全 文 ：第 27卷　第 1期 西　南　林　学　院　学　报　　　　 Vo1. 27　No. 1
　 2007年 2月　　　　　　　　　　　　　　 JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY COLLEGE　　　　 Feb. 2007　
澜沧江自然保护区云南铁杉群落特征研究*
苏文苹 1 ,杨宇明1 ,郭辉军 2 ,杜　凡1 ,王　娟 1
(1.西南林学院 资源学院 ,云南 昆明 650224;2.中国科学院 西双版纳热带植物园 ,云南 昆明 650223)
摘要:采用样方调查的方法 ,对澜沧江自然保护区云南铁杉林进行群落特征研究 ,结果表明:群
落内共有维管植物 48科 70属 99种及变种 ,蕨类植物 5科 6属 8种 ,种子植物 43科 64属 91
种;壳斗科 、兰科 、山茶科 、菊科和杜鹃花科为群落主要组成科;群落垂直结构明显 ,可分为乔木
层 、灌木层 、草本层和层间植物;群落以中小高位芽植物(42.42%)占优势 ,叶级以中型叶为主
(30.30%), 叶片特征以单叶 (81.82%)、革质叶 (53.54%)、全缘叶 (64.65%)、渐尖叶
(41.41%)为主;对群落内云南铁杉树高 、胸径和株数百分比进行分析 ,发现群落具有一定的
波动性.
关键词:云南铁杉;群落特征;澜沧江自然保护区
中图分类号:S791. 170. 2　　文献标识码:A　　文章编号:1003 -7179(2007)01 - 0001 - 04
1　自然概况
澜沧江自然保护区位于云南省澜沧江流域中
部临沧市境内 , 地处北纬 23°07′～ 25°02′, 东经
99°07′～ 100°25′,跨临沧 、凤庆 、云县 、双江 、耿马 5
县 ,总面积 95 515.88 hm2 ,最高峰临沧大雪山海拔
3 429.6m.在保护区海拔 1 850 ～ 3 420 m ,自下而
上依次出现 8个植被亚型 ,即季风常绿阔叶林 、半
湿润常绿阔叶林 、中山湿性常绿阔叶林 、温凉性针
叶林(云南铁杉林 )、山顶苔藓矮林 、温凉性竹林 、
寒温性杜鹃灌丛和寒温草甸.云南铁杉林位于保
护区海拔 2 800 ～ 3 000m的山坡中 、上部或近沟谷
地段 ,呈小块零星分布 ,分布面积小 ,是分布纬度
最南的云南铁杉林[ 1] .
2　研究方法
2. 1　野外调查
分别于 2005年春秋两季进行 2次调查. 在人
为影响小 、不同坡度 、不同海拔段设置投影面积为
20 m ×25 m的 4块样地 ,每块样地再划分成 20个
5 m ×5 m的网格 ,对树高≥5 m ,胸径≥5 cm的所
有乔木进行每木调查 ,记录种名 、胸径 、树高 、枝下
高 、叶片特征 、冠幅 、物候 、起源 、坐标等. 每个样地
再设 6个 5m ×5m的灌木 、草本样方 ,即在样地的
4个角各设 1个 ,中间 2个 ,记录树高 <5 m ,胸径
<5 cm的乔木幼树幼苗 、灌木层和草本层植株的
种名 、株数 、盖度 (多度 )、高度 、物候 、叶片大小及
生活力等.
2. 2　数据统计分析
2. 2. 1　生长型 、生活型分析方法　生活型及叶片
大小按通用的 Raunk iae r系统进行划分 [ 2] . 乔木和
灌木种类只有成熟个体才能表现出真实的生活型
类型 ,统计时只按它们的成年树种所属的生活型
进行归类 ,幼树幼苗不另作统计.
2. 2. 2　数量特征的分析方法　重要值计算　乔木
层重要值 (IV)=(相对密度 +相对频度 +相对显
著度 ) /3×100%;灌木草本层的重要值 (IV)=(相
对盖度 +相对频度 ) /2×100%[ 2]
物种多样性指数　D =S;H′=-∑P i lnP i (式
中 P i =N i N/ );J =H′/lnS
式中:S为样地内物种总数;P i乔木层为第 i个物种
的相对显著度 ,草灌层为第 i个物种的相对盖度.
