全 文 ：　第 36卷　第 2期
　2007年 6月
西　部　林　业　科　学
Journa l ofW est China Fo restry Sc ience
Vo l.36　No.2　
June.2007　
澜沧江自然保护区云南铁杉林种子植物区系特征研究*
苏文苹 , 杨宇明 , 杜　凡 , 王　娟
(西南林学院 , 云南　昆明 650224)
摘要:从科 、 属 、 种级水平上对澜沧江自然保护区云南铁杉林的种子植物区系特征进行了研究。结果表明:①
该云南铁杉林与热带区系的联系以泛热带 、 热带亚洲成分为主 , 与温带的联系以东亚成分和北温带成分为主;
在云南与滇西 、 滇西北的关系最为密切;在全国与西南地区关系密切 , 在东亚地区与中国—喜马拉雅地区最为
接近。 ②经对该云南铁杉林种子植物科 、 属 、 种级水平上的热带分布与温带分布之比作分析 , 得出其群落具有
亚热带向温带过渡的特点。
关键词:澜沧江自然保护区;云南铁杉林;种子植物区系特征
中图分类号:S 791. 17　　文献标识码:A　　文章编号:1672 -8246 (2007) 02 - 0080 -06
A Study on Seed Plant Floristic Character istics ofTsuga dumosa
Commun ity in Lancangjiang Nature Reserve
SUWen-ping, YANG Yu-ming, DU Fan, WANG Juan
(Sou thw est Forestry Co llge, Kunm ing Yunnan 650224, P.R.C h ina)
Abstract:This paper studied the flo ristic characteristics o fTsuga dumosa community in Lancang jiang Na ture Re-
serve respec tively from the levels of species, genus and fam ily rank. The study resu lts show s that:1) The flora o f
Tsuga dumosa commun ity re lates w ith tropical flora ma in ly by Pan tropic and T ropicalA sia e lements and connects
w ith temperate f lo ram ainly by EastAsia andNo rth Tempera te e lements. In Yunnan prov ince, it has tightest contact
w ith that of eastern and no rtheast par.t Among China, it is close ly corre lated w ith southeast par.t Among East A-
sia, it ismost sim ilar w ith f lo ra in S ino-H ima laya;2)A cco rding to the analysis o f proportions o f tropical and tem-
perate elemen ts from the level o f spec ies, genus and fam ily, the flora of Lancang jiang Na ture Rese rve is character-
ized by transition from subtropical to trop ica l zone.
Key words:Lancang jiang Na tu re Reserve;Tsuga dumosa community;flo ristic characteristics
云南铁杉 (Tsuga dumosa) 为松科铁杉属
(Tsuga)植物 , 是珍贵的古老树种 , 分布于我国
西部—喜马拉雅山地一带 , 川西南部的岷江 、 青衣
江 、大渡河流域中段 , 滇西北 “三江流域 ” 的横
断山区 , 藏东南 , 以及印度 、 锡金 、 尼泊尔 、 不
丹 、缅甸等国的喜马拉雅山具有热带季风影响 、干
湿交替的亚热带山地 。在云南主要分布于滇西 、滇
