全 文 ：收稿日期:2015 － 06 － 02 修回日期:2015 － 07 － 09
基金项目:国家自然科学基金项目(31370624，41301203) ;国家教育部博士学科点基金项目(20103515110005) ;福建省自然科学基金项目
(2008J0116，2011J01071) ;国家级大学生创新训练计划项目(111zc3009)。
作者简介:李苏闽(1990 －) ，男，硕士研究生，从事自然地理学研究。E-mail:352016567@ qq． com。通讯作者游巍斌(1984 －) ，男，讲师，博
士，从事景观生态学与森林生态学研究。E-mail:youweibin@ 163． com。
DOI:10． 13324 / j． cnki． jfcf． 2015． 04． 009
天宝岩长苞铁杉林林窗的微环境特征
李苏闽1，游巍斌1，肖石红1，何东进1，洪 伟1，刘进山2
(1．福建农林大学林学院，福建 福州 350002;2．永安天宝岩国家级自然保护区，福建 永安 366032)
摘要:以天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉纯林和长苞铁杉 +阔叶树混交林的林窗为研究对象，分析林窗内光照强度、空
气和土壤温、湿度等微环境特征。结果显示:不同长苞铁杉林林窗的光照强度和空气温度均表现为长苞铁杉纯林 ＞长苞铁
杉 +阔叶树混交林，中心区 ＞扩展区 ＞非林窗区，而其平均空气湿度呈相反趋势;土壤温、湿度变化在不同林窗中存在异质
性;长苞铁杉纯林的微环境因子变化幅度比长苞铁杉 +阔叶树混交林大，且林窗越大变化幅度越大;林窗光照强度平均日
变化呈正态分布曲线，正午最高;林窗空气和土壤温度平均日变化呈单峰凸型曲线，空气和土壤湿度则呈相反趋势。研究
表明:随着长苞铁杉林林窗的林分类型、面积大小、林窗内外位置和日变化时段的不同，林窗微环境因子会发生相应变化;
林窗面积越大，林窗内光照强度和空气温度越大，空气和土壤温、湿度变化越剧烈;长苞铁杉 +阔叶树混交林改善林窗内小
气候的作用较长苞铁杉纯林强。
关键词:长苞铁杉;濒危植物;林窗;微环境特征;天宝岩国家级自然保护区
中图分类号:Q948．1 文献标识码:A 文章编号:2096 － 0018(2015)04 － 0343 － 08
Gap micro-environment of endangered plant Tsuga longibracteata
forests in Tianbaoyan National Nature Ｒeserve
LI Sumin1，YOU Weibin1，XIAO Shihong1，HE Dongjin1，HONG Wei1，LIU Jinshan2
(1． College of Forestry，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China;
2． Tianbaoyan National Nature Ｒeserve，Yongan，Fujian 366032，China)
Abstract:In the Tianbaoyan National Nature Ｒeserve， forest gaps of Tsuga longibracteata W． C． Cheng pure forests and
T． longibracteata + broad-leaved mixed forests were selected to analyze gap micro-environment of endangered plant T． longibracteata
forests． The results showed as follows． The illuminance and air temperature in different sizes of forest gaps of T． longibracteata
forests were arranged in the following way:T． longibracteata pure forests ＞ T． longibracteata + broad-leaved mixed forests，center of
gap ＞ expanded gap ＞ non-gap，but the average air humidity displayed the opposite trend． There was heterogeneity in changes of soil