* 收稿日期:2006 -12 - 25
基金项目:国家重点基础研究发展计划(973)项目(2003CB 415102)资助;澜沧江自然保护区综合科学考察项目资助.
作者简介:苏文苹(1978 - ),女 ,云南临沧人 ,硕士生 ,主要从事森林植物多样性利用的学习与研究.
3　云南铁杉群落特征
3. 1　物种组成
澜沧江自然保护区云南铁杉林内共有维管植
物 48科 70属 99种及变种 ,蕨类植物 5科 6属 8
种;种子植物 43科 64属 91种 ,裸子植物 2科 3属
3种 ,被子植物 41科 61属 88种. 含种类较多的科
有壳斗科 (Fagaceae)、兰科 (O rchidaceae)、山茶科
(Theaceae)、菊科 (Compositae)和杜鹃花科 (E ri-
caceae),以上科是本区域云南铁杉林的主要组成
科.因此 ,云南铁杉林不仅包含了大量中山湿性常
绿阔叶林主要科 (壳斗科 、茶科 、樟科 )的树种 ,也
包含了高山杜鹃灌丛常见的杜鹃花科的树种 [ 3 - 4] ,
并且从物种组成上与相连的中山湿性常绿阔叶林
多变石栎—露珠杜鹃群丛具有相似性 [ 5] ,这样的
相似性与云南铁杉林的分布位置有一定关系.
3. 2　群落的外貌特征
3. 2. 1　群落层次结构特征　澜沧江自然保护区云
南铁杉林群落垂直结构明显 ,可分为乔木层 、灌木
层 、草本层和层间植物. 乔木层有 35个树种 ,高 5
～ 48m ,可分为 3个亚层:第 Ⅰ亚层高 31 ～ 48 m ,
由云南铁杉和多变石栎组成 ,层盖度约为 35%;第
Ⅱ亚层 ,高 13 ～ 24m ,树种 25种 , 117株 ,层盖度约
45%,除云南铁杉外 , 还有多变石栎 (Lithocarpus
variolosas)、露珠杜鹃 (Rhododendron irroratum )、硬
斗石栎 (Lithocarpus hancei)、独龙槭 (Acer taron-
ense)等常绿 、落叶阔叶林树种;第 Ⅲ亚层 ,高 5 ～ 13
m ,树种 27种 , 272株 ,由露珠杜鹃 、大白花杜鹃 、假
香冬青 (Ilex wa ttii)、米饭花 (Lyon ia ova lifolia)、云
南红豆杉 (Taxus yunnanensis)等组成.其中云南木
姜子(Litsea yunnanensis)、云上杜鹃 (Rhododendron
pachypodum )、独龙槭 、景东冬青 (Ilex gintungen-
sis)、尖尾蓖尾槭 、旱冬瓜 (Alnus nepa lensis)等 12种
物种只出现于乔木层 ,林下缺乏幼树幼苗. 云南铁
杉虽株数少 ,但胸径大 ,最大胸径 105.5 cm ,平均
胸径 44.1 cm ,其重要值也最大 ,为 18.65;露珠杜
鹃 、大白花杜鹃以株数多占绝对优势 ,其重要值排
在三四位 ,因此 ,多变石栎 、露珠杜鹃 、大白花杜
鹃 、假香冬青为该群落的优势种 ,见表 1.
灌木层由胸径 <5 cm ,树高 <5 m的乔木幼树
幼苗 、灌木等组成 ,共 32种 ,层盖度约 72%.瑞丽
鹅掌柴 (Schefflera shew liensis)、多花山矾(Symplocos
ramosissima)等 6种乔木树种处于幼树幼苗状态 ,
未进入乔木层;真正的灌木树种只有 8种 ,为光亮
玉山竹(Yushania levigata)、壮刺小檗 (Berberis dei-
nacantha)、须弥青荚叶 (Helwingia h imalaica)、地檀
香 (Gaultheria forrestii)、滇四角柃 (Eurya paratet-
ragonoclada)、三叶悬钩子(Rubus delavayi)、中缅卫
矛(Euonymus law sonii)和针齿铁子 (Berberis deina-
can tha). 光亮玉山竹的优势度最大 , 重要值为
44.95,盖度约 53.5%,其他物种的重要值基本一
致 ,见表 2.
