全 文 ：柏木低效林不同改造模式下细根分布特征*
范 川 李贤伟
＊＊
张 健 李 平 刘 滔
(四川农业大学林学院，长江上游林业生态工程四川省重点实验室，四川雅安 625014)
摘 要 以四川省德阳市旌阳区低效柏木林改造 8 年后的 3 种模式(即:柏木 +桤木 +杂
交竹模式(柏 +竹 +桤)、柏木 +麻栎模式(柏 +栎)、柏木 +杂交竹模式(柏 +竹))作为研
究对象，柏木纯林作为对照，调查了柏木低效林不同改造模式的细根生物量。结果表明:不
同改造模式与土层对细根生物量的影响非常显著(P ＜ 0． 01)，柏 +竹与柏 +竹 +桤模式细
根生物量显著高于纯柏模式，柏 +栎模式细根生物量最小。在不同改造模式中，柏木细根
生物量在土壤层次上的分布也存在显著差异，柏 +竹与柏 +竹 +桤模式中柏木细根生物量
随着土层的加深呈上升趋势，而柏 +栎模式中则随着土层的加深呈下降趋势，柏 +栎模式
中柏木死细根的比重明显高于其他模式。几种模式中，柏 +竹 +桤模式细根生物量分布相
对稳定，而柏 +栎模式的稳定性较差。
关键词 柏木;低效林;改造模式;细根生物量
中图分类号 S791．41，S756．5，S718．3 文献标识码 A 文章编号 1000 －4890(2014)7 －1779 －07
Fine root distribution characteristics of low-efficiency Cuprssus funebris stands with differ-
ent transformation modes． FAN Chuan，LI Xian-wei＊＊，ZHANG Jian，LI Ping，LIU Tao
(Sichuan Provincial Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering，Sichuan Agricultural Uni-
versity Ya’an 625014，Sichuan，China)． Chinese Journal of Ecology，2014，33(7):1779 －
1785．
Abstract:Three transformation modes were used to improve the low-efficiency Cupressus funebris
stands in Jingyang of Deyang City，Sichuan Province in 2002． The three transformation modes
included C． funebris + Alnus cremastogyne + Bambusa pervariabilis × Dendrocalamopsis daii mode
(BZQ)，C． funebris + Quercus acutissima mode (BL)，and C． funebris + B． pervariabilis × D．
daii mode (BZ)． After eight years of transformation，we investigated the fine root biomass of dif-
ferently transformed Cuprssus funebris stands in the soil profiles． The results showed that the
transformation modes and soil layer affected the fine root biomass significantly (P ＜ 0． 01)． Fine
root biomass of BZ and BZQ were significantly higher than that of CB，while the fine root biomass
of BL was the lowest． The fine root biomass of C． funebris distributed differently among the differ-
