全 文 ：多种经营 Diversity Management
38 PRACTICAL FORES TRY TECHNOLOGY
二★一★年第三期 林业实用技术
土沉香产香研究进展
黎建雄1 马华明2
(1.广西苍梧县林业局 广西 苍梧 543100;
2.中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 510520)
[ 摘要] 针对我国传统土沉香产香技术
存在的主要问题 , 本文综述了国内外产香
机理方面的研究成果 , 并在此基础上提出
了土沉香人工产香新思路 , 以期加速我国
土沉香高效产香技术的形成。
[ 关键词] 土沉香 产香 研究进展
1 土沉香生产概况
所谓沉香,为瑞香科(Thymelaeaceae)沉
香属(Aquilaria spp.)的部分种(已知 25
种)和拟沉香属(Gyrinops spp.)的部分种
(已知 7 种),以自然 、微生物或人工方式使
之发生生物化学过程形成的产品。能生产
沉香的植物俗称沉香木, 主要分布于印度 、
中国 、东南亚及东印度群岛。
土沉香[ Aqui laria sinensis(Lour.)
Gilg] ,亦称白木香 , 俗称女儿香 、莞香等 ,
为瑞香科沉香属植物 , 是一种热带亚热带
常绿乔木[ 1] 。土沉香是我国特有的珍贵
树种 , 也是我国生产沉香的唯一植物资
源 , 现已被列为国家 3 级珍稀濒危保护植
物。土沉香主产台湾 , 野生资源曾经十分
丰富[ 2-4] 。沉香具有的较高药用价值和浓
郁优雅的独特香味 , 但在自然条件下沉香
形成周期长 , 所以稀少名贵。我国药用沉
香 70%以上依靠进口 , 市场缺口较大 , 价
格相当昂贵 , 特等沉香在人民币 10 万元/
kg 以上 ,即使是 2 ～ 3 级沉香也需人民币
数万元/ kg以上。但 20 世纪 70 年代以来
由于大量采集沉香供药用 , 土沉香野生林
遭到严重的破坏 , 现仅分布有零星散生的
残存植株[ 2] 。目前 , 我国华南地区有大面
积的土沉香种植产业 , 但影响产业发展的
瓶颈技术(人工结香技术)仍未取得突
作者简介:黎建雄(1973-), 工程师 , 长期
从事林业科技推广 、森林培育等工作。
通讯作者简介:马华明(1977-),从事沉香
种植及产香研究。
破。现结合近年来的研究 , 提出了一些新
的结香思路 , 以期加速土沉香高效结香技
术的形成。
2 传统人工结香
自古以来 , 我国民间就有各种物理创
伤的方法 , 包括半断干法 、砍伤法 、凿洞
法。近些年来 ,香农在实践中发现化学刺
激有促进产香作用 , 即在先砍伤树干 , 然
后在伤口上涂甲酸 、硫酸 、乙烯利处理伤
口 ,刺激结香。
传统的产香方法 , 存在的主要问题
有:(1)产量不高 , 仅在伤口周围产香 , 且
增加沉香的采收加工难度与成本;(2)质
量不可控。机械创伤之后的产香过程主
要取决于环境条件是否适宜 , 因而产生了
质量不可控的问题。化学刺激产香法更
存在安全性的问题 , 以药用为目的则该类
方法不值得提倡;(3)周期长 ,无确切的产
香时间表 , 无法在短期内形成质优的
沉香。
3 人工产香研究进展
3.1 国外产香机理研究
早期关于沉香形成的研究 , 均集中于
印度沉香 , 至今亦然;然而 , 沉香形成的因
果关系及其作用过程十分复杂 , 是否由于
沉香树产生适于病理学的条件而感染了
真菌 ,使树体产生化学变化 , 或者是由于
环境因素 , 尚无定论 。目前 , 关于产香机
理 ,有三种观点:“病理学”假说;“创伤/病
理学”假说;“非病理学”假说。
3.1.1 “病理学”假说 该假说认为沉香
的形成与感病状况有关联 , 沉香是真菌的
感染而得。 Bose 在 1934 年首先开始调查
沉香的形成[ 5-6] , 研究并归纳结果 ,认为沉
香是由于 Aspergillus spp.、Botryodi plo-
dia theobromae 、Cladosporum spp.、Ebic-
occum granulatum 、Fusari um spp.、Mucor
