全 文 ：第 36 卷 第 1 期
2014 年 1 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 36，No． 1
Jan．，2014
油松 ×云南松人工杂种与亲本种在高山松生境下的
苗期指标对比分析
代剑峰1 孟景祥1 毛建丰2 赵 伟2 刘 灏3 邢 震3 张 华3 王晓茹1 李 悦1
(1 北京林业大学林木花卉遗传育种教育部重点实验室 2 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室 3 西藏大学农牧学院)
摘要:在油松与云南松人工杂交并获得杂种的基础上，采用多杂交组合杂种、亲本种和高山松种子在高山松最适宜
生境下(西藏林芝)进行了田间对比试验，并通过苗期的适应性指标和生长指标来论证高山松及其亲本种间生态分
化及杂种高海拔特殊生境适应性的来源。结果表明:1)多数适应性指标上，油松 ×云南松杂种苗木与高山松表现
相似;2)油松 ×云南松不同杂交组合苗木间的适应性指标有一定幅度变异，一些群体有更高的封顶率和保存率;3)
油松苗木的适应性指标最高，云南松最低，高山松适应性指标介于两者间;4)高山松生长指标最高，油松生长指标
最低;5)与亲本不同，高山松与杂种苗木在第 2 年均有二次生长现象，且比率相似;6)最好杂交组合苗木生长与高
山松相似，高山松与人工杂种苗木在高海拔生境下表现了突出的适应性与生长综合优势，具有在该生境条件下优
于亲本种的发展潜力。以上结果表明，在特定条件下种间杂种具有一定的生态适应性优势，生态选择在高山松高
海拔特殊生境下进化成种的过程中起到了关键作用。
关键词:高山松;云南松;油松;人工杂种;青藏高原;苗期指标
中图分类号:S722. 3 文献标志码:A 文章编号:1000-1522(2014)01-0008-07
收稿日期:2013-04-24 修回日期:2013-06-05
基金项目:国家自然科学基金项目(C161001)。
第一作者:代剑峰。主要研究方向:森林遗传。Email:djf3095315@ 163． com 地址:100083 北京市清华东路 35 号北京林业大学 118 信箱。
责任作者:李悦，教授，博士生导师。主要研究方向:森林遗传。Email:liyue@ bjfu． edu． cn 地址:同上。
本刊网址:http:/ / journal． bjfu． edu． cn
DAI Jian-feng1;MENG Jing-xiang1;MAO Jian-feng2;ZHAO Wei2;LIU Hao3;XING Zhen3;ZHANG
Hua3;WANG Xiao-ru1;LI Yue1 ． Comparison analysis of seedling traits for hybrids between Pinus
tabuliformis × P． yunnanensis and its parental species in P． densata habitat site． Journal of Beijing
Forestry University (2014)36(1)8-14［Ch，30 ref．］
1 Key Laboratory of Genetic and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of
Education，Beijing Forestry University，100083，P． Ｒ． China;
2 State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany，Institute of Botany，Chinese Academy of
Sciences，Beijing，100093，P． Ｒ． China;
3 Agricultural and Animal Husbandry College of Tibet University，Linzhi，860000，P． Ｒ． China．
Pinus densata had been suggested by genetic analyses to be a homoploid hybrid pine originated from
natural hybridization between P． tabuliformis and P． yunnanensis． The alpine habitat of P． densata is
distributed in southeastern Tibet between 2 700 and 4 200 m above sea level，exceeding that of its two