temperature and humidity in different forest gaps． The micro-environmental factors in T． longibracteata pure forests changed more
significantly than those in T． longibracteata + broad-leaved mixed forests，and the greater the forest gap，the more significantly the
change． The diurnal variation of average illuminance in the gaps was normal distribution curve with the highest at noon． The diurnal
variation of average air and soil temperature in the gaps was single peak convex curve，but the air and soil humidity presented the
opposite trend． It was concluded that the gap micro-environmental factors changed with the forest stand types，size，location and
time of T． longibracteata forests gaps． The bigger the gap size，the more illuminance and higher air temperature，the greater the air
and soil temperature and humidity changed． In improving micro-climate of forest gap，T． longibracteata + broad-leaved mixed forests
were better than T． longibracteata pure forests．
Key words:Tsuga longibracteata W． C． Cheng;endangered plants;forest gap;micro-environmental characteristics;Tianbaoyan
National Nature Ｒeserve
林窗是指在森林群落中由于偶然因素(如火灾、台风等)或内在原因导致林冠层树木死亡，从而使林
冠层出现空窗的现象［1］。林窗作为森林生态系统中一种重要的干扰方式［2］，其最重要、最直接的作用就
是提高森林局部环境的光照条件，延长了光照时间、增大了太阳辐射强度，这不仅影响到空气温、湿度与土
壤温、湿度等林窗内微环境因子的变化，而且促进了林窗内物种多样性和幼苗的生长更新［3 － 4］。自 20 世
纪 90 年代开始，国内学者对林窗的研究逐步全面、系统，目前关于林窗内微地形、微环境及其对物种影响
森林与环境学报 2015，35(4) :343 － 350 第 35 卷 第 4 期
Journal of Forest and Environment 2015 年 10 月
的研究成为新的研究热点，并在林窗小气候变化特征、林窗微环境形成机制及林窗内微环境因子的时空分
布和变化规律等方面取得了一定研究成果［5 － 8］。
长苞铁杉(Tsuga longibracteata W． C． Cheng)作为冰川期的孑遗植物，为松科铁杉属(Tsuga)的一种，
是中国特有的古老濒危植物，不仅是大果铁杉组分布在中国的唯一代表种，而且是中国亚热带地区典型的
扁平叶型常绿针叶林之一。长苞铁杉在中国的分布范围十分狭窄，仅分布于福建、广东、贵州、江西等几个
地处中亚热带的少数省份。长苞铁杉作为喜阳物种，其幼苗难与生长迅速的针阔叶树种竞争，且其种子发
芽率低，天然更新困难，这使得长苞铁杉现已成为濒危植物［9 － 10］。而林窗作为森林循环更新的有效干扰
方式，对长苞铁杉群落更新具有极其重要的作用，在森林多样性组成动态与森林循环更新中扮演着重要角
色，为此，文中拟在课题组前期研究基础上［10 － 13］，选择天宝岩珍稀濒危植物长苞铁杉纯林与长苞铁杉 +阔
叶树混交林群落的林窗为研究对象，进一步探讨长苞铁杉林林窗光照强度、空气温、湿度和土壤温、湿度等
微环境特征，分析林窗微环境的空间异质性，为长苞铁杉林天然更新和物种组成对林窗微环境的响应提供