ent transformation modes，increasing with the increase of soil depth in BZ and BZQ，while de-
creasing in BL． The proportion of C． funebris dead fine roots in BL was significantly higher than
that in the other transformation modes． The distribution of fine root biomass was relatively stable
in BZQ，while was poorly stable in BL．
Key words:Cupressus funebris;low-efficiency forest;transformation mode;fine root biomass．
* 国家“十二五”科技支撑项目(2011BAC09B05)、国家林业局中央
财政林业科技推广示范项目(2010TK55)和四川省科技支撑计划项
目(2010NZ0049)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:lxw@ sicau． edu． cn
收稿日期:2013-12-13 接受日期:2014-04-17
将纯林改造成混交林是低效林改造的重要措
施，但能否改造成功取决于混交林中树种间的相互
作用。在生态系统中，地下竞争非常激烈(Tilman，
1988)。林地内物种多样性影响细根生物量，刘聪
等(2011)认为物种多样性能提高细根生物量，但也
有研究发现，植物种类的增加对细根生物量没有影
响，甚至还会减少(Bauhus et al．，2000;Leuschner et
al．，2001)。生物多样性高的林地由于竞争表层细
根含量下降(樊巍等，1999)，在去除竞争性植物后，
表层细根呈增加趋势(Dawson et al．，2001)，持续的
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(7):1779 － 1785
DOI:10.13292/j.1000-4890.2014.0136
竞争使根系生物量向土层深度分配并呈现出较均匀
的态势(张彦东等，2001;崔浪军等，2003)。由于生
态位的差异及竞争策略的不同，不同物种根系也就
有不同的反应(王政权和张彦东，2000;陈伟和薛
立，2004)。廖利平等(1995)认为，同一树种在混交
林中的根系深度和细根密度都高于纯林;而混交对
细根生物量并不一定都是促进，张彦东等(2001)研
究表明，水曲柳与落叶松混交林模式有利于水曲柳
根系的生长但对落叶松根系则有抑制作用。虽然目
前对混交林中树种根系间的关系有一些研究，但还
相对较少，更多的是研究土壤含水量、养分及其容重
等对根系分布的影响(Vogt et al．，1996;赵忠等，
2004;杨秀云等，2012)，同时由于各树种根系受树种
的生物学、生态学特性以及林地营养条件等多方面
因素影响，很难从中找到普遍的规律。
四川盆地川中丘陵区是水土流失严重的典型生
态脆弱区。柏木(Cupressus funebris)林是丘陵区的
主要森林类型，因多种原因形成低效林，生态系统服
务功能低下，极大地影响着长江流域经济社会的可
持续发展和相关重大水利工程效益的长久发挥。迄
今对柏木低效林包括生态功能、生物多样性等进行
了大量的研究(朱元恩等，2007;范川等，2013)，但
低效林改造中最为关键的因素是物种的合理配置。
虽然以往构建了很多改造模式(吴鹏飞和朱波，
2005;骆宗诗等，2009)，但并未找到一种理想的配置
方式。地下部分的竞争作用在判定竞争平衡、竞争
强度和资源利用方面，明显重要于地上部分(Wil-
son，1988)。因此对于物种之间关系，特别是贫瘠的
川中丘陵区的地下关系的研究就显得十分重要。本
文以四川省德阳市旌阳区柏木低效林多个改造模式
为对象，拟通过分析林地根系生物量空间格局，揭示
各物种间地下部分的相互关系，以期为低效林分改
造及提高人工林生态系统服务功能等方面提供理论
依据，对认识森林生态系统碳的地下分配以及预测