parental species． To understand the ecological differentiations among these pines and investigate the
mechanisms involved in hybrid adaptation to diverged niche，lines of artificial hybrid were built up and
field comparison incorporating the natural hybrid pine，parental pines and the artificial pines，was
applied in a typical habitat of the natural hybrid pine (Linzhi，Tibet)． Ten traits of seedling validity and
six traits of seedling growth were examined． Our results suggested that:1)the artificial hybrids (P．
tabuliformis × P． yunnanensis)and P． densata displayed similar characteristics on most traits for seedling
validity;2)the artificial lines of hybrids were divergent in the traits by their origin，and some of them
exhibited higher rates of bud-set and survival;3)seedlings of P． tabuliformis had the highest validity，
P． yunnanensis had the lowest，and P． densata was intermediated to its parents;4)natural hybrid
DOI:10.13332/j.1000-1522.2014.01.012
第 1 期 代剑峰等:油松 ×云南松人工杂种与亲本种在高山松生境下的苗期指标对比分析
seedlings displayed highest performance in growth traits，while P． tabuliformis displayed the lowest;5)in
contrast to the parents，the phenomenon of diauxic growth in the second year was found in both the
seedlings of P． densata and the artificial hybrids in similar percentage;6)a line of artificial hybrid
resembled the natural hybrid in most of the traits examined． Both the seedlings of natural and artificial
hybrids exhibited superiority in both validity and growth under the habitat of high elevation，implying more
developmental potential than their parental species in the alpine habitat． This study provides evidences for
ecological speciation of P． densata via hybridization of P． tabuliformis and P． yunnanensis，and highlights
the important role of ecological selection in the colonization of the Tibetan Plateau for hybrid pine．
Key words Pinus densata;P． yunnanensis;P． tabuliformis;artificial hybrid;Tibetan Plateau;
seedling traits
同倍体杂交成种是植物新物种形成的途径之
一。高山松(Pinus densata)是已被遗传学证明为油