spp.、Penici llium spp.、Rhizoplius spp.、
S phamop us spp.、 Tolura spp.、 Tri-
choderma spp. 、S chizophy llum spp.等
微生物有关。持该假说的学者研究工作
集中于模仿这一病理状况 ,并接种自病态
树体 分 离 所 得 的 菌 株。 但 也 有 报
道[ 5 ,7-9] ,以真菌类为沉香形成主因的假
设而进行的研究 , 均未达稳定产香的效
果。因此沉香的形成很可能是由于多种
原因所致。另有学者研究认为 , 损伤与虫
蛀穿孔 ,才是引发病理学假说之成因。
3.1.2 “创伤/病理”假说 历来广西等
地之民间业者 ,以传统方法将土沉香树干
近土 1 m 处 ,挖孔径 10 cm 深6 cm ,即以土
密封 ,经数年后打开 , 取其积存凝结的沉
香 ,此乃古法所谓“开香门” 。该方法时而
有效 ,但也有效果不彰者。近来有些研究
者认为沉香形成的原因 , 创伤是其主要作
用 ,而真菌之感染为第二作用[ 8 ,10-11] 。跟
据 Das[ 10]认为沉香胶(aga r)的形成 ,在印
度沉香树体内分布范围来看 , 该植物总是
结合一些外来的创伤才能形成 , 而健康无
受过伤的树体未出现。 Rahman 与 Basak
[ 11]处理一系列用印度沉香木块分离所得
之真菌进行实验 ,这些接种试验表明了沉
香的形成是被开放性的伤口引起 ,并非由
于特殊的真菌产生。他们曾研究 , 暴露的
树体组织被真菌菌株感染后 , 对提高沉香
的形成是否起重要作用 , 其结果指出沉香
是由于树体创伤后所形成 ,并非以特定的
活性真菌为主因。 Rao 与 Dayal发现芳香
油脂主要集中于韧皮部 , 并存于病树有隔
膜真菌的菌丝中 , 而正常健全树体 , 却少
见有芳香油脂出现 ,其形成的原因极可能
是由于一些生理的阻碍(如创伤 、昆虫 、或
真菌的侵染等), 经其联合形式而形成
沉香。
3.1.3 “非病理”假说 生物受到外界之
创击 ,都会自动产生防御的机制 , 如动物
受伤 ,会有大量白血球产生 , 水稻受到叶
枯病菌侵害时 ,叶面会自动产生褐色抗斑
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以阻止病菌无限扩大。沉香的形成 , 也可
以说是由该树对于创伤之防卫性反应。
Nobuchi 与 Siriatanadilok [ 12]报告 , 沉香
的形成与沉香木边材创伤后的活性薄壁
组织细胞改变是有其相关性的。在树体
创伤后的沉香形成过程中 , 有两段明显的
生理变化阶段[ 12] 。第一阶段的典型特征
是 , 树体受伤后 , 其薄壁组织细胞内的淀
粉会呈现减少与消失的变化;第二阶段典
型特征是 , 在淀粉粒消失后 , 会有明显的
液胞化象征 , 并出现褐色小滴状物。在液
胞化的过程中 , 从其母体组织的细胞质累
积看来 , 发现空胞转化成为耐高渗透压状
态 , 这与沉香之形成有密切的关系。在实
验中 , 边材组织内 , 却未曾发现任何真菌
类或菌丝 , 由些推断 , 创伤是惟一可能形
成沉香过程的重要因素。然而 ,沉香木的
创伤 , 亦不能保证一定会有沉香形成 , 因
此仍须进一步研究调查创伤在沉香形成
过程中的角色。
综上所述 , 关于沉香形成过程 , 当前
普遍接受的观点是:沉香经人为或自然创
伤后 , 基于自我保护机制产生了逆境物
质 , 同时伤口被微生物(一般认为是真菌)
侵染 , 真菌将逆境物质分解形成代谢产
物 , 随着代谢产物的沉积便形成了沉香。
由这一观点出发 , 可以认为土沉香产香是
胁迫反应和微生物代谢的结果 ,两者缺一
不可。但有几点仍存在争议:(1)逆境物
质是否需要创伤才会形成 , 是否可以通过
生理调节来实现? (2)侵染真菌是内生菌
还是外生菌? 还是内外菌一起作用? 近
些年 , 随着研究的深入 , 笔者发现内生菌
在沉香形成过程中起重要作用 ,而土沉香
的内生菌相当丰富 , 因此笔者认为沉香的
形成是复合菌作用的产物。
3.2 土沉香产香研究与实践
在国内 , 曾幻添[ 13] 等人从土沉香木
材中分离出黄绿墨耳菌[ Menanotus f la-