林分生产力等都具有重要意义。
1 研究地区与研究方法
1. 1 研究区概况
德阳市旌阳区(104°15E—104°35E，31°1N—
31°19N)位于四川盆地成都平原边缘。该区属中亚
热带湿润型气候区，海拔 460 ～ 561 m，常年平均气
温 16． 0 ℃，最高气温 36． 5 ℃，最低气温 － 6． 7 ℃。
年平均日照时数 1215． 4 h，年平均降雨量 893． 4
mm，其中夏季降雨量达 536 mm，无霜期长达 276 d。
四季分明，气候温和，但易发生低温冻害、干旱、洪涝
等自然灾害。2002 年(改造前)，柏木平均胸径为 5
cm，平均高 6 m，郁闭度 0． 7，密度 2900 株·hm －2左
右，整个林分的生境质量较差。树种单一，生物多样
性低，林下植被稀少，灌木层以铁仔(Myrsine africa-
na)、合欢(Albizia julibrissin)为主，草本层主要有苔
草(Cladopus chinensis)、鸭跖草(Commelina commu-
nis)等，土壤类型为紫色土，厚度约 30 cm，林地土壤
侵蚀严重。
1. 2 样地设置与研究方法
1. 2. 1 样地设置 2002 年结合四川省林业厅“双
百工程”项目实施计划，在德阳市旌阳区旌阳水库
周围，对在长防林工程营建形成的柏木低效人工林
进行改造，采取乔木层全砍重造、林隙造林和林下补
植方式建立改造试验示范基地 113 hm2，改造后对
水库周围林地建立围栏，实施封育管理。2010 年 12
月选取经过改造的立地基本一致的 3 种模式即:柏
木 +杂交竹(Bambusa pervariabilis × Dendrocalamop-
sis daii)+桤木(Alnus cremastogyne)模式(柏 +竹 +
桤)、柏木 + 麻栎(Quercus acutissima)模式(柏 +
栎)、柏木 +杂交竹模式(柏 + 竹)及柏木纯林(对
照)进行研究。试验地海拔 550 ～ 560 m，坡度 12° ～
14°，每个模式分别布设面积为 20 m × 20 m 的样地
3 个，样地基本情况见表 1。
1. 2. 2 研究方法 在根系互作的界面上取样(张
彦东等，2001)与在林地随机取样(刘聪等，2011)，
这两种取样方法虽然对树种细根生物量有影响，但
通过多点混合并不影响树种细根在各土壤剖面的比
例，同时随机取样反映的是整个林地。本文采用的
是刘聪等(2011)的取样方法。取样之前，在林地中
分别挖取主要乔木、灌木和草本的根系，对其细根的
形状、颜色、气味等基本特征进行识别，并保留了相
应的样品作为标本，为细根种类的辨认奠定了基础。
每样地按照“S”型确定 3 个采样点，距离树木约 1． 0
m，多点混合构成 3 个重复。由于土壤厚度约 20 ～
30 cm，每点采集 20 cm × 20 cm × 30 cm 的原状土
块，按照 10 cm一层将每土块分为 3 层(第 1 层 0 ～
10 cm，第 2 层 10 ～ 20 cm，第 3 层 20 ～ 30 cm)。土
块放入盆中用自来水浸泡 2 h，在 0． 2 mm孔径的土
壤筛内冲洗，除去根系粘连的土壤。洗净土壤颗粒
后放入蒸发皿中，用镊子将细根(≤2 mm)从杂质中
分离，依据先前辨认树种细根的经验和细根标本将细
0871 生态学杂志 第 33 卷 第 7 期
表 1 试验地概况
Table 1 Forest stand profile
模式类型 主要树种 平均高度
(m)
平均胸径
(cm)
郁闭度 密度
(株·hm －2)
坡向 树种组成 主要林下植物
柏木 柏木 8． 39 7． 49 0． 8 2900 西 10 柏 铁仔(Myrsine africana)、苔草
(Cladopus chinensis)
柏 +竹 +桤 柏木 9． 27 9． 91 0． 7 1570 西南 7 竹 2 柏 1 桤 合欢(Albizia julibrissin)、苔草
杂交竹 5． 23 2． 26
桤木 8． 63 8． 45 蕨类(Pteridium aquilinum)
柏 +栎 柏木 8． 1 7． 18 0． 8 2300 西北 8 柏 2 栎 铁仔、苔草、鸭跖草