松(P． tabuliformis)与云南松(P． yunnanensis)的同
倍体天然杂种［1-7］。它广泛分布于海拔 2 700 ～
4 200 m的青藏高原地区，是松属双维管束亚属松树
中海拔分布最高的种，并在青藏高原东南缘高海拔
广大地域形成大面积稳定的纯林，而油松多分布于
中国西北、华北至东北南部的暖温带山区，海拔多在
2 200 m 以下，云南松则分布于中国西南部，海拔在
1 000 ～ 2 800 m 的亚热带地区。理论上讲，如果杂
种物种在形成过程中很早地被特化到极端的生境，
由此引起的空间和生态隔离将促进物种形成的过
程［8-13］;因此，目前比较被认可的假说是高山松杂种
的形成与青藏高原的隆起密切相关，即在高山松杂
种形成的早期世代伴随着青藏高原的隆起，高山松
杂种在隆起高原的特殊生境中经过长期的进化，最
终成为稳定的物种［14-16］。这一结果仍需科学证据
去证实，在高山松主要分布区生境下，对比研究高山
松、高山松的 2 个亲本种(油松和云南松)以及亲本
种的人工杂种的适应性有重要价值。
许多植物种群在成年阶段能适应很宽泛的环境
条件，但是在种子萌发和幼苗生长阶段对环境要求
是非常苛刻的［17-18］，所以苗期适应性是判断一个物
种是否适应环境的一个重要指标。为此，本文在高
山松的适宜生境条件下，采用油松 ×云南松的多个
组合杂种、油松、云南松和高山松进行了田间对比试
验，旨在揭示:1)油松 ×云南松人工杂种在高山松
生境下的适应性，2)不同杂交组合的人工杂种群体
间苗木的表现与差异，3)人工杂种与亲本种苗期指
标的变异，4)人工杂种与高山松间的苗期指标变
异，为高山松是否为油松与云南松杂交起源，在高海
拔特殊生境进化成种的理论提供参考。
1 试验地概况及材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地点选择在西藏林芝八一镇西藏农牧学院
资源与环境学院的试验苗圃(东经 93°25，北纬 29°
50，海拔 2 900 m) ，该地区属高原半湿润季风气候
区，年最低气温为 － 5. 3 ℃，年最高气温为 22. 1 ℃，
年均降水量 400 ～ 1 200 mm，年平均气温 7 ～ 12 ℃，
年均日照时数 1 500 ～ 2 600 h，全年无霜期 180 ～ 320
d。苗圃地为河滩地改造而成，土壤为砂壤，土壤厚
度 ＞ 60 cm，肥力中下等。圃地原有的高山松植株生
长正常。
1. 2 试验材料
采用内蒙古宁城县黑里河当地起源的油松种子
园 5 个无性系植株作为母本，云南昆明郊区 5 个云
南松植株作为父本，于 2008 年在内蒙古宁城进行人
工授粉，获得 11 个油松与云南松杂交组合的杂种，
按不同的杂交组合分别编号为 Sh01 ～ Sh11。
油松种群的样本种子为内蒙古宁城黑里河油松
种子园母本无性系的混合种子，云南松种群的样本
种子为父本植株的混合种子，高山松种群的样本种
子采自林芝当地天然林分。3 个树种的种子样本均
在 2009 年采集。各取样树种种群的地理位置和海
拔见表 1。
表 1 高山松、油松和云南松的样本种群来源
Tab． 1 Locations of sample population in P． densata，
P． tabuliformis and P． yunnanensis
物种 采集地点 纬度 经度 海拔 /m
高山松 西藏八一 29°68N 94°35E 2 900
油松 内蒙古宁城 42°28N 118°97E 1 200
云南松 云南昆明 24°96N 102°63E 2 240
1. 3 育苗与试验设计
苗床长 5 m(东西向) ，宽 1. 1 m，苗床高 10 cm。
2010 年 5 月初播种，行距 10 cm，树种小区播种 100
粒。油松 ×云南松杂种组合小区播 10 粒。田间试
验采用完全随机区组设计，重复 4 次。
1. 4 指标测定
1. 4. 1 适应性指标
适应性指标有:种子的场圃发芽率、1 年生苗存
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 36 卷
活率、1 年生苗封顶率、越冬死亡率、2 年生苗存活
率、2 年生苗封顶率、2 年生苗黄苗比例、2 年生苗绿
苗比例、二次生长率以及总死亡率。
发芽数的统计是播种 2 周后开始的，然后每隔
3 d记录 1 次发芽数，直至发芽数在 1 周内不再变
化，此时的发芽数记为总发芽数，发芽率 =总发芽
数 /播种数 × 100%。
存活率分别在 2010 年和 2011 年 10 月份进行
测定，其计算公式为:1 年生苗存活率 = 1 年生苗存
活数 /发芽数 × 100%;2 年生苗存活率 = 2 年生苗
存活数 /越冬存活数 × 100%。
越冬死亡率的统计时间是 2011 年 5 月份，其计