西北和滇中南地区的鹤庆 、 大理 、保山 、德钦 、 腾
冲 、 碧江 、贡山 、 兰坪 、泸水 、 云龙 、 临沧 、景东
海拔高度 2 400 ～ 3 300m的中山上部或亚高山下部
的阴坡 、 半阴坡坡面。其组成林分常呈岛状分布 ,
或呈连续环带状分布 (图 1)。
对于云南铁杉及其组成林分 , 前人做过一些相
关研究 , 但有关云南铁杉林群落结构及区系特征的
* 收稿日期:2007 - 01 - 08
　　　国家重点基础研究发展计划 (973计划) (2003CB415102) 和澜沧江自然保护区综合科学考察项目共同资助。
　　　第一作者简介:苏文苹(1978 -),女 ,云南临沧人 ,硕士研究生 ,主要从事森林植物多样性利用研究。
　　　通讯作者简介:杜　凡(1957 -),男 ,云南普洱人 ,教授 ,主要从事植物多样性 、植物发育与结构 、种类研究与利用等方面的研究。
DOI牶牨牥牣牨牰牬牱牫牤j牣cnki牣xblykx牨牴牱牪牣牪牥牥牱牣牥牪牣牥牨牫
研究未见报道。本项目依据澜沧江自然保护区云南
铁杉林样地的调查资料 , 研究了云南铁杉林种子植
物区系的特征 , 以为澜沧江自然保护区云南铁杉群
落生物多样性保护提供理论依据。
图 1　云南铁杉在中国的分布
F ig.1　D istribution of Tsuga dumosa in China
1　研究区自然概况
澜沧江自然保护区位于澜沧江流域中部西岸的
临沧市境内 , 是横断山系怒山山脉的南延部分 , 其
地理位置为北纬 23°07′～ 25°02′, 东经 99°07′～
100°25′, 跨临沧 、 凤庆 、 云县 、 双江 、 耿马 5县 ,
总面积 95 515.88 hm2。市内立体气候明显 , 干湿
季分明 , 属西南亚热带低纬山地季风气候。依据临
沧市气象站 (海拔高度 1 503.1m)近 30年的气象资
料 , 市区年平均气温17.5℃, 年平均降水量1 163 mm ,
其中雨季 (5月 ～ 10月)降水量为 948.6 mm , 占全
年降雨量的 81.6 %。该保护区的云南铁杉林 , 分
布于区内海拔高度 2 800 ～ 3 000m的山坡中 、上部
或近沟谷地段 , 其降雨量及空气湿度较高。
2　研究方法
2.1　野外调查方法
于 2005年春秋两季在澜沧江自然保护区进行
了 2次野外调查。选择人为因素影响小 、不同坡
度 、 不同海拔高度设置面积为 20m ×25m的 4块
样地 , 每块样地划分为 20个 5m ×5 m的网格 , 对
树高≥5 cm , 胸径≥5 cm的所有乔木进行每木调
查 , 记录其种名 、 起源 , 观测物候 、叶片特征 , 测
量胸径 、 树高 、枝下高 、冠幅 、 坐标等因子 。每块
样地设 6个 5m ×5 m的灌木 、草本样方 , 即 4个
角各设 1个 , 中间 2个 , 记录树高 <5 cm , 胸径 <
5 cm 的乔木幼树及灌木层和草本层植株的种名 ,
株数 , 并记录层间植物种类 。另外 , 还应记录样地
的地理位置 、 海拔 、坡向 、 坡度 、岩石祼露以及群
落各层次高度 、盖度和死地被层等综合特征 。
2.2　分析方法
根据吴征镒院士对世界种子植物科的分布区类
型和中国种子植物属级分布区类型划分的原理和方
法 , 确定每一种植物的科级 、属级 , 种级分布区类
型采用吴征镒院士的属级分布区类型 , 并根据每一
种植物的现代分布格局进行划分 , 并对中国特有种
再进行亚型的划分 。
表 1　澜沧江自然保护区云南铁杉林种子植物科 、 属 、 种的数量及在其区内所占比例
Tab. 1　S ta tistics of seed plant of Tsuga dumosa comm un ity in Lancang jiang Na ture Reserve
分类群 科数量 保护区总数量 所占比例 /%
属
数量 保护区总数量 所占比例 /%
种
数量 保护区总数量 所占比例 /%
蕨类植物　　 5 - - 6 - - 8 - -
裸子植物　　 2 2 100. 00 3 3 100.00 3 4 75.00
双子叶植物　 35 117 29. 91 52 352 14.77 76 891 8.53
单子叶植物　 6 17 35. 29 9 73 12.33 12 156 7.69
种子植物合计 43 136 31. 62 64 428 14.95 91 1051 8.66
3　植物区系的基本特征
3.1　物种组成特征
