、 樟子松球果形态特征比较
树
种
无性系
(株 ) 数 球果形状 球果大小 球果颜色 鳞盾隆起程度
比例
(% )
卵圆
形
长卵
圆形
卵状
圆锥形
大
果
中
果
小
果
紫
色
褐
色
绿
色
蓝
色
不或
稍隆起
明显
起隆
强度
隆起
长白松
28
100
9
32
12
43
7
25
9
32
14
50
5
18
7
25
8
28
10
36
3
11
19
68
9
32
-
-
赤
松
38
100
27
71
9
24
2
5
3
8
24
63
11
29
21
55
14
37
3
8
-
-
36
95
2
5
-
-
樟子松
47
100
12
25
15
32
20
43
4
8
29
62
14
30
1
2
37
79
9
19
-
-
11
23
28
60
8
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2长白松、 赤松和樟子松球果自然开裂时间
比较
通过对长白松、 赤松、 樟子松以及黑松
等松科油松组树种球果自然开裂时间的长期
观察 , 无论它们在自然界 (长在树上 ) 还是
采后摊晾于室内 ,其开裂时间都是恒定的。这
表明油松组成员的球果自然开裂时间其生物
学特性 , 是其遗传性 , 是不受外界条件的变
化而变更的。 如赤松、 黑松的雌球花在授粉
受精后的第 2年 9月中、下旬球果成熟之后 ,
便在 9月中下旬～ 10月上旬全部开裂 ,称其
为球果早开树种。樟子松的雌球花在授粉、受
精之后的第 2年 9月中下旬球果成熟之后 ,
无论长在树上还是采后摊晾于室内 ,在 11月
份之前都不会自然开裂。在室内一般要靠反
复加温或反复浸泡摊晾后才能开裂。 在树上
则要等到第 3年 3月中下旬～ 4月下旬才能
开裂 , 称其为球果晚开树种。然而长白松却
与上述二者不同 , 它是一个球果杂开的天然
杂种群体。
从表 2中可以看出 ,在 21个长白松无性
系中像赤松一样球果早开的类型有 5号等 4
个无性系 , 占 19% ; 像樟子松一样球果晚开
的类型有 31号等 5个无性系 ,占 24% ;居于
赤松和樟子松之间中开的类型有 1号等 11
个无性系 ,占 52% ; 属于特晚开的类型有 19
号 1个无性系 , 占 5% , 在 19号无性系的球
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果上覆盖一层腊脂 , 它的球果在 5月份都不
开裂 , 只有进入伏雨季节 , 经过雨水的反复
冲淋、 日晒之后才会开裂。
表 2 21个长白松无性系球果自然开裂时间比较
球果自然开裂时间 9月中下旬～10月上旬 10月中下旬～11月中旬 3月中下旬～4月下旬 7月前后 合 计
无性系号 5、 30、 23、 27 1、 2、 3、 12、 22、6、 13、 20、 57、
51、 4
31、 18、 46、 9、
7 19
无性系数 4 11 5 1 21
无性系% 19 52 24 5 100
总之 , 通过对赤松、 樟子松和长白松球
果形态特征及其自然开裂时间的综合研究 ,
认为长白松不仅像一个赤松与樟子松的天然
杂种 , 而且确实是一个赤松与樟子松的天然
杂种。 因为从长白松球果自然开裂时间的分
布状态来看 , 正说明了赤松和樟子松在经过
天然杂交实现基因重组后 , 于其后代中在球
果自然开裂时间这一性状上所发生分离的实
质。
19号长白松球果自然开裂时间特晚型
的出现 ,如同球果颜色蓝色类型的出现一样 ,
更进一步表明它们是在赤松与樟子松天然杂
交后 , 在其后代中所表现出的个别的新的性
状。
3关于长白松起源问题的探讨
可是 , 天然分布在我国东北西部一两千
公里之外大兴安岭林区的樟子松 , 是怎样来
到了它东南方长白林区北坡同赤松相结合 ,
从而完成了其杂交过程? 又是怎样在垂直分
布方面从其北坡的海拔 800 m扩展到 1600
m的高度?
针对这些问题 , 我们提出了这样一些设
想: ( 1) 在很早以前的二道白河镇一带海拔
800 m左右 , 地形比较平坦和土壤比较贫瘠
的林地上 , 曾经分布有大片的、 生长比较差
的赤松原始纯林 ; ( 2)在很早以前的某一年 ,
正值这大片的赤松纯林雌球花盛开的季节 ,
突然从贝加尔湖一带刮来了一场暴雨 , 便将
远在大兴安岭林区大量的樟子松新鲜花粉 ,
送到了长白山北坡这大片赤松纯林雌球花
上 ,于是便使这两个同属于松科、松亚科、松
属、 双维管束亚属、 油松组亲缘关系相近的
树种 , 进行了广泛的天然杂交 ; ( 3) 在大量
的天然杂交种子落入林地后 , 使在林间空地
的疏林地中萌发成长。 因为在这些天然杂交
种中存在一批具有明显杂种优势的优良植
株 , 所以在经过了一个漫长的生存竞争、 自
然选择过程之后 , 生长缓慢的母本赤松及其
杂种 ,皆被淘汰 , 于是便形成了一片全新的、
表现速生、抗逆的赤松×樟子松杂种群体。在
其经过了多代天然更替之后 , 便演变成了如
今被我国科学家命名的长白松天然林 ; ( 4)在
形成一片全新的、 表现速生、 抗逆的赤松×
樟子松杂种群体过程中 ,由其所结的种子 ,通
过森林鸟、 兽的传播 , 向外辐射 , 经过一个
漫长的过程后便形成了现在这样一种纯林、
混交林并存 , 和不同山地森林垂直分布带同
生的分布区域。
参考文献
1 陈嵘等 . 《中国树木志》 第 1卷 . 中国林业出版
社 , 1983
2 赵洪全等 . 《长白松的初步调查研究》 . 《吉林林
业科技》 , 1984年 , 第 2期
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