算公式为:越冬死亡率 =越冬死亡数 /1 年生苗存活
数 × 100%。
封顶率是植物停止生长的指标，分别在 2010 年
和 2011 年的 10 月份进行测定，其计算公式为:1 年
生苗封顶率 =第 1 年封顶苗数 /1 年生苗存活数 ×
100%，2 年生苗封顶率 =第 2 年封顶苗数 /2 年生苗
存活数 × 100%。
黄苗比例是在第 2 年生长季结束时(10 月末)
统计的，其计算公式为:黄苗比例 =黄苗数 /2 年生
苗存活数 × 100%;同时也分析了 2 年生苗的绿苗比
例，其计算公式为:绿苗比例 =绿苗数 /2 年生苗存
活数 × 100%。
在对 1 年生苗进行观察的过程中发现，有部分
幼苗出现了二次生长的现象，因此在第 2 年 10 月份
统计了二次生长率，其计算公式为:二次生长率 =二
次生长苗数 /2 年生苗存活数 × 100%。
最后统计总死亡率，其计算公式为:总死亡率 =
总死亡苗木数 /发芽数 × 100%。
1. 4. 2 苗木生长指标
每年生长结束后，每处理随机抽样调查 10 株生
长正常苗木的苗高、冠高(长有针叶部分的高度)和
地径。
1. 5 统计分析
各适应性指标以小区观测值为统计单元，再对
数据进行正态性检验，对不符合正态分布的数据进
行反正弦转换。生长指标以个体观测值为统计单
元，用固定模型作重复与种间的均值分析和多重比
较。全部数据分析和图形绘制由 SPSS1. 80 完成。
2 结果与分析
2. 1 油松 ×云南松人工杂种在高山松生境下的苗
期适应性
从油松 ×云南松各杂交组合的平均值(表 2)
看，种子的场圃发芽率达 60. 00%，1 年生苗存活率
为 78. 80%，1 年苗的封顶率为 51. 38%，越冬死亡
率为6. 33%，2年生苗存活率达到94. 75%，2年生
表 2 测定树种与人工杂种的各指标统计量
Tab． 2 Statistic values of measured traits for testing species and artificial hybrids
指标 云南松 油松 高山松 油松 ×云南松
场圃发芽率 /% 74. 50 ± 5. 45a 30. 00 ± 6. 63c 53. 75 ± 7. 54b 60. 00 ± 7. 87b
1 年生苗存活率 /% 79. 83 ± 20. 07a 83. 16 ± 9. 17a 80. 55 ± 15. 60a 78. 80 ± 6. 85a
1 年生苗封顶率 /% 0. 00 ± 0. 00c 100. 00 ± 0. 00a 10. 00 ± 9. 80c 51. 38 ± 12. 54b
越冬死亡率 /% 19. 26 ± 17. 56a 3. 21 ± 3. 63a 4. 34 ± 2. 23a 6. 33 ± 3. 39a
2 年生苗存活率 /% 50. 79 ± 36. 51b 91. 85 ± 6. 95a 89. 13 ± 13. 73a 94. 75 ± 5. 11a
2 年生苗封顶率 /% 15. 21 ± 11. 48d 100. 00 ± 0. 00a 36. 05 ± 12. 79c 92. 92 ± 6. 99b
二次生长率 /% 0. 00 ± 0. 00b 0. 00 ± 0. 00b 44. 05 ± 7. 24a 40. 86 ± 12. 45a
总死亡率 /% 67. 44 ± 22. 89a 26. 09 ± 10. 84b 32. 67 ± 8. 08b 35. 76 ± 5. 58b
黄苗比例 /% 88. 75 ± 8. 97a 15. 13 ± 11. 53bc 17. 75 ± 10. 52b 0. 00 ± 0. 00c
绿苗比例 /% 11. 26 ± 8. 97c 84. 88 ± 18. 16ab 82. 25 ± 10. 52b 100. 00 ± 0. 00a
1 年生苗高 / cm 2. 64 ± 0. 25b 1. 50 ± 0. 17b 3. 11 ± 0. 29a 2. 49 ± 0. 19b
1 年生苗冠高 / cm 1. 53 ± 0. 28a 0. 94 ± 0. 12b 1. 85 ± 0. 17a 1. 06 ± 0. 11b
1 年生苗地径 /mm 1. 56 ± 0. 12b 1. 74 ± 0. 09ab 1. 58 ± 0. 12b 2. 08 ± 0. 27a
2 年生苗高 / cm 13. 07 ± 1. 71a 5. 60 ± 0. 42b 10. 10 ± 2. 00a 6. 65 ± 0. 95b
2 年生苗冠高 / cm 11. 16 ± 1. 05a 4. 06 ± 0. 32b 8. 36 ± 1. 89a 5. 42 ± 1. 01b