科学依据。
1 研究区概况
天宝岩国家级自然保护区位于福建省永安市东部的中亚热带南缘，为戴云山余脉(典型的中低山地
貌) ，处在东经 117°283″ － 117°3528″、北纬 25°5051″ － 26°0120″。保护区总面积达 11 015．38 hm2，其中
核心区 3 402 hm2，海拔 580 － 1 604．6 m，森林覆盖率可达 96．8%。保护区属中亚热带海洋性季风气候，年
平均气温约为 15 ℃，7 月气温最高，平均可达 23 ℃，绝对最高气温为 40 ℃;1 月气温最低，为 5 ℃，绝对最
低气温为 － 11 ℃。保护区的年降水量达 2 000 mm，多集中在 5 － 9 月，空气相对湿度高达 80%以上，无霜
期 290 d。全区土壤的垂直带谱大致为:黄壤，海拔 1 350 m以上;黄红壤，海拔 800 － 1 350 m;红壤，海拔
800 m以下。区内植物种类繁多、数量丰富，其地带性植被为中亚热带常绿阔叶林，物种构成复杂，其中保
留有大面积的长苞铁杉林和猴头杜鹃林，尤其是长苞铁杉林的分布面积高达 186．7 hm2，纯林 20 hm2，居中
国第一，极具保护和研究价值［14 － 15］。
2 研究方法
2．1 样地设置
在前期调查基础上，于天宝岩国家级自然保护区不同海拔位置的长苞铁杉林中分散选取不同大小、不
同林分类型的林窗。在长苞铁杉纯林、长苞铁杉 +阔叶树混交林(以长苞铁杉为优势树种，混交树种多为
青冈［Cyclobalanopsis glauca (Thunb．)Oerst．］、石栎［Lithocarpus glaber (Thunb．)Nakai］、米槠［Castanopsis
carlesii (Hemsl．)Hay．］等阔叶树)2 种林分类型中，各取大、中、小 3 种林窗。由于天宝岩长苞铁杉林主林
层高度和冠幅差别较大，所处立地条件多为坡度较大的山地，且林窗形成木的树种复杂，从而导致形成林
冠空窗的大小不一，故根据实地调查，将林窗分为 3 个尺度类型，即大林窗(面积 ＞ 200 m2) ，中林窗(面积
在 100 － 200 m2) ，小林窗(面积 ＜ 100 m2)［16］。在林窗内设置 9 个均匀分布的观测点，分别位于林窗中心
区(观测点 1、2、3)、扩展林窗区(观测点 4、5、6)和距林窗边缘 10 m远的非林窗区(观测点 7、8、9)。
2．2 环境因子测定
测量各林窗距离地面 1．5 m的光照强度，空气温、湿度及地表土壤的温、湿度，选择晴朗天气从 8:00
到 18:00 每隔 1 h进行多测点记录，连续观测 5 d，取 5 d 内各测点的平均值进行日变化分析。选用 JD-3
数字照度计(上海嘉定学联仪表厂)测定林窗内外的光照强度;选用 TES-1360A 型手持式数字温湿度计
(台湾泰仕电子工业股份有限公司)测定空气温、湿度;选用 6300 型针式土壤温度计(北京渠道科学器材
有限公司)测定土壤温度;选用 TZS-IIW土壤水分温度测量仪(上海将来实验设备有限公司)测定土壤湿度。
2．3 数据处理
使用 Excel 2013 软件进行数据整理;采用 SPSS 21．0 软件对数据进行相关性分析。
3 结果与分析
3．1 长苞铁杉林林窗光照强度特征
天宝岩自然保护区不同林分类型的长苞铁杉林、不同面积的林窗及不同位置观测点的光照强度各有
·443· 森 林 与 环 境 学 报 第 35 卷
不同(表 1)。不同面积的林窗光照强度，可看出:在长苞铁杉纯林中，大林窗光照强度处于 1 474 － 762 lx
之间，变化幅度为 712 lx;中林窗光照强度介于 1 269 － 625 lx，变化幅度为 644 lx;小林窗光照强度在
1 142 lx － 548 lx，变化幅度为 594 lx;在长苞铁杉 +阔叶树混交林中，大林窗光照强度在 1 323 － 703 lx 之
间，变化幅度为 620 lx;中林窗光照强度在 1 221 － 641 lx之间，变化幅度为 580 lx;小林窗光照强度在 1 100
－ 542 lx之间，变化幅度为 558 lx。比较 2 种林分类型不同面积林窗的光照强度最大值，皆呈现:大林窗 ＞
中林窗 ＞小林窗，长苞铁杉纯林 ＞长苞铁杉 +阔叶树混交林;对比不同林窗的光照强度变化幅度，可看出:
大林窗 ＞中林窗 ＞小林窗，长苞铁杉纯林 ＞长苞铁杉 +阔叶树混交林。比较 9 个观测点光照强度，可直观
看出:林窗不同位置的光照强度分布存在差异变化，均呈现:林窗中心区 ＞扩展林窗区 ＞非林窗区。究其
原因，可能是由于面积越大的林窗，所受太阳辐射的面积就越大，进而使得林窗内及林窗周围局部环境的