麻栎 5． 68 4． 12 (Commelina communis)
柏 +竹 柏木 9． 67 9． 45 0． 8 1670 西南 7 竹 3 柏 铁仔、苔草
杂交竹 9． 04 4． 51
根按树种分类(不包括灌木及草本根系)，并按层次
分别装袋，待其风干后称其重量，计算单位土体内根
的干重。采样 5 次，分别是 2012 年的 7 月(夏季)与
10 月(秋季)、2013 年的 1 月(冬季)、4 月(春季)和
7 月(夏季)。
在每个样地内的四角和中心分别设置 5 个 4 m
×4 m 和 1 m × 1 m 的固定小样方来调查灌木植物
和草本植物，并记录样方内物种的种类、频度、均高
和盖度;4 个 10 m × 10 m 样方，记录全部乔木树种
(H ＞ 3 m)的生长情况(植物种数、个体数、高度、胸
径和盖度等)并进行统计，物种多样性常采用 Simp-
son优势度指数、Shannon 多样性指数来评价，各指
标的计算公式为:(1)Shannon多样性指数，H = －∑
Pi lnPi;(2)Simpson 优势度指数，P = 1 －∑Pi
2(i =
1，2，3…，s);式中，Pi = Ni /N;N 为群落中全部种的
总个体数;Ni为各个物种的个体数。
1. 3 数据处理
数据统计及作图用 Excel 2007 进行，将采样时
间作为重复用 Origin 8． 0 中双因素方差分析(two-
way ANOVA)评价模式和土层对细根生物量的影
响，模式及土层间细根生物量用 Dunn-Sidak Test 进
行多重比较，采用 Pearson法分析指标间的相关性。
2 结果与分析
2. 1 不同模式总细根的分布特征
通过双因素方差分析改造模式与土层对根系的
影响，结果显示，模式与土层对细根生物量的影响极
显著(P ＜ 0． 01)(表 2)。从表 3 可知 0 ～ 30 cm土层
柏 +竹模式细根生物量最高 4． 64 t·hm －2，其他依
次为柏 +竹 +桤、纯柏、柏 +栎，其生物量分别为 4．
01、3. 47、1． 98 t·hm －2。从几种模式看出，柏 +竹
与柏 +竹 +桤模式相对纯柏模式来说，能有效提高
林地细根生物量，柏 +竹模式尤其显著;但柏 +栎模
式的细根生物量则显著降低，只有纯柏模式的 57．
06%。从土壤层次上来看，所有模式均是第 1 层生
物量最高，第 2 层生物量稍低，第 3 层最低，但第 1、
第 2 层之间差异不明显，第 3 层与第 1、第 2 层间有
显著性差异(P ＜ 0. 05)。第 1 层细根生物量在模式
间有显著性差异，最高的是柏 + 竹模式(2． 59 t·
hm －2)，最低的是柏 +栎(1． 13 t·hm －2)。
2. 2 各模式柏木细根的分布特征
从表 2 可以看出，柏木细根生物量在土壤层次
上存在显著性差异(P ＜ 0． 01)，均是随着土层的加
深而逐渐减少(图 1)。柏 +栎、柏 +竹、纯柏模式中
从第 1 层至第 2 层间虽有减少，但差异不显著(P ＞
0. 05)，但第 3 层与第 1、第 2 层间差异显著，降低幅
度最大的是纯柏模式，柏 +竹 +桤模式中只有第 1
层与第 2、第 3 层差异显著。在土层中只有第 1、第 2
层纯柏模式柏木细根生物量与其他模式间才有显著
性差异，在第 3 层内模式间无差异。
表 2 改造模式及土层对林地细根生物量的影响
Table 2 Influence of soil depth and transformation mode
on fine root
细根 变异来源 平方和 均方 F P
柏木活根 土层 3402． 57 1701． 28 31． 13 ＜ 0． 01
模式 3078． 95 1026． 32 18． 781 ＜ 0． 01
误差 2950． 91 54． 65 －
柏木死根 土层 134． 21 67． 11 9． 87 ＜ 0． 01
模式 215． 48 71． 83 10． 57 ＜ 0． 01
误差 367． 06 6． 80 －
柏木细根 土层 4846． 79 2423． 39 33． 12 ＜ 0． 01
模式 4626． 04 1542． 01 21． 08 ＜ 0． 01