2 年生苗地径 /mm 7. 69 ± 0. 54a 4. 42 ± 0. 35c 5. 94 ± 0. 65b 7. 74 ± 0. 49a
注:均值上的标注(a，b，c)代表 Duncan多重比较分析的结果(差异显著性水平为 P = 0. 05) ，标记不同字母的表示统计意义上种间差异显著，
有相同字母的表示两两间差异不显著。
01
第 1 期 代剑峰等:油松 ×云南松人工杂种与亲本种在高山松生境下的苗期指标对比分析
苗封顶率达到 92. 92%，2 年生苗绿苗比例为
100. 00%。说明在 2 年的苗期试验中，油松 ×云南
松人工杂种的种子有正常的发芽繁殖能力，杂种苗
木在西藏林芝地区的高海拔特殊生境下有较好的苗
期适应性表现，大多数的人工杂种苗木可以顺利存
活、生长、越冬和成苗。植物在苗期通常对生境因子
有较敏感的胁迫响应，而经受了苗期的适应性选择
的苗木，在成长过程对生境的适应性会逐步增强。
苗期试验结果也显示了油松 ×云南松人工杂种有可
能在试验生境下继续生长发育为成年植株。
2. 2 油松 ×云南松杂交组合间苗木的表现与差异
从苗期测定各指标在油松 ×云南松不同杂交组
合间变异系数(表 3)看，人工杂种 1 年苗的封顶率、
越冬死亡率、总死亡率和二次生长率在杂交组合间
有较大的变异系数，说明在油松与云南松不同亲本
组合的杂种苗木在西藏林芝高海拔生境条件下，适
应性上表现了一定差异。其中有的杂交组合 1 年生
苗的封顶率为 0，2 年生苗的封顶率为 66. 67%;总
死亡率最高为 20. 07%，而总死亡率最低的仅为 0。
二次生长是苗木对生境变化的适应性生长响应，杂
交组合间苗木的二次生长率变异幅度为 9. 25% ～
88. 75%，也说明了不同组合苗木对生长季环境条件
的适应性差异。苗木的绿苗比率、2 年生苗的存活
率、2 年生苗的封顶率和 1 年生苗存活率在杂交组
合间的变异系数相对较小，说明了这些指标在人工
杂种间的相似性。
油松 ×云南松杂交组合间苗期适应性的变异说
明，在高海拔特殊生境下，由不同油松母本和云南松
父本杂交得到的人工杂种组合在苗期适应性上存在
遗传差异，一些组合的杂种苗木表现出了良好的适
应性，一些则相对较低，但是从整体看，适应性最低
的杂种群体成苗率也达到了近 80%，显示了油松 ×
云南松人工杂种苗木在 2 年苗期试验中较好的对试
验生境的适应能力。
表 3 杂交组合间各指标的变异统计量
Tab． 3 Statistic values of variation for measured traits among different hybridization crosses
指标 均值 标准差 变异系数 /% 变异幅度
场圃发芽率 /% 54. 48 6. 35 11. 66 45. 00 ～ 63. 64
1 年生苗存活率 /% 88. 00 10. 98 12. 48 61. 67 ～ 100. 00
1 年生苗封顶率 /% 34. 20 30. 45 89. 04 0. 00 ～ 86. 60
越冬死亡率 /% 5. 25 4. 93 93. 90 0. 00 ～ 12. 50
2 年生苗存活率 /% 94. 83 7. 02 0. 07 83. 93 ～ 100. 00
2 年生苗封顶率 /% 93. 18 11. 07 11. 88 66. 67 ～ 100. 00
二次生长率 /% 44. 39 20. 01 45. 08 9. 25 ～ 88. 75
总死亡率 /% 10. 31 7. 89 76. 53 0. 00 ～ 20. 07
黄苗比例 /% 0. 00 0. 00 0. 00 ～ 0. 00
绿苗比例 /% 100. 00 0. 00 0. 00 100. 00 ～ 100. 00
1 年生苗高 / cm 2. 55 0. 27 10. 59 2. 10 ～ 3. 14
1 年生苗冠高 / cm 1. 08 0. 27 25. 00 0. 71 ～ 1. 55
1 年生苗地径 /mm 2. 12 0. 28 13. 21 1. 72 ～ 2. 70
2 年生苗高 / cm 6. 71 1. 88 28. 02 4. 39 ～ 11. 11
2 年生苗冠高 / cm 5. 53 1. 85 33. 45 3. 16 ～ 9. 74
2 年生苗地径 /mm 7. 90 2. 30 29. 11 4. 36 ～ 11. 48
注:n = 11，置信度 P≤0. 05;变异幅度的最大值和最小值为杂种组合的组合内均值。
不同杂交组合的杂种苗木在多数生长指标上表
现了较大的变异幅度(表 3) ，2 年生苗的高生长和
径生长的变异系数更大，2 年生苗苗高、苗冠高以及
地径的极差接近或达到 3 倍。在试验中发现:杂种