依据所设的 4块 500m2的云南铁杉林样地调查
材料 , 得知组成澜沧江自然保护区云南铁杉林的植
物种类共有维管植物 48科 70属 99种 (含变种 ),
包括蕨类植物 5科 6属 8种;种子植物 43科 64属
91种。种子植物中 , 裸子植物 2科 3属 3种;被
子植物 41科 61属 88种。其种子植物科 、属 、种
81　第 2期　　　　　　苏文苹等:澜沧江自然保护区云南铁杉林种子植物区系特征研究
的数量分别占该保护区种数的 31.62 %, 14.95 %,
8.66% (表 1)。其中裸子植物所占的比例最高 ,
除云南松 (P inus yunnanensis)外 , 拥有该保护区
所有的种 , 为云南红豆杉 (Taxus yunnanensis)、 华
山松 (P .armandi)和云南铁杉 。种子植物物种种
类较多的科为壳斗科 (Fagaceae)、 兰科 (O rchi-
daceae)、山茶科 (Theaceae)、 菊科 (Compositae)
和杜鹃花科 (E ricaceae), 是本区域云南铁杉林的
主要组成科 (表 1)。
3.2　种子植物的区系组成特征
3.2.1　科的分布区特征
澜沧江自然保护区云南铁杉群落中 43个科的
种子植物可划分为 6个分布区类型 (表 2)。含有
种数最多的科为广布科和热带分布科;广布科有石
竹科 (Ca ryophy llaceae)、 菊科 (Compositae)和杜鹃
花科(E ricaceae)等 14个科;热带分布科有 18个 ,
占 62.07 %;温带分布有 11个科 , 占 37.93 %。
热带分布是以泛热带分布为主 , 有 12个科 , 占
41.38 %, 有菝契科 (Sm ilacaceae)、 夹竹桃科
(Apocynaceae)、 金丝桃科 (Chloran thaceae)和葡
萄科 (V itaceae)等;其次是东亚及热带南美间断
分布 , 计有 4 个科 , 占 13.79 %, 为冬青科
(Aqu ifo liaceae)、 木通科 (La rdizabalaceae)、 五加
科 (A raliaceae)和野茉莉科 (S ty racaceae);热带
亚洲至热带大洋州间断分布仅 1科 , 即虎皮楠科
(D aphniphy llaceae)。温带分布有两种分布区类型;
北温带分布 , 9科 , 占 31.03 %, 有百合科 (Lili-
aceae)、 忍冬科 (Caprifo liaceae)、 松科 (Pinaceae)
和红豆杉科(Taxaceae)等;东亚及北美间断分布有
2个科 , 八角科 (Illiciaceae)和五味子科 (Schisan-
draceae), 占 6.9 %。热带成分与温带成分之比为
1︰ 0.61, 热带成分大于温带成分。表明该群落区
系组成以热带成分占优势 , 但温带成分也占较大的
比例 , 这与澜沧江自然保护区种子植物区系特征相
似 , 其群落与热带植物区系有着一定的历史渊源 。
表 2　澜沧江自然保护区云南铁杉林植物科所含属 、 种数目统计 (属︰种)
Tab.2　Num be r o f genus and spec ies contained in diffe rent fam ilies in Tsuga dum osa comm un ity in Lancang jiang Na ture Reserve
科的分布区类型 属︰种
1. 广布(世界广布)
石竹科 C aryophy llaceae1︰ 1　杜鹃花科 Ericaceae3︰ 9　禾本科 G ram ineae1︰ 1　菊科 Compos-
itae4︰ 6　蝶形花科 Papilionaceae1︰ 1　桔梗科 Campanulaceae1︰ 1　茜草科 Rubiaceae2︰ 3
　毛茛科 Ranunculaceae1︰ 1　景天科 C rassu laceae1︰ 1　龙胆科 Gentianaceae3︰ 3　蔷薇科
Rosaceae2︰ 3　木樨科 O leaceae1︰ 2　蓼科 Po lygonaceae1︰ 1　兰科 O rchidaceae2︰ 4
2. 泛热带(热带广布)
菝契科 Sm ilacaceae2︰ 2　卫矛科 Ce la straceae1︰ 2　金丝桃科 Ch lo ranthaceae1︰ 1 　荨麻科
Urticaceae1︰ 1　山茶科 Theaceae3︰ 5　天南星科 Araceae1︰ 1　芸香科 Rutaceae2︰ 2　樟科