误差 3950． 84 73． 16 －
各土层内 土层 23288． 71 11644． 36 61． 96 ＜ 0． 01
总细根 模式 4043． 13 1347． 71 7． 17 ＜ 0． 01
误差 10148． 12 187． 93 －
1871范 川等:柏木低效林不同改造模式下细根分布特征
图 1 改造模式各层次细根生物量
Fig． 1 Fine root biomass of each soil depth in four transformation modes of Cupressus funebris low efficiency stands
不同模式下，各层次柏木细根生物量占总细根
生物量的比例随着土层的加深而逐渐减少(图 2)。
第 1 层柏木细根所占比例最大的是柏 +竹 +桤模式
(71． 74%)，最低的则是柏 +栎(48． 31%);但在第 2
层中比例最高的则是柏 +栎(48． 31%)，最小的是
柏 +竹 +桤(27． 17%);第 3 层柏木细根占各模式
柏木细根重量的比例均很小，最大的纯柏模式只有
4. 90%，柏 +竹 +桤最小 1． 09%。由此可以看出，
柏 +栎模式柏木细根分布较均衡，随土层下降最迅
速的是柏 +竹 +桤。在第 1 层中柏 +竹及柏 +竹 +
桤模式的柏木细根的比重高于纯柏模式，而在第 2、
3 层则小于纯柏模式，表明柏木、杂交竹和桤木的混
交模式中柏木细根在土壤剖面的分布有上浮的趋
势，在柏 +栎模式中正好相反。
2. 3 柏木活细根的分布特征
柏木活细根生物量在层次间的分布与柏木细根
生物量基本一致(图 1)，都是除了柏 +竹 +桤是第
1 层与2、3层间差异显著外，其他的都是第3层才与
图 2 柏木低效林不同改造模式下细根垂直分布
Fig． 2 Fine root distribution of four transformation modes of Cupressus funebris low efficiency stands
a:各层次柏木细根生物量占整个柏木总根生物量的比例;b:层次中柏木活细根生物量占柏木细根生物量的比例;c:层次中柏木死细根生物量
占柏木细根生物量的比例;d:层次中柏木细根生物量占总细根生物量的比例。
2871 生态学杂志 第 33 卷 第 7 期
1、2 层间生物量差异显著;在土层中只有 1、2 层纯
柏模式柏木活细根生物量与其他模式间才有显著性
差异，在第 3 层内模式间无差异。
通过双因素方差分析结果表明(表 2)，模式和
土层对柏木活细根在各层柏木细根中的比重有显著
影响(P ＜ 0． 05)。从图 2 看出在第 1 层中柏木活细
根比重最高的是柏 +竹 +桤模式(93. 94%)，最低
的是柏 +竹(74． 58%)，第 2 层中最高的是柏 +栎
(93. 81%)，最低的还是柏 + 竹(62． 26%);在第 3
层最高的则是柏 +栎、柏 +竹、柏 +竹 +桤模式，均
为 100. 00%，最低的是纯柏模式(55． 56%)。柏木
活细根的比重在纯柏中都是随着土层加深而逐渐下
降，但在柏 +竹及柏 +竹 +桤模式第 1 层到第 2 层
有小幅的上升然后再急剧降低，柏 +栎模式则是随
着土层加深而上升。从 4 种模式来看，比重最高的
是柏 +栎，其他依次为柏 +竹 +桤 ＞柏 +竹 ＞纯柏。
柏 +竹模式中极差最大，表明柏木活细根的比重在
柏 +竹土层间不均衡，最为均衡的是柏 +栎模式。
2. 4 柏木死细根的分布特征
4 种模式中柏木死细根生物量均较小，纯柏模
式在 3 层中都是最大的，在第 1 层中纯柏 0． 31 t·
hm －2，最小的是柏 + 竹 + 桤 0． 05 t·hm －2;在 2、3
层中纯柏分别为 0． 31 和 0． 12 t·hm －2，最低的都是
柏 +栎模式，甚至在第 3 层中没有柏木死细根。在
1、2 层中纯柏死细根与柏 +栎及柏 +竹 +桤模式间
差异显著(P ＜ 0． 05)，其他模式间不显著;在第 3 层
中柏木死细根在模式上的差异也不显著。柏 +栎及
柏 +竹 +桤模式死细根在土壤层次上都没有差异，
柏 +竹模式 1、2 层与第 3 层间有显著性差异，但 1、
2 层间无差异。