Sh01 很早封顶，且二次生长率很低，虽然表现了良
好的适应性，但是苗木的生长量低(图 1) ;而杂种
Sh11 封顶较晚，二次生长率与高山松相近，不但苗
木生长量接近高山松，甚至在适应性上还优于高山
松(图 1)。这些也显示了不同杂交组合苗木在试验
生境下生长潜力的差异。
2. 3 油松 ×云南松杂种与亲本种苗期指标的变异
油松 ×云南松杂种与亲本种相比在适应性上显
示了较大的不同(表 2) ，油松在大多数适应性指标
上均优于油松 ×云南松杂种苗木的平均值，其封顶
率达到 100%。但是油松种子的场圃发芽率最低，
显示了生境对种子出苗阶段的较大影响。油松苗木
越冬前有黄苗现象，苗木没有二次生长;其苗木的生
长指标普遍低于杂种的平均值。
从表 2 中可以看出，云南松种子的场圃发芽率
远高于杂种，1 年生苗存活率与杂种相似，但是其他
11
北 京 林 业 大 学 学 报 第 36 卷
图 1 各杂交组合苗木苗冠高生长差异
Fig． 1 Variance of height growth for seedling crown
among different hybridization crosses
适应性指标均较大幅度低于杂种，其中 1 年生苗的
封顶率为 0，2 年生苗的封顶率才为 15. 21%，总死
亡率达到 67. 44%，受到了试验生境的强烈选择。
部分云南松苗木在 1 年生越冬苗地上部分死亡后第
2 年夏季还可以萌出新茎，是个特点。如果不考虑
适应性指标，单从年度的生长指标看，云南松的生长
指标多超过杂种，显示了生长季的良好表现，
从不同油松 ×云南松杂种组合苗木间在适应性
和生长指标上的变异来看，对比表 2 和表 3，适应性
最好的种间杂交组合苗木的相应指标超过双亲，而
生长最好的杂交组合苗木的相应指标超过油松，与
云南松相似。
2. 4 油松 ×云南松杂种与高山松的苗期指标对比
分析
油松 ×云南松杂种组合平均值除在 1 年生苗封
顶率、2 年生苗封顶率和绿苗率指标上显著高于高
山松外，其余适应性指标均与高山松差异很小(表
2)。特别是苗木在第 2 年出现的二次生长现象，在
所研究树种与杂种苗木中，只有油松 ×云南松杂种
和高山松苗木出现了二次生长，且出现的频率相近，
而油松和云南松苗木均没有二次生长，这是试验中
观察到的很有意思的现象。此外，从表 2 和表 3 中
可以看出，高山松苗木的生长基本上略高于各杂交
组合苗木的平均值，而生长最好的杂交组合苗木的
高生长指标则略高于高山松，即在生长指标上表现
最优的人工杂种与高山松相似。
此外，通过在试验期间对针叶的观察发现:云南
松针叶为 3 针 1 束，油松和高山松为 2 针 1 束，而油
松 ×云南松杂种组合的针叶全为 2 针 1 束。油松 ×
云南松杂种在苗期的表现为高山松起源于油松和云
南松的杂交提供了有力的支持。
2. 5 高山松、油松和云南松的苗期指标对比分析
2 年的苗期试验结果(表 2)显示，在高山松适
宜生境下，高山松的适应性指标均显著大于云南松，
但略低于油松，其苗木越冬封顶率甚至较大幅度地
低于油松，并且其总死亡率高于油松，显示了高山松
在这些适应性指标上具有杂交起源的特征。高山松
的 1 年生苗高生长显著超过油松、云南松和杂种，2
年生苗的生长略低于云南松，显著高于油松。从苗
期适应性和生长的综合指标看，高山松有显著优于
云南松的适应性和显著优于油松的生长表现，在试
验地区高山松适宜生境条件下，如果 3 个树种共生，
高山松将具有一定的适应性与生长竞争优势，最终
有可能成为该区域的独有松种。
3 结论与讨论
3. 1 高山松是否源于油松与云南松的杂交起源
借助分子生物学手段已经证明了高山松的遗传
亲本种分别为油松和云南松，一些高山松种群的母
本主要为油松、父本为云南松，一些种群的母本主要
来自云南松，而父本主要来自油松［2，6，14-15］。我们的
试验也证明了油松与云南松杂交可以获得有生命力
的种子，这 2 个种间的杂交可以发生，而云南松与油
松的杂交，油松、云南松与高山松的杂交试验也已获
得饱满种子，子代生命力待验证中。本试验现仅以
油松为母本、云南松为父本的人工杂种为材料，在高
山松分布最集中、形成的高山松群体最稳定的地区
进行苗期适应性对比试验，从杂种组合适应性和生
长的平均表现看，与当地的高山松表现了较高的相
似性，如都出现二次生长，在苗木越冬的封顶率上又
表现了一定的差异，而这些指标在杂交组合间又显
示了一定程度的遗传变异。虽然我们杂交所用的油
松和云南松亲本种群样本均与高山松天然杂交起源
区域(四川西部康定、雅安地区)相距 1 000 km 以
上，而林芝地区的高山松已经有数百万年以上的进
化历史，不可能源于我们所用杂交亲本群体，但正是
因为在亲本种群有较大不同的情况下，却得到与高
山松苗期指标相似甚至一致的人工杂种，这才更加