光照强度增强;大林窗多为发育早期林窗，其内生境异质性较大，太阳辐射在林窗内不同区域的分布存在
差异，从而导致了光照强度变化幅度较大，而中、小林窗的发育阶段多为中后期，太阳辐射分布均匀，太阳
光照稳定，光照强度变化幅度较小;林窗不同位置太阳光照强度分布存在差异，亦是由于林窗的不同区域
所受的太阳辐射不同而在林窗内存在差异，从而导致光照强度分布特征的变化;长苞铁杉 +阔叶树混交林
呈现出比长苞铁杉纯林小的光照强度和光照强度变化幅度，可能是因混交林结构组成复杂、林冠层浓密，
导致光照强度减弱，光照呈垂直梯度变化，分布合理，进而使得林窗内光照稳定、变化幅度较小。
表 1 天宝岩国家级自然保护区不同长苞铁杉林林窗的光照强度
Table1 Illuminance of different T． longibracteata forests gaps in Tianbaoyan National Nature Ｒeserve (lx)
观测点
长苞铁杉纯林林窗光照强度
大林窗 中林窗 小林窗
长苞铁杉 +阔叶树混交林林窗光照强度
大林窗 中林窗 小林窗
1 1 474 1 183 1 027 1 323 1 221 1 100
2 1 128 1 269 986 1 154 1 078 905
3 1 383 1 232 1 142 1 190 989 923
4 1 091 1 124 946 1 167 928 821
5 1 174 819 828 1 058 1 033 905
6 977 1 019 735 924 861 677
7 762 878 723 968 889 701
8 983 674 548 782 706 542
9 804 625 605 703 641 609
注:A为长苞铁杉纯林;B为长苞铁杉 +阔叶树混交林。
图 1 长苞铁杉林林窗光照强度平均日变化
Figure 1 Diurnal variation of average illumination intensity
of T． longibracteata forests gaps
从天宝岩长苞铁杉林林窗光照强度的平均日变
化趋势(图 1)可以看出长苞铁杉纯林和长苞铁杉 +
阔叶树混交林的林窗光照强度平均日变化呈正态分
布曲线，8:00 到 12:00，光照强度呈快速上升的趋
势，而 12:00 处于波峰位置，光照强度最大，其后到
18:00，光照强度呈缓慢下降的趋势。从图 1 也可看
出长苞铁杉纯林的光照强度日变化幅度比长苞铁杉
+阔叶树混交林大。林窗内光照强度在不同时间段
存在明显差异，可能是由于林窗受到太阳辐射、林窗
边界木和某些天气现象(如雾)等综合作用，使得光
照强度在一天内变化复杂，上午和下午太阳辐射较
小，光照强度差异不明显，而在正午，太阳直接辐射产
生的影响较大，光照强度差异显著。
3．2 长苞铁杉林林窗空气温、湿度特征
林窗的形成导致了光照强度的增加，从而会使林窗内空气温度和空气相对湿度产生一定变化［17］。不
同长苞铁杉林林窗内外空气温、湿度的测定结果见表 2，在长苞铁杉纯林中，大林窗 9 个观测点的平均空
气温度为 26．28 ℃，变化幅度为 1．21 ℃，中林窗为 26．04 ℃，变化幅度为 1．17 ℃，小林窗为 25．49 ℃，变化
幅度为0．95 ℃;相应的大林窗平均空气相对湿度为 79．78%，变化幅度为 1．62%，中林窗为 80．23%，变化
幅度为 1．21%，小林窗为 80．77%，变化幅度为 1．04%;在长苞铁杉 +阔叶树混交林中，大林窗的平均空气
·543·第 4 期 李苏闽等:天宝岩长苞铁杉林林窗的微环境特征
温度为 25．99 ℃，变化幅度为1．05 ℃，中林窗为 25．93 ℃，变化幅度为 0．97 ℃，小林窗为 25．39 ℃，变化幅
度为 0．84 ℃;对应的大林窗平均空气相对湿度为 80．15%，变化幅度为 1．02%，中林窗为 80．55%，变化幅
度为 0．88%，小林窗为 81．40%，变化幅度为 0．78%。比较不同林窗的平均空气温度及空气温、湿度的变
化幅度，均呈现:大林窗 ＞中林窗 ＞小林窗，长苞铁杉纯林 ＞长苞铁杉 +阔叶树混交林，而平均空气相对湿
度则呈相反趋势。对比同林窗 9 个观测点的空气温、湿度，可直观看出:林窗不同位置的空气温、湿度存在
明显差异，均呈现:林窗中心区 ＞扩展林窗区 ＞非林窗区;而空气湿度在不同位置则呈相反趋势。由此结
果可看出，空气温度的变化与空气湿度呈负相关关系［18］，且较大林窗(大、中林窗)空气温、湿度变化剧烈，
小林窗的空气温、湿度变化稳定;长苞铁杉纯林的空气温、湿度变化比长苞铁杉 +阔叶树混交林剧烈。