从图 2 看出，柏木死细根在柏 +竹模式 1 ～ 2 层
中柏木细根中的比重最高，分别为 25． 42% 和
40. 48%，在 1 ～ 3 层中最低的都是柏 + 栎，分别为
8. 77%、3． 51%和 0． 00%。柏 +栎模式中柏木死细
根的比重都是随着土层加深而降低，但在柏 +竹和
柏 +竹 +桤模式中在第 1 ～ 2 层显示为上升，2 ～ 3
层表现为下降;纯柏模式中柏木死细根的比例则随
着土层的加深而增加。对各层次柏木活细根与死细
根在柏木细根中的比重进行方差分析，结果显示土
层对柏木活细根的比重影响显著(P ＜ 0． 05)，但在
模式间柏木细根占各模式柏木细根的比例并未表现
出显著性差异。
3 讨 论
3. 1 不同模式细根生物量
细根生物量与植被类型有较大关系，相关研究
表明，米槠人工林、米槠人促更新林和米槠天然更新
林细根生物量分别为 1． 82、2． 43 和 3． 53 t·hm －2
(王韦韦，2014)，香樟人工林细根生物量为 1. 59
t·hm －2(魏鹏，2013)，人工红松林则为 7． 1 ～ 7. 5
t·hm －2(陈硕芃，2013)。此次研究的试验地细根
生物量最大为 4． 64 t·hm －2，处于中等水平。刘聪
等(2011)、王韦韦(2014)认为物种多样性高的林分
较纯林有更高的细根生物量，刘聪等(2011)认为是
多树种共生根系生态位的互补效应、根系的开拓效
果和根际土壤理化性质改善的结果。从表 3 可以看
出，总细根生物量最大的是柏 + 竹模式(4. 64
t·hm －2)，但模式植物多样性指数(1． 09)不是最高
的，其优势度指数(0． 49)却相对较高;对于细根生
物量最小的柏 +栎模式(1． 98 t·hm －2)来说，其多
样性指数(1． 42)却是最高的，而优势度(0． 31)最
低。通过对多样性与细根生物量进行相关性分析发
现，细根与优势度和多样性间的相关系数分别为 0．
72(P = 0． 28)和 － 0． 71(P = 0． 28)，可以看出多样性
对细根生物量影响不显著。Bauhus 等(2000)、Le-
uschner等(2001)研究也发现，植物种类的增加对细
根生物量没有影响，甚至还会减少，Kalliokoski 等
(2010)认为可能是混交林激烈的竞争所致。同时
也可能是不同的植物种类有不同的生活对策，不同
的森林生态系统将光合作用产生的能量分配给不同
的组成部分，从而导致了细根生物量的差异(何永
涛等，2009)。李向飞等(2013)研究发现，不同的林
型细根存在显著差异，并认为是林型自身以及环境
因子综合作用的结果。张彦东等(2001)认为，在成
功的混交林中，混交林的细根生物量均高于纯林，然
而，在本研究中，柏 +竹 +桤和柏 +竹模式高于纯柏
模式，而柏 +栎模式细根生物量最低，这可能与柏木
和麻栎的相互作用有关，因此对于柏 +栎群落的持续与
表 3 各模式植物多样性与细根总量
Table 3 Total fine root and plant diversity of each mode
模式 Simpson
优势度指数
Shannon
多样性指数
模式细根总量
(t·hm －2)
竹 +柏 +桤 0． 68 0． 73 4． 01
柏 +竹 0． 49 1． 09 4． 64
纯柏 0． 45 1． 11 3． 47
柏 +栎 0． 31 1． 42 1． 98
3871范 川等:柏木低效林不同改造模式下细根分布特征
稳定性还应加强关注。
由纯林改造成混交林，树种组成、密度等发生了
变化，同时引入的混交树种在生物学及生态学特性
上与原有树种存在差异，导致了根系在混交林与纯
林在水平及垂直分布上的巨大差异。梁小妮等
(2013)对不同配置模式的研究也得出相似结论。
从整个林分上来看，由于新树种的进入(原有树种
减少)必然导致原有树种的细根生物量减少，如果
新的树种和原有树种间没有直接关系，那么原有树
种细根在总细根中的比重就等于原有树种在混交林
中的成数;如有促进或抑制，那么比重就会分别高于
或低于成数。在本文中柏 +栎、柏 +竹、柏 +竹 +桤
模式中柏木分别占八成、三成及两成，而柏木细根占
模式总细根分别为 60%、22%和 23%，可以看出柏