Lau raceae3︰ 3　紫金牛科 M yrsinaceae1︰ 1　山矾科 Symp locaceae1︰ 3　凤仙花科 Ba lsam i-
naceae1︰ 2　夹竹桃科 Apocynaceae1︰ 1　葡萄科 V itaceae1︰ 2
3. 东亚及热带南美间
断分布
冬青科 Aquifoliaceae1︰ 3　木通科 La rdizabalaceae2︰ 2　五加科 A ra liaceae2︰ 2　野茉莉科
S ty racaceae1︰ 2
6. 热带亚洲至热带大
洋州间断分布 虎皮楠科 Daphniphy llaceae1︰ 1
8. 北温带
百合科 L iliaceae2︰ 3　忍冬科 Cap rifo liaceae1︰ 1　红豆杉科 Taxaceae1︰ 1　桦木科 Be tu lace-
ae1︰ 1　壳斗科 Fagaceae2︰ 4　山茱萸科 Co rnaceae1︰ 1　小蘖科 Berber idaceae1︰ 1　槭树
科 Aceraceae1︰ 2　松科 P inaceae2︰ 2
9. 东亚及北美间断 八角科 Illiciaceae1︰ 1　五味子科 Schisand raceae1︰ 1
3.2.2　属的分布区特征
澜沧江自然保护区云南铁杉群落中的 64个属
的种子植物可划分为 12大类型 、 4个变型 (表
3)。北温带分布及其变型的属最多 , 有 12属 , 占
总属数的 21.05 %, 有杜鹃属 (Rhododendron)、红
豆杉属 (Taxus)和香青属 (Anapha lis)等 , 表明该保
护区与欧洲 、亚洲和北美洲温带地区具有联系 。其
次是东亚分布 , 11属 , 占总属数的 19.30 %, 有
五加属 (Acan thopanax)、 茵芋属 (Skimm ia)和青
荚叶属 (Helw ingia)等 , 显示出东亚成分是澜沧
江自然保护区种子植物区系的重要来源之一 。热带
亚洲分布及其变型共 10属 , 占总属数的 17.54 %,
仅次于北温带分布和东亚分布 , 有青冈属 (Cy-
clobalanopsis)、润楠属 (Machilus)和新木姜子属
(N eolitsea)等。泛热带分布有 9个属 , 占总属数
的 15.79%, 有菝葜属 (Sm ilax)、 冬青属 (Ilex)
和山矾属 (Symplocos)等 , 泛热带成分的出现表
明了该保护区植物区系与泛热带各地区在历史上的
82 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2007年　
渊源关系 , 也表明了该区域的植物类型在属级水平
上的古老性 。东亚及北美间断分布为 7个属 , 占总
属数的 12.28 %, 有八角属 (Illicium )、 万寿竹属
(D isporum )和石栎属 (Lithocarpus)等 。上述 5种
分布区类型共 56属 , 占其总属数的 85.96 %, 是构
成云南铁杉林种子植物区系的主要成分。热带属有
25属 , 占 43.86%, 温带属 32属 , 占 56.14%, 热
带属与温带属之比为 1︰ 1.28, 温带属多于热带
属 , 说明在属级水平上 , 该群落内温带属数已有增
加 , 体现了云南铁杉群落以温带属为主要组成成分
的特点 。
3.2.3　种的分布区特征
澜沧江自然保护区云南铁杉群落中的 91个种
的种子植物可划分为 5个分布区类型 , 其中中国特
有 (53.93 %)、 东亚分布 (20.22 %)和热带亚
洲分布 (23.06 %), 占其总种数的 97.21 %, 它
们是云南铁杉林种子植物区系的主要组成成分 , 且
以中国特有种最多 , 表明其种级水平上区系组成的
特有性;绝大部分热带性质的种为热带亚洲分布及
其变型 , 显示出该区域区系成分的古老性。从种级
水平上来说 , 热带成分与温带成分之比为 1︰
3.24, 体现了该群落在物种组成上是以温带物种为
主 , 伴有一定数量的热带物种 , 群落具有亚热带向
温带过渡的特点 (见表 3)。
表 3　澜沧江自然保护区云南铁杉林种子植物科 、 属 、 种分布区类型
Tab. 3　A rea l-type s of fam ily, genus and spec ie s of Tsuga dumosa comm un ity in Lancang jiang Na ture Reserve