表 2 天宝岩自然保护区不同长苞铁杉林林窗空气温、湿度1)
Table 2 The air temperature and humidity of different T． longibracteata forests gaps in Tianbaoyan National Nature Ｒeserve
观测点
长苞铁杉纯林
大林窗
Ⅰ /℃ Ⅱ /%
中林窗
Ⅰ /℃ Ⅱ /%
小林窗
Ⅰ /℃ Ⅱ /%
长苞铁杉 +阔叶树混交林
大林窗
Ⅰ /℃ Ⅱ /%
中林窗
Ⅰ /℃ Ⅱ /%
小林窗
Ⅰ /℃ Ⅱ /%
1 26．92 78．82 26．48 80．12 25．61 80．74 26．42 79．48 26．36 80．34 25．82 80．97
2 26．73 79．23 26．83 79．76 26．02 80．28 26．32 79．77 26．22 80．47 25．61 80．91
3 26．60 79．46 26．69 79．72 25．33 80．78 26．25 80．02 26．18 80．17 25．46 81．08
4 25．89 79．74 26．03 80．31 25．79 80．57 25．83 80．32 26．02 80．31 25．42 81．35
5 26．43 79．91 25．76 80．54 25．38 80．62 26．18 80．17 25．95 80．47 25．38 81．69
6 26．27 80．20 26．42 80．02 25．27 80．67 25．80 80．36 25．81 80．65 25．32 82．16
7 25．71 79．89 25．31 80．93 25．56 80．89 25．37 80．50 25．84 80．63 25．22 81．56
8 25．96 80．35 25．78 80．34 25．07 81．32 25．78 80．45 25．39 81．05 25．31 81．22
9 26．03 80．44 26．08 80．29 25．28 81．03 25．96 80．31 25．67 80．87 24．98 81．68
1)Ⅰ为空气温度;Ⅱ为空气湿度。
从图 2 可看出，不同长苞铁杉林林窗的空气温度平均日变化呈单峰凸型曲线，8:00 到 12:00 的空气
温度呈快速上升趋势，并分别在下午 14:00(长苞铁杉纯林)和 15:00(长苞铁杉 +阔叶树混交林)达到峰
值，随后温度呈逐渐下降趋势。而林窗的空气湿度平均日变化则呈相反趋势，为单峰凹形曲线，8:00 到
12:00 的空气湿度呈快速下降趋势，并分别在 15:00(长苞铁杉纯林)和 16:00(长苞铁杉 +阔叶树混交林)
达到最低值，随后湿度呈逐渐上升趋势。不仅如此，图中显示长苞铁杉纯林的空气温、湿度上升和下降趋
势的变化幅度都比长苞铁杉 +阔叶树混交林大，这点正好印证了长苞铁杉纯林的空气温、湿度变化比长苞
铁杉 +阔叶树混交林剧烈的结论。
注:AⅠ为长苞铁杉纯林空气温度;BⅠ为长苞铁杉 +阔叶树混交林空气温度;
AⅡ为长苞铁杉纯林空气湿度;BⅡ为长苞铁杉 +阔叶树混交林空气湿度。
图 2 长苞铁杉林林窗空气温、湿度平均日变化
Figure 2 Diurnal variation of average air temperature and humidity of T． longibracteata forests gaps
3．3 长苞铁杉林林窗土壤温、湿度特征
林窗内光照环境和空气热力特征的改变将影响土壤微生物活性、营养元素分解、土壤理化性质等的变
化，最直观的改变则体现在土壤温、湿度的变化上［19 － 20］。由不同长苞铁杉林林窗内外土壤温、湿度的测定
结果(表 3)可知，在长苞铁杉纯林中，大林窗 9 个观测点的平均土壤温度为 20．06 ℃，变化幅度为 2．33 ℃，
中林窗为 20．18 ℃，变化幅度为 1．75 ℃，小林窗为 19．98 ℃，变化幅度为 0．93 ℃;相应的大林窗平均土壤
·643· 森 林 与 环 境 学 报 第 35 卷
相对湿度为18．57%，变化幅度为 2．36%，中林窗为 18．64%，变化幅度为 2．07%，小林窗为 18．54%，变化
幅度为 1．40%;在长苞铁杉 +阔叶树混交林中，大林窗平均土壤温度为 19．94 ℃，变化幅度为 1．75 ℃，中
林窗为 20．05 ℃，变化幅度为 1．64 ℃，小林窗为 19．79 ℃，变化幅度为 0．85 ℃;对应的大林窗平均土壤相