+栎、柏 +竹模式柏木细根生物量均有下降，在柏 +
栎中尤为明显。研究显示，细根的生物量有随着林
分年龄的增加而增加的趋势(刘波等，2008)，而麻
栎是后期改造时栽植，其年龄比柏木小，但是麻栎细
根比例却高于其组成，因此可以看出麻栎细根在柏 +
栎模式中有较强的竞争优势，柏木则处于不利地位。
3. 2 细根的垂直分布
从图 2 可以看出，各模式浅层土壤中总的细根
生物量较大，随土壤深度的增加，细根生物量逐渐下
降，这与现有的一些研究结果是一致的。Gonalves
等(1998)认为，这种分布格局有利于根系对表层土
壤水分和养分的吸收，往往表层土壤富含相对丰富
的有机质和养分。在土壤含水量低的情况下，根系
一般都较深，在土壤养分条件好时根系倾向于水平
生长(Brassard et al．，2009)。但本文中只有柏 +栎
模式中细根与土壤磷素含量呈现显著的相关性(P
= 0． 018)，其余模式细根与土壤全磷、氨态氮、硝态
氮和速效钾等均不相关(P ＞ 0． 05)。由此可见几种
模式细根的垂直分布与土壤养分关系很小，可能更
多的是受到其他因素的影响。各模式中土壤剖面上
不仅总的细根分布有差异，其细根组成也有差异。
柏木、杂交竹和桤木的混交模式中柏木细根在土壤
剖面的分布呈上浮的趋势，而柏木与麻栎的混交使
得柏木细根呈现下沉的趋势。柏 +栎模式中柏木细
根在 1、2、3 层的比重分别为 50． 44%、70． 37% 和
100. 00%，1、2 层中，特别是第一层柏木细根比重远
小于地上部分的八成，进一步印证了柏木竞争力低
于麻栎，同时也表明竞争有使得细根向土层深处发
展(生态位分离)且呈现出较均衡的趋势(刘聪等，
2011)。柏 +竹模式中，柏木细根呈上升趋势但生
物量在总细根中的比重却在下降，或许是由于激烈
的竞争导致的。植物根系的分布特征不仅受到所处
生态环境的影响(伍恩华和刘强，2013)，而且也是
由本身遗传特性决定(成向荣等，2006)。Schmid 和
Kazda(2001)研究表明，挪威云杉(Picea abies)与欧
洲山毛榉(Fagus sylvatica)在纯林中大多数细根分
别处于 0 ～ 10 cm、10 ～ 20 cm，混交并未显著改变物
种根系的分布层次，处于 10 ～ 20 cm 的山毛榉由于
放射状根的生长远高于云杉，而使得其有较强的竞
争力。在各模式物种的相互作用之下，柏 +竹模式
活细根比重特别是在 1、2 层明显小于其他模式，而
死细根的比重明显高于其他模式，表明在柏 +竹模
式中柏木细根的周转速率加快。
植物为了最大限度地获取土壤资源，会对养分
的空间异质性产生各种可塑性反应(Hodge，2004)，
通过调整细根的直径、分枝角、节间距以及空间构型
来实现斑块养分的高效利用(王庆成和程云环，
2004)。仅对根系生物量研究未必能够全面揭示根
系的特征，因为根系结构的变化并不一定伴随着根
系生物量的变化(Hodge，2004)，因此，除了对根系
生物量的研究，还应进一步对根长密度、根系表面积
等根系形态的研究(Jackson et al．，1996)。
4 结 论
不同改造模式与土层对模式内总细根生物量的
影响非常显著，柏 +竹与柏 +竹 +桤模式细根生物
量显著高于纯柏模式，柏 +栎模式细根生物量最小。
总细根随着土层的增加而减少。柏木细根生物量在
土壤层次上也存在显著性差异，随着土层的加深而
逐渐减少。柏 +竹与柏 +竹 +桤模式中柏木细根呈
现上升的趋势，而在柏 +栎模式中则呈现下沉趋势，
柏木细根在总细根中的比重低于柏木在柏 +栎中的
组成。纯柏模式柏木死细根生物量是最大的，但从
死细根的比例来看，柏 +竹模式中柏木死细根的比
重也明显高于其他模式，表明柏 +竹模式细根周转
加快，柏 +竹 +桤模式则相对稳定，而柏 +栎模式中
2 物种的相互关系还需进一步研究。
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作者简介 范 川，男，1973 年生，博士，副教授，主要从事
人工造林理论及技术方面的研究。E-mail:fanchuan01 @
163． com
责任编辑 张 敏
5871范 川等:柏木低效林不同改造模式下细根分布特征