分布区类型
科
数量 占总科数的比例%
属
数量 占总属数的比例%
种
数量 占总种数的比例%
1. 世界广布 14 - 7 - 2 -
2. 泛热带 12 41. 38 9 15.79 0 0.00
2 - 1热带亚洲 -大洋洲和热带美洲 1 3. 45 0 0.00 0 0.00
3. 东亚及热带南美间断分布 4 13. 79 3 5.26 0 0.00
4. 旧世界热带 0 0. 00 1 1.75 0 0.00
5. 热带亚洲至热带大洋州间断分布 1 3. 45 1 1.75 0 0.00
6. 热带亚洲至热带非洲分布 0 0. 00 1 1.75 0 0.00
7. 热带亚洲 0 0. 00 9 15.79 11 12.36
7 - 1.爪哇 、 中国喜马拉雅和华南 、 西南 0 0. 00 1 1.75 0 0.00
7 - 2.热带印度至华南 0 0. 00 0 0.00 3 3.37
7 - 3.缅甸 、 泰国至华南 0 0. 00 0 0.00 3 3.37
7 - 4.越南 (或中南半岛) 至华南 (或西南) 0 0. 00 0 0.00 4 4.49
热带分布　合计 18 62. 07 25 43.86 21 23.60
8. 北温带 3 10. 34 9 15.79 2 2.25
8 - 4.北温带和南温带 (全温带) 间断 5 17. 24 2 3.51 0 0.00
8 - 5.欧亚和南美温带间断 1 3. 45 1 1.75 0 0.00
9. 东亚及北美间断 2 6. 90 7 12.28 0 0.00
10. 旧世界温带 0 0. 00 1 1.75 0 0.00
11.温带亚洲分布 0 0. 00 1 1.75 0 0.00
12.地中海区 、 西亚至中亚 0 0. 00 0 0.00 0 0.00
14.东亚 0 0. 00 7 12.28 0 0.00
14 - 1.中国喜马拉雅 0 0. 00 3 5.26 18 20.22
14 - 2.中国 -日本 0 0. 00 1 1.75 0 0.00
15.中国特有 0 0. 00 0 0.00 48 53.93
温带分布　合计 11 37. 93 32 56.14 68 76.40
总计 43 100. 00 64 100.00 91 100.00
3.3　种级特有现象分析
在澜沧江自然保护区云南铁杉群落的种子植物
种类中中国特有种有 48种 , 占其总种数的 53.93 %。
以下将根据物种的现代分布格局 , 对该群落中的种
83　第 2期　　　　　　苏文苹等:澜沧江自然保护区云南铁杉林种子植物区系特征研究
子植物中国特有种现象进行分析 (统计结果如下
表 4)。
该群落中的种子植物中国特有种可划分为两种
亚型 , 云南特有 12种 , 云南及中国其他地区特有
48种 。其中 , 12种云南特有种含景东冬青 (Ilex
gintungensis)、 光亮玉山竹 (Yushan ia leviga ta)、
云上杜鹃(Rhododendron pachypodum )、 瑞丽鹅掌柴
(S chefflera shew liensis)、 线叶陷脉冬青 (I.delavayi
var. linearifolia)、 灰白杜 鹃 (R .genestierianum )、
尖尾蓖尾槭 (Acer pectinatum f.cauda tilobum )、 壮
刺小檗 (Berberis deinacan tha)、 云南角盘兰 (Her-
m inium yunnanense)、 羽裂楼梯草 (E latostema mo-
nandrum f.pinnatifidum )、 云南连蕊茶 (Camellia
forrdstii)和三叶悬钩子 (Rubus delavay i), 占其中
国特有种数的 25 %, 表明了其与云南区系的密切
的关系;在云南共有种数中种数最多的分布区类型
是 d (滇西 、 滇西北横断山脉小区 ), 有 5种 , 占
其中国特有种数的 10.42 %, 说明该群落类型与滇
西北横断山区有着紧密的联系 。
表 4　澜沧江自然保护区云南铁杉林种子植物区系
中国特有种的分布区类型
Tab. 4　A rea l-type s of spec ie s endem ic to China o f Tsuga
dum osa community in Lancang jiang Na ture Reserve
分布区亚型 种数
占其中国特有