对湿度为 19．41%，变化幅度为 1．70%，中林窗为 19．59%，变化幅度为 1．31%，小林窗为 19．48%，变化幅
度为 1．02%。比较不同林窗的平均土壤温度，均呈现:中林窗 ＞大林窗 ＞小林窗，长苞铁杉纯林 ＞长苞铁
杉 +阔叶树混交林，而在平均土壤湿度的比较中，可以看出长苞铁杉 +阔叶树混交林 ＞长苞铁杉纯林，但
不同面积土壤湿度变化规律不明显;林窗土壤温、湿度在变化幅度大小排列上皆为:大林窗 ＞中林窗 ＞小
林窗，长苞铁杉纯林 ＞长苞铁杉 +阔叶树混交林。结果表明，较大林窗土壤温、湿度变化剧烈，小林窗土壤
温、湿度变化稳定［21］;长苞铁杉纯林的土壤温、湿度变化比长苞铁杉 +阔叶树混交林剧烈。对比同林窗
9 个观测点的土壤温、湿度，可看出:林窗不同位置的土壤温度存在明显的梯度变化，均呈现:林窗中心区
＞扩展林窗区 ＞非林窗区，而土壤湿度的变化虽大致相同，但在某些林窗内出现了异质性。这可能是由于
林窗土壤湿度受植被、光照、温度等环境条件影响，在林窗不同位置所受太阳辐射强度不同，使得林窗不同
区域的空气和土壤温度存在差异变化，进而导致空气和土壤的湿度也呈现出规律性变化趋势。
表 3 天宝岩自然保护区不同长苞铁杉林林窗土壤温、湿度1)
Table 3 The soil temperature and humidity of different T． longibracteata forests gaps in Tianbaoyan National Nature Ｒeserve
观测点
长苞铁杉纯林
大林窗
Ⅲ /℃ Ⅳ /%
中林窗
Ⅲ /℃ Ⅳ /%
小林窗
Ⅲ /℃ Ⅳ /%
长苞铁杉 +阔叶树混交林
大林窗
Ⅲ /℃ Ⅳ /%
中林窗
Ⅲ /℃ Ⅳ /%
小林窗
Ⅲ /℃ Ⅳ /%
1 21．56 18．44 21．14 19．35 20．45 19．00 21．07 19．58 20．92 19．82 20．23 19．58
2 20．32 19．62 20．92 19．18 20．28 18．82 20．69 19．93 20．78 19．75 20．12 19．63
3 21．12 19．12 20．76 18．77 20．10 19．26 20．18 20．15 20．61 20．21 19．92 20．08
4 19．82 18．79 20．24 19．03 19．79 18．34 19．68 19．67 20．57 19．33 19．89 19．12
5 20．13 19．23 20．01 18．67 20．04 18．14 20．11 19．36 19．59 19．71 19．82 19．38
6 19．53 18．25 19．87 18．83 19．88 18．63 19．42 19．54 19．72 19．48 19．67 19．53
7 19．61 17．84 19．73 18．42 19．83 17．86 19．32 19．25 19．28 19．62 19．54 19．06
8 19．23 18．56 19．58 18．19 19．52 18．51 19．43 18．79 19．61 18．90 19．38 19．69
9 19．24 17．26 19．39 17．28 19．91 18．32 19．58 18．45 19．37 19．47 19．52 19．23
1)Ⅲ为土壤温度;Ⅳ为土壤湿度。
从图 3 可看出不同长苞铁杉林林窗的土壤温度平均日变化呈单峰凸型曲线，8:00 到 12:00 的土壤温
度呈快速上升趋势，并分别在 15:00(长苞铁杉纯林)和 16:00(长苞铁杉 +阔叶树混交林)达到峰值，随后
温度呈逐渐下降趋势。林窗的土壤湿度则成相反趋势，呈单峰凹形曲线，早上 8:00 到 12:00 的土壤湿度
呈快速下降的趋势，而分别在 15:00(长苞铁杉纯林)和 16:00(长苞铁杉 +阔叶树混交林)达到最低值，随
后湿度呈逐渐上升趋势。长苞铁杉纯林土壤温、湿度上升、下降趋势的变化幅度都比长苞铁杉 +阔叶树混
交林大，这点与光照强度、空气温、湿度的变化相似，这充分说明了长苞铁杉 +阔叶树混交林林窗微环境因
素变化幅度较长苞铁杉纯林小，变化稳定，改变林窗内小气候的作用程度较长苞铁杉纯林强。
注:AⅢ为长苞铁杉纯林土壤温度;BⅢ为长苞铁杉 +阔叶树混交林土壤温度;
AⅣ为长苞铁杉纯林土壤湿度;BⅣ为长苞铁杉 +阔叶树混交林土壤湿度。
图 3 长苞铁杉林林窗土壤温、湿度平均日变化
Figure 3 Diurnal variation of average soil temperature and humidity of T． longibracteata forests gaps