volives] , 戚树 源等 人做 了大 量的实
验[ 14-16] , 并将之应用于生产 , 发现这种真
菌能诱导沉香的生成 , 而且暂无任何其他
的文献报道此种真菌可以诱导其他代谢
物的合成 , 也没有任何文献报道其他真菌
可以诱导沉香的合成 , 认为黄绿墨耳菌可
能是专一诱导土沉香产生沉香的诱导物。
由于天然沉香不能满足需要 , 20 世纪
70年代 , 开始探索天然产香的原因。曾幻
添[13] 等对古本草书中的记载及民间香农
的做法进行了调查研究 , 发现民间在土沉
香树干上用刀横向砍出伤面 , 或在树干上
开香门 ,即凿几个深 2 ～ 3 cm , 宽和高 3 ～
4 cm 的方形洞 ,至第 4 年在腐烂的木质部
下方出现了黄褐色或赤褐色香脂的木材 ,
通过对正在产香的木材中分离出菌丝的
培养与人工接菌试验研究 , 发现将这种黄
绿墨耳菌工接种到土沉香树干上 ,能导致
加速产香。人工接菌 2 年的沉香药材质
量相当于天然沉香的四级沉香 , 薄层色谱
显示挥发油成分与市售天然沉香在相应
位置显相同颜色的斑点。人工接菌接香
在树干上的同一方向从上到下每隔 40 ～
50 cm 开一香门 , 香门深度为树干粗的一
半 ,宽为 1 cm , 每隔 15 cm 钻一个洞。开
好香门后 , 用冷开水淋湿伤口 , 随即将黄
绿墨耳菌种塞满“香门” , 用塑料薄膜封
扎 ,以防污染 , 数年后即可取香 。在生产
中实践中 , 该方法无法获得稳定的产量和
质量 ,有待进一步研究并改良。
4 人工高效产香研究方向
4.1 高产香型良种选育
当前 , 我国尤其是华南地区的土沉香
的种植规模日益扩大 , 但几乎全是未经选
育所造林分 , 面临着产香少甚至是不产香
的风险。健康土沉香木材组织并没有沉
香倍半萜类成分 , 经鉴定[ 15] , 其主要成分
是棕榈酸 , 十八碳二烯-[ 10 , l2] -酸和十八
碳-[ 9] -酸 , 且不同树龄的健康土沉香树
干或枝条木材组织的脂肪酸成分及其相
对百分含量相同:棕榈酸为 39%、十八碳
烯-[ 9] -酸为 45%、十八碳二烯-[ 10-12] -
酸为 16%。这些木木材组织中的成分是
土沉香产香的前期物质 , 其含量的高低对
产香的产量和含量产生直接的影响 , 以此
作为高产香型良种选育的突破口对土沉
香进行早期筛选 , 再结合生长指标和抗逆
指标 ,开展高产香型良种选育是重要而且
有效的工作。
4.2 生理调节产香技术
基于逆境胁迫产香的观点 , 生理调节
也可以促进产香。当正常生长的土沉香
树龄达 7 ～ 8 a以上 , 通过不平衡施肥产生
胁迫条件 , 从而产生逆境物质 , 该逆境物
质在内生菌的发生生物化学过程 ,形成产
香。盐胁迫或酸碱胁迫也是值得探讨的
方向。但胁迫强度和具体的操作方法需
要进一步的研究 ,以达到质量和产量的提
高。作为最安全最简便的方法 , 生理调节
研究若能取得突破 ,势必极大地推动沉香
产业的发展。
4.3 菌剂滴注产香技术
笔者曾利用从土沉香分离的菌剂并
加以培养 ,采用液体滴注的方式注入土沉
香树干中 , 获得较好的产香效果 , 其中包
括镰刀菌属在内的一些致病菌效果较好 ,
这与日本学者对奇楠沉香 [ Aquilaria
crassna] 的研究结论一致。 由此推论 , 有
些病菌专门侵染树干 , 产生树干心腐病 ,
如同样是热带 、南亚热带树种的马占相思
的心腐致病菌有毛栓菌(Trametes hirsuta
(w ulf.F r.)Pilat)、密褐褶孔菌(Gloeo-
phy llum trabeum (Pers.ex F r.)Murr.)、
针层孔菌(Phellinus igniarius(L.ex F r.)
Qué l.)[ 17] , 这类致病真菌是否具有专一
性? 能否在土沉香树上成功侵染? 如何
掌握适宜的菌剂浓度? 生物安全性如何?
值得深入的研究。
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(7 ～ 17 本刊略)★
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