表 1　云南铁杉群落乔木层树种的重要值
种名 拉丁学名 株数 /株 相对多度
相对
显著度
相对
频度 重要值
云南铁杉 Tsuga dumasa 32 0. 09 0. 39 0. 08 18. 65
多变石栎 Lithoca rpus var iolosa s 27 0. 08 0. 26 0. 06 13. 19
露珠杜鹃 Rhod odendron irroratum 76 0. 21 0. 10 0. 06 12. 42
大白花杜鹃 Rhodod end ron decorum 87 0. 24 0. 05 0. 04 11. 20
假香冬青 Ilex wa ttii 38 0. 11 0. 03 0. 08 7. 06
细齿叶柃 Eurya n itida 26 0. 07 0. 01 0. 06 4. 74
圆叶米饭花 Lyon ia d oyon en sis 32 0. 09 0. 03 0. 02 4. 61
米饭花 Lyon ia ova lifolia 26 0. 07 0. 02 0. 02 3. 68
独龙槭 Acer taronen se 13 0. 04 0. 03 0. 02 2. 73
硬斗石栎 Lith oca rpus han cei 15 0. 04 0. 01 0. 02 2. 40
　　注:表 1中为重要值排在前 10位的物种.
表 2　云南铁杉群落灌木层树种的重要值
种名 拉丁学名 相对频度
相对
盖度 /%重要值
光亮玉山竹 Yu shan ia leviga ta 8. 89 81. 02 44. 95
细齿叶柃 E urya n itida 6. 67 1. 85 4. 26
露珠杜鹃 R hododendron irrora tum 4. 44 3. 44 3. 94
壮刺小檗 B erberis deinacantha 4. 44 0. 74 2. 59
硬斗石栎 Lithoca rpu shancei 4. 44 0. 74 2. 59
须弥青荚叶 H elwing ia h im alaica var. 4. 44 0. 74 2. 59
水红木 V ibu rnum cylind ricum 4. 44 0. 74 2. 59
米饭花 Lyon ia ova lifolia 4. 44 0. 74 2. 59
假香冬青 Ilex wa tti i 4. 44 0. 74 2. 59
大白花杜鹃 Rhododendron decorum 4. 44 0. 74 2. 59
　　注:表 2中树种为重要值排在前 10位的物种.
草本层比较发达 ,组成种类丰富 ,共有 35种 ,
盖度为 15% ～ 20%.以沿阶草占相对优势 ,重要值
为 14.24,此外 ,还有宽叶兔耳风 、凉山悬钩子 、云
南兔儿风 ,重要值分别为 6.54, 6.54, 6.03. 从重要
值结果看 ,草本层具有种类多 、数量少 、频度高的
特点 ,见表 3.
林内层间植物较为丰富 ,共 15种 ,有藤本植物
尖叶花椒 (Zanthoxy lum oxyphy llum )、扶芳藤 (Eu-
onymus fortunei)、五叶瓜藤 (Holbollia favgesii)、多
蕊鞘菝葜 (Heterosm ilax pdyandra)等 11种;附生植
物撕裂铁角蕨 (Asplenium laciniatum )、棕鳞瓦韦
(Lepisorus scolopendrium)等 4种 ,较多的层间植物
说明群落生境温凉潮湿 ,云雾多.