·743·第 4 期 李苏闽等:天宝岩长苞铁杉林林窗的微环境特征
3．4 长苞铁杉林林窗微环境因子相关性分析
根据不同长苞铁杉林林窗差异显著性分析(表 4) ，可以看出在长苞铁杉纯林中，大林窗的林窗中心区
的空气温、湿度、土壤温度与扩展林窗区和非林窗区皆存在显著性差异(P ＜ 0．05) ;中林窗中，林窗中心区
的空气温度与另两区的差异达到显著水平(P ＜ 0．05) ，但林窗中心区的空气湿度却与另两区差异不显著
(P ＞ 0．05) ;而在小林窗中，林窗中心区的空气温、湿度虽比扩展林窗区、非林窗区大，但差异不显著(P ＞
0．05)。同样的差异显著性也出现在长苞铁杉 +阔叶树混交林的林窗中，且在长苞铁杉 +阔叶树混交林
中，大、中、小林窗的中心区作用体现得更加明显，与扩展林窗区和非林窗区的差异显著性水平更大。这表
明林窗大小不同导致了林窗小气候变化，在较大林窗中，林窗中心区的小气候特征变化较扩展林窗区和非
林窗区更加明显，而较小林窗的小气候接近于林内环境，温湿度变化稳定。不仅如此，表 4 的数据分析显
示，在长苞铁杉纯林的大林窗和长苞铁杉 +阔叶树混交林的中小林窗中，土壤湿度虽然会随着不同林分类
型、面积、位置的林窗发生一定规律性变化，但是林窗中心区的土壤湿度与另外两区的土壤湿度差异不显
著(P ＞ 0．05) ，说明在不同长苞铁杉林中，林窗的形成对土壤湿度造成一定影响，但这种影响并不显著。
表 4 天宝岩自然保护区不同长苞铁杉林林窗差异显著性分析1)
Table 4 Significance analysis of different T． longibracteata forests gaps in Tianbaoyan National Nature Ｒeserve
观测点
长苞铁杉纯林
大林窗
Ⅰ /℃ Ⅱ /% Ⅲ /℃ Ⅳ /%
1 － 3 26．75 ± 0．16a 79．17 ± 0．32a 21．00 ± 0．63a 19．06 ± 0．59a
4 － 6 26．20 ± 0．28b 79．95 ± 0．23b 19．83 ± 0．30b 18．76 ± 0．49a
7 － 9 25．90 ± 0．17b 80．23 ± 0．30b 19．36 ± 0．22b 17．89 ± 0．65a
观测点
长苞铁杉纯林
中林窗
Ⅰ /℃ Ⅱ /% Ⅲ /℃ Ⅳ /%
1 － 3 26．67 ± 0．18a 79．87 ± 0．22a 20．94 ± 0．19a 19．10 ± 0．30a
4 － 6 26．07 ± 0．33ab 80．29 ± 0．26a 20．04 ± 0．19b 18．84 ± 0．18a
7 － 9 25．72 ± 0．39b 80．52 ± 0．36a 19．57 ± 0．17c 17．96 ± 0．60b
观测点
长苞铁杉纯林
小林窗
Ⅰ /℃ Ⅱ /% Ⅲ /℃ Ⅳ /%
1 － 3 25．65 ± 0．35a 80．60 ± 0．28a 20．28 ± 0．18a 19．03 ± 0．22a
4 － 6 25．48 ± 0．27a 80．62 ± 0．05a 19．90 ± 0．13b 18．37 ± 0．25b
7 － 9 25．30 ± 0．25a 81．08 ± 0．22a 19．75 ± 0．21b 18．23 ± 0．33b
观测点
长苞铁杉 +阔叶树混交林
大林窗
Ⅰ /℃ Ⅱ /% Ⅲ /℃ Ⅳ /%
1 － 3 26．33 ± 0．09a 79．76 ± 0．27a 20．65 ± 0．45a 19．89 ± 0．29a
4 － 6 25．94 ± 0．21ab 80．28 ± 0．10b 19．74 ± 0．35b 19．52 ± 0．16b
7 － 9 25．70 ± 0．30b 80．42 ± 0．10b 19．44 ± 0．13b 18．83 ± 0．40b
观测点
长苞铁杉 +阔叶树混交林
中林窗
Ⅰ /℃ Ⅱ /% Ⅲ /℃ Ⅳ /%
1 － 3 26．25 ± 0．09a 80．33 ± 0．15a 20．77 ± 0．16a 19．93 ± 0．25a
4 － 6 25．93 ± 0．11b 80．48 ± 0．17a 19．96 ± 0．53b 19．51 ± 0．19a
7 － 9 25．63 ± 0．23b 80．85 ± 0．21b 19．42 ± 0．17b 19．33 ± 0．38a
观测点
长苞铁杉 +阔叶树混交林
小林窗
Ⅰ /℃ Ⅱ /% Ⅲ /℃ Ⅳ /%
1 － 3 25．63 ± 0．18a 80．99 ± 0．09a 20．09 ± 0．16a 19．76 ± 0．28a