种的比例 /%
15(1)云南特有 12 25.00
a.澜沧江红河中游小区 2 4. 17
b.滇中高原小区 1 2. 08
c.澜沧江红河中游小区与滇中高原
小区 2 4. 17
d.滇西 、滇西北横断山脉小区 5 10.42
e.云南大部 2 4. 17
15(2)云南及中国其他地区特有 36 75.00
a.西南片(四川 、贵州 、西藏) 20 41.67
b.南方片(华中 、华南 、华东) 12 25.00
c.南 、北方片(中国南北方均有) 4 8. 33
总计 48 100.00
该群落中的云南及中国其他地区特有种 , 共
36种 , 有地檀香 (Gaultheria forrestii)、 川滇斑叶
兰 (Goodyera yunnaensis)、 大白花杜鹃 (Rhodo-
dendron decorum)、 露珠杜鹃 (R . irroratum )、云南
红豆杉 (Taxus yunnanensis)和短尖景天 (Sedum
beauverd ii)等物种 , 占其中国特有种的 75.00 %,
其中又以西南片区 (四川 、 贵州 、 西藏 )特有种
最多 , 有 20个种 , 如大白花杜鹃 、 茶条果 (Sym-
plocos ernestii)、 云南兔儿风 (Ainsliaea yunnanen-
sis)、 金毛铁线莲 (C lem tais chrysocoma)等 , 占
41.67 %, 表明该保护区与西南片区在区系上紧密
联系 , 较高比例的南方片区成分 , 也说明了与南方
在区系起源上有密切的联系 。
综合上述 , 从种级特有现象来说 , 澜沧江自然
保护区云南铁杉林通过澜沧江这一通道 , 与滇西北
横断山脉小区有着密切的关系 , 同时与西南片区在
区系起源上也有着较为紧密的联系。
4　结论
(1)从地理分布区类型来说 , 澜沧江自然保
护区云南铁杉林所含种子植物的 43个科可划分为
6种分布区类型 , 64个属划分为 12个类型和 3个
变型 , 91个种划分为 5种类型 , 48个中国特有种
划分为 2种亚型和 8个变型 , 表明该群落具有属级
水平相对复杂 , 科 、种级水平上相对简单 , 地理成
分联系较为广泛的特点 。
(2)澜沧江自然保护区云南铁杉林种子植物
的区系组成在科 、 属 、 种级水平上 , 其热带分布与
温带分布之比为 1︰ 0.61、 1︰ 1.28和 1︰ 3.24,
在区系起源上与热带具有一定的渊源关系 , 说明该
群落具有亚热带向温带过渡的特点 , 这与云南铁杉
林的分布区域有一定的联系 , 随着海拔高度的增
加 , 热带成分逐渐退去 , 大量的温带成分得以发
育 , 从而在种级水平上 , 形成了温带成分高于热带
成分的特点。
(3)澜沧江自然保护区云南铁杉林种子植物的
区系组成在科级水平上 , 热带成分是以泛热带为主
(41.38%), 温带成分以北温带为主 (31.03 %);
属级水平上 , 热带成分以热带亚洲为主(17.54%),
温带成分以北温带为主 (21.05 %);种级水平上 ,
热带成分以热带亚洲为主 (23.86 %), 温带成分
以中国特有 (54.55 %)及东亚 (20.22 %)为
主;中国特有种 , 与云南共有以滇西 、 滇西北横断
山脉小区为主 (10.42 %), 与中国共有以西南片
为主 (41.67%)。表明该群落与热带区系的联系
是以泛热带 、 热带亚洲成分为主 , 与温带的联系以
东亚成分和北温带成分为主 , 在云南与滇西 、滇西
北关系密切 , 在全国与西南地区关系密切 , 在东亚
地区与中国—喜马拉雅地区最接近。
致谢:本文是 2005年开展的澜沧江自然保护区综合科
84 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2007年　
学考察的一部分。外业调查得到临沧市林业部门的积极支
持和配合。除西南林学院众多考察队员外 ,临沧市林业局王
拥军副局长 、李永杰主任 、蔡雁兵 、郭光 、杨小红 , 云县林业局
伍天旭 , 凤庆县林业局杨兵 , 临翔区林业局张林 、李正荣 、杨
国富 、张绍荣等直接参与了外业工作 , 云南大学陆树刚教授
帮助鉴定蕨类植物标本 ,在此一并致以最衷心的感谢。
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85　第 2期　　　　　　苏文苹等:澜沧江自然保护区云南铁杉林种子植物区系特征研究