2 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 27卷
表 3　云南铁杉群落草本层物种的重要值
种名 拉丁学名 相对频度
相对
盖度 /%重要值
沿阶草 Ophiopogon bodinieri 8. 16 20. 33 14. 24
宽叶兔耳风 A inslia ea la tifo lia 6. 12 6. 96 6. 54
凉山悬钩子 Rubus fockeanu s 6. 12 6. 96 6. 54
云南兔儿风 Ain sliaea yunnan en sis 6. 12 5. 94 6. 03
毛四叶葎 Ga lium bungei var. punduanoides 4. 08 6. 96 5. 52
粉背瘤足蕨 P lag iogyria m ed ia 2. 04 5. 51 3. 78
柄花茜草 Rubia podantha 4. 08 2. 78 3. 43
横脉万寿竹 D isporum trabeculatum 4. 08 2. 78 3. 43
平卧蓼 Polygonum strindberg ii 4. 08 2. 78 3. 43
小斑叶兰 Goodyera repens 4. 08 2. 78 3. 43
　　注:表 3中树种为重要值排在前 10位的物种.
3. 2. 2　生活型谱　群落内以高位芽植物为主 ,占
54.55%;其次是地面芽植物 ,占 14.14%;地上芽
植物占 12.12%;藤本植物占 11.11%;1年生草本
占 5.05%;附生植物占 3.03%;未见地下芽植物.
在 54种高位芽植物中 ,又以小高位芽植物最多 ,有
25种 ,占 25.25%;其次是中高位芽植物 ,有 17种 ,
占 17.17%;大高位芽和矮高位芽植物所占比率相
等 ,有 6种 ,占 6.06%,见图 1.
3. 2. 3　叶的性质　叶的性质是构成群落外貌的显
著标志之一 ,叶的性质包括了叶级 、叶型 、叶质 、叶
缘和叶尖几个方面 [ 6] .叶级结构以小型叶占绝对
优势 ,共有物种 60种 ,占 60.61%;其次是中型叶 ,
有 30种 ,占 30.30%;微型叶 9种 ,占 9.09%,没有
大型叶.叶型方面以单叶占绝对优势 ,共 81种 ,占
81.82%;复叶仅 18种 ,占 18.18%.叶的质地以革
质叶较多 ,有 53种 ,占 53.54%;纸质叶 29种 ,占
29.29%;膜 、草质叶 16种 , 占 16.16%;最少的是
肉质叶 ,仅 1种短尖景天.叶缘组成上有 64种全缘
叶 ,占 64.65%;29种齿状叶 ,占 35.35%. 叶尖方
面以渐尖叶居多 , 41种 ,占 41.41%;尾尖叶 19种 ,
占 19.19%;非渐尾尖叶 39种 ,占 39.39%.见表 4.
表 4　云南铁杉群落植物生活型统计 %
综合上述 ,群落是以高位芽中的中小高位芽植
物(42.42%)为主 ,其生活型谱的特征符合亚热带常
绿阔叶林以中小高位芽植物居多的基本特点 [ 7] . 在
叶的性质中 ,革质叶 (53.54%)、单叶 (81.82%)、全
缘叶 (64.65%)、中 型 叶 (30.30%)、渐 尖 叶
(41.41%)均有 ,说明群落生境温凉潮湿 ,云雾多 ,阳
光充足 ,降雨丰富.革质叶反射过强的阳光并减少水
分的蒸腾 ,渐尖叶说明了降雨丰富 [ 8] .
3. 3　群落物种多样性
群落各层物种多样性 、丰富度 、均匀度指标见
表 5.乔木层 、灌木层和草本层 Shannon -We iner多
样性指数分别为 2.789 0, 1.212 9, 3.130 5和
2.515 3,草本层物种多样性最丰富 ,乔木层次之;
各层均匀度指数分别为 0.784 4, 0.335 9, 0.880 5
和 0.928 8,说明乔木层具有物种多样性 、均匀度高
的特点 ,草本层由于种类多 (35个种 ),各物种分配
较为均匀 ,因此 ,各项指标均最高;灌木层中 ,由于
光亮玉山竹优势度大 ,层盖度大 ,影响了其他物种
的分布 ,从而均匀度和多样性有所下降.