预示了高山松有可能是在油松与云南松临界地区，
通过种群间的频繁天然杂交，经由大规模杂种群体
的系统进化过程、瓶颈效应及有限种群的离散进化
过程而成种［7］。
3. 2 高山松的高海拔生境进化成种
研究显示高山松的成种历史与喜马拉雅山的隆
起有密切关联，随着杂种群分布区域的海拔不断升
高，光周期、光照因子、温度等条件的不断改变，物种
的生长周期、对光强利用范围和利用率等均要受到
生境选择的影响，高山松应该是这种生境选择下的
进化成果［2，14-15，19］;而杂交为高山松在高海拔环境
21
第 1 期 代剑峰等:油松 ×云南松人工杂种与亲本种在高山松生境下的苗期指标对比分析
下适应性的进化提供了重要遗传基础。正如在太阳
花(Helianthus)研究中证实的那样，在同样变化的生
境条件下，亲本种可能处于竞争的不利地位，在长期
进化过程中，逐步被杂种淘汰，退出了该生境区域，
而使得这片区域成为杂种的适生生境［20-29］。从 4
个种和杂种间的苗期对比看，的确显示了高山松作
为同倍体杂交起源物种在苗期表现的优越性。
高山松与油松 ×云南松人工杂种均表现了亲本
一方的优良适应性，也表现了另一亲本的生长潜力，
体现了杂种在该生境下的综合适合度优势;而作为
亲本种则各有一定的单一适合度优点，但是综合竞
争能力低于杂种。云南松在生长季有较高的生长效
率，但是在高海拔生长季光周期环境下，仍保持低纬
度树种长日照植物特点，不能及时封顶越冬，导致苗
木受到寒害，虽然苗木第 2 年可以长出新茎，但是难
以保证植株继续正常生长。油松则与云南松相反，
表现了中纬度树种适宜短日照特点，在试验地区初
夏即已封顶，不再生长，在生长量上表现最低，虽然
具有较好的生存适合度，但是生长竞争适合度差，也
很难在与高山松的竞争中取胜。
在高海拔生境下，高山松与人工杂种都表现了
适宜的光周期响应，苗木的封顶时间较油松推迟 1
个月以上，且都有二次生长。高山松以及人工杂种
中的部分苗木与云南松也有相似之处，即在秋季不
封顶，但是，与云南松不同的是，它们在第 2 年仍能
够维持正常生长。高山松与人工杂种之间的主要差
异是在封顶率和苗木颜色上，由于人工杂种的母本
来自纬度更高的地区，而林芝地区的高山松起源亲
本种群很可能来自相对较低的纬度［2，14］，这也说明
了起源种群生境适应性的差异对新种的奠基者
效应。
高山松与杂种出现了二次生长现象又称秋梢生
长，它是树木春季高生长停止后，会分化出准备越冬
的新芽，而在夏末或秋季环境条件适宜情况下，新芽
会再次萌发生长的现象［30］。油松没有表现出二次
生长，而一部分云南松的 1 年生越冬苗地上部分春
季枯黄，不再生长，但在夏季可由苗冠基部长出新
茎，快速生长，这显示了云南松在生长期适宜条件下
有分化茎单元的能力。云南松新茎的生长与高山松
和人工杂种的二次生长时间基本同步，他们之间是
否会有相似的生理机制，尚待进一步研究证明。但
是云南松的第 2 年新茎不能封顶，仍然会有越冬后
枯死现象，而高山松与杂种的二次生长后的多数苗
木却能形成新的顶芽，对次年的生长没有大的影响。
因此高山松和人工杂种苗木的二次生长从另一侧面
反映了它们在良好的生境条件下有与云南松相似的
积极的生长响应，同时它也是高山松在高海拔生境
下保持较高生长效率的有益的亲本遗传基础。
从在高山松适宜生境下油松 ×云南松人工杂
种、亲本种及高山松的 2 年生苗期适应性与生长指
标的对比分析看，展现了人工杂种与高山松在此生
境下综合适合度优于亲本种的显著特点。两者在多
数指标上的相似，针叶都是 2 针 1 束和共同拥有二
次生长的特点，以及一些杂交组合表现了优于高山
松的适应性和相似的生长能力，这些均构成了对高
山松是通过油松与云南松杂交并在高海拔特殊生境
成种的理论的有力支持。
但是，如前所述，高山松的亲本种群体理论上应
该是在地理上同域或临域的油松与云南松种群，这
些种群可能已经不复存在，但通过距高山松起源中
心地区最近的油松和云南松种群间的杂交，可能会
更好地证明高山松的同倍体杂交和特殊生境适应性
进化的物种种群遗传学基础。不同亲本种起源的高
山松种群的适应性差异，油松与云南松反交杂种的
适应性差异，也需要分析研究。高山松作为高世代
杂种，在物种进化过程中亲本种间杂交、杂种与亲本
种的回交以及不同世代杂种的自交事件会频繁发
生，这些事件均会不同程度地影响新物种适应性的
构成，这也是高山松系统进化的种质基础。不同亲
本种影响高山松高海拔适应性成种的生理遗传学机
制还需要深入探讨。
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(责任编辑 董晓燕)
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