表 5　云南铁杉群落物种多样性指数
层次 S H J
乔木层 35 2. 789 0 0. 784 4
灌木层 37 1. 212 9 0. 335 9
草本层 35 3. 130 5 0. 880 5
层间 15 2. 515 3 0. 928 8
4　讨　论
(1)本文在划分群落层次时 ,采用以植物生活
型为基础 ,综合考虑植物生长情况的方法. 乔木层
的划分以高度和胸径为基础 ,树高≥5 m ,胸径≥5
cm的乔木型物种归为乔木层;树高 <5m ,胸径 <5
cm的乔木型物种 、灌木型物种为灌木层;草质型物
种归为草本层;具有攀援性和寄生的物种为层间
植物.因此 ,在计算灌木层重要值和物种多样性
时 ,将林下未进入乔木层的幼树幼苗也归为灌木
层 ,从而增加了灌木层的物种数和物种多样性.
(2)从群落外貌 、物种组成和群落结构看 ,云
3第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　苏文苹等:澜沧江自然保护区云南铁杉群落特征研究
南铁杉林与相连的中山湿性常绿阔叶林的多变石
栎 -露珠杜鹃群丛具有一致性 [ 5] ,说明云南铁杉
林与中山湿性常绿阔叶林在发生 、起源上有着密
切的联系. 但在该区域云南铁杉林只是零星分布
于海拔 2 800 ～ 3 000 m的阴坡 、半阴坡或近沟谷地
段 ,说明它在本区域生态适应性已有所下降 ,是云
南铁杉林的南部类型 ,群落具有明显的脆弱性和
边缘性 ,因此 ,如果群落中云南铁杉减少或多变石
栎增多 ,将有可能促使云南铁杉林向中山湿性常
绿阔叶林演变[ 9] .
(3)群落的稳定性很大程度上取决于乔木种
的稳定性[ 10] ,云南铁杉林是以云南铁杉为优势种
的群落 ,因此 ,群落的稳定性主要取决于云南铁杉
的稳定性.以下将通过对群落内云南铁杉树高 、胸
径和株数的百分比分析 ,预测云南铁杉的动态变
化 [ 11] .在样地胸径 >5 cm的云南铁杉共 31株 ,处
于幼树幼苗的共 21株 ,按胸径与株数及树高与株
数绘制图 2, 3.
从图 2中看出:株数随胸径变化出现了两头高
中间低的趋势 ,胸径 <5 cm个体达到了最高值 ,胸
径为 5 ～ 15 cm和 91 ～ 105 cm个体分别达到了第
二高值 ,在胸径 16 ～ 90 cm段 ,出现随着胸径不断
增加而株数不断减少的趋势 ,说明群落是由大量
的幼树幼苗 ,小径级和大径级树种所组成 ,缺乏中
径级树种 ,生长型基本为金字塔的增长型 ,群落结
构相对稳定.
树高与株数的关系基本上出现了波状变化的
趋势 ,在树高 <5 m时株数达到最大值 , 22 ～ 26 m
时达到株数的第二高值 , 此后 ,随着树高的增加 ,
株数急速减少 ,在 27 ～ 36m为株数的低谷 ,株数为
0,说明随着云南铁杉树高生长 ,生存空间竞争也
随之激烈 ,具有高度增加 ,株数减少的特点. 综上
所述 ,从群落结构来说 ,云南铁杉群落能长期保持
其稳定性 ,而群落外貌具有一定的波动性 ,见图 3.
(4)云南铁杉是喜阳性树种 ,在光照充分的
条件下才能生长发育 ,而在群落内由于林下光亮
玉山竹为单优势种群 ,盖度为 53.5%,在一定程度上
阻碍云南铁杉幼树幼苗的更新. 如果幼树幼苗的
更新长期受到干扰 ,云南铁杉林将面临着消失的
危机 ,因此 ,应加强对它的保护.
致谢:本文为 2005年开展的澜沧江自然保护区综合科
学考察的一部分.外业调查得到临沧市林业部门的积极支持
与配合. 除西南林学院众多考察队员外 ,临沧市林业局王拥
军副局长 、李永杰主任 、蔡雁兵、郭光、杨小红 ,云县林业局伍
天旭 ,凤庆县林业局杨兵 , 临翔区林业局张林 、李正荣 、杨国
富 、张绍荣等参与了外业工作 , 云南大学陆树刚教授帮助鉴
定蕨类植物标本 ,在此一并致以最衷心的感谢 
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(下转第 10页)
4 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 27卷
analyze the isozyme variation o f 300 indiv idua ls from 10 natu ra l popu lations (30 individuals per popu lation) in
its na tu ra l distribution area. On the basis of ana lyzing the allozyme bands, 17 loci and 27 a lle le s o f 8 enzyme
sy stems w ere de tected. The mean number o f alleles determ ined from the 10 na tu ra l popu la tions w as 24.7, ran-
ging from 23 to 27. The number of essen tial a lle les and w ide spread a lle le swe re 19 and 7 respec tively, accoun ting
for 70.37% and 25.93% of to tal number of alleles detected. Therew as on ly 1 rare a lle le detected in T iebu pop-
u lation , .i e. , Idh - 2 -C , accoun ting for 3.7% o f a ll alleles detected. The re was no obvious difference in a lle le
frequencies among the 10 natural popula tions. How ever, the re w as some diffe rence in essen tial a lle le frequencies
at the same loci among the popu lations. Curve maps o f gene cap turing of isozymemarker a t both popu lation level
and at ind iv idua l leve l inside the popu lation fo r ge rmplasm resou rce conse rvation o fP icea asperata(PA) na tura l
popu lation w ere established. It w as showed by corre lation analy sis tha t there w as a negative rela tionship
(r=-0.661 1*)be tw een the gene frequency o f Fdh - 2 - B and the eco logica l g radien t value. The samp ling
strategy for the core gene resource conse rvation ofP icea aspera ta(PA) na tura lpopu lation w asmade. Itw as indi-
ca ted tha t 95% ～ 99% gene resou rces of P icea asperata(PA) na tura l popula tion could be conse rved effective ly
by sampling 7 populations from Tiebu, Zuoni, A rba, X iao jin, Rewugou, Fengx ian and Qugu in thew ho le natu-
ra l distribution area and 25 individuals per popula tion random ly.
Key words:P icea asperata;natural popu lation;a llozyme;gene d ifferentiation;ge rmplasm resource conservation
(上接第 4页)
Study on Tsuga dumasa Community Characteristics in
Lancang jiang Nature Reserve
SU Wen -Ping
1 , YANG Yu -m ing1 , GUO Hui- jun2 , DU Fan1 ,WANG Juan1
(1. Facu lty of Resources, Sou thw est Forestry Co llege, Kunm ing Yunnan 650224, C hina;
2. X ishuangb anna T rop icalB otan icalG erden, Ch inese Academy of Sciences, Kunm ing Yunnan 650223, Ch ina)
Abstract:The community cha racteristics of the Tsuga dumasa forest in Lancang jiang Nature Reserve w ere
stud ied based on the inve stiga tion of 4 samp le plo ts (w ith to tal area of 2 000 m2). The follow ing resu lts w ere
conc luded:Therew e re 99 species and varie ties o f vascu lar plants, wh ich be longed to 70 gene ra and 48 fam ilies;
8 species of pteridophy tes be long ing to 6 gene ra, 5 fam ilies;91 species of spermatophy te s belong ing to 64 gene-
ra, 43 fam ilies. The dom inant fam ilie s that consisted of the community w ereFagaceae. Orch idaceae, Theaceae,
Compositae andEricaceae. The ve rtical structure of the commun ity w as rema rkable, wh ich could be divided in to
arbor layer, shrub layer, herb layer and the in te rlaye r. In this community, p lants of m icro - phanerophy tes and
meso - phanerophy tes occupied the dom inan t position, accoun ting fo r 42.42%. The dom inant leaf size w as m i-
crophy ll(30.30%), and the leaf charac teristics o f the community w ere mainly composed of simp le leaf
(81.82%), sc le rophy ll(52.54%), entire leaf (64.65%), and acum ina te leaf(41.41%). It w as indica ted
by data analyses on tree heigh t, BHD and number of indiv idua ls o fTsuga dumasa tha t therew as some fluctua tion
w ith the community structu re.
Key words:Tsuga dumasa;community characteristics;Lancang jiang N ature Reserve
10 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 27卷