4 － 6 25．37 ± 0．05ab 81．73 ± 0．41ab 19．79 ± 0．11b 19．34 ± 0．21a
7 － 9 25．17 ± 0．17b 81．49 ± 0．24b 19．48 ± 0．09c 19．33 ± 0．33a
1)Ⅰ为空气温度;Ⅱ为空气湿度;Ⅲ为土壤温度;Ⅳ为土壤湿度;同列数据后附不同小写字母表示林窗微环境因子在不同位置间差异达
0．05显著水平。
·843· 森 林 与 环 境 学 报 第 35 卷
4 结论与讨论
林窗作为森林生态系统循环更新的重要干扰方式，干扰着林窗内光照条件、空气温、湿度和土壤温、湿
度等微环境因子的时空分布规律，增强了林窗微环境的异质性，促进着微环境条件的改善［22］。前人的研
究表明:不同面积、位置、时段都会促使林窗微环境因子发生相应的改变［18，21，23 － 25］。天宝岩自然保护区长
苞铁杉林林窗微环境特征研究表明:长苞铁杉林林窗小气候特征随林窗面积的增大，其光照强度、空气温
度越大，空气和土壤温、湿度变化越剧烈;长苞铁杉纯林的林窗光照强度、空气和土壤温度较长苞铁杉 +阔
叶树混交林大，但是长苞铁杉 +阔叶树混交林林窗微环境因素变化幅度较长苞铁杉纯林小，变化稳定，改
变林窗内小气候的作用较长苞铁杉纯林强。
由于长苞铁杉立地贫瘠、天然更新困难，致使在长苞铁杉纯林中长苞铁杉虽作为优势种，但密度相对
较小，无法合理利用内部空间和地力，使得林窗内太阳辐射强度分布不均匀，从而导致林窗微环境变化剧
烈，不利于长苞铁杉幼苗的更新生长;而长苞铁杉 +阔叶树混交林物种构成复杂，林内光照梯度变化明显，
尤其是在林窗内外的局部生境亦呈现出同步梯度变化，分布合理，温湿度变化幅度小，微环境变化稳定，再
加上长苞铁杉 +阔叶树混交林中枯落物丰富、根系蔓延广，导致土壤肥力和含水量较大，利于森林植被的
生长。不仅如此，有研究表明，林窗可通过地下土壤作用来增强光照对幼苗的影响，使得林窗的面积越大，
林窗中各年龄层幼苗、幼树的数量越多［22］;但亦有研究表明，大林窗的光照强烈，灌草竞争，土壤干燥，不
利于幼苗的萌发和生长，小林窗更新发生时间早、更新密度高、物种多样性明显高于大林窗［25］。不同的研
究由于所针对树种幼苗本身性质不一、所需的光照条件亦有不同，所以林窗大小对幼苗更新的影响应具体
于幼苗种类和微环境变化。在本研究中，长苞铁杉为强阳性植物，更新能力较弱、且种子传播距离较短，故
而适宜在大面积光照环境中更新。不仅如此，长苞铁杉林内面积较大的林窗多为林窗发育初期，而面积较
小的林窗多为后期林窗，早期林窗内灌草层植物对长苞铁杉幼苗的竞争较小，而随着林窗不断发育，灌草
层逐渐繁茂的菝葜、里白等植物，抑制了幼苗的存活和生长。所以，大林窗对长苞铁杉幼苗更新的作用最
为明显。此外，本文仅研究了不同林分类型、不同面积、不同位置、不同时段的长苞铁杉林林窗微环境特
征，而如何通过林窗微环境的研究来探讨林窗内外土壤理化性质、土壤呼吸作用和幼苗更新，将是今后研
究的重点。
参考文献
［1］胡蓉，林波，刘庆．林窗与凋落物对人工云杉林早期更新的影响［J］．林业科学，2011，47(6) :23 － 29．
［2］崔宁浩，刘洋，张健，等．林窗对马尾松人工林植物多样性的影响［J］．应用与环境生物学报，2014，20(1) :8 － 14．
［3］DUPUY J M，CHAZDON Ｒ L． Interacting effects of canopy gap，understory vegetation and leaf litter on tree seedling recruitment
and composition in tropical secondary forests［J］． Forest Ecology and Management，2008，255(11) :3 716 －3 725．
［4］KEＲN C C，ＲEICH P B，MONTGOMEＲY Ｒ A，et al． Do deer and shrubs override canopy gap size effects on growth and
survival of yellow birch，northern red oak，eastern white pine and eastern hemlock seedlings? ［J］． Forest Ecology and
Management，2012，267:134 － 143．
［5］张一平，王进欣，马友鑫，等．西双版纳热带次生林林窗近地层温度时空分布特征［J］．林业科学，2002，38(6) :1 － 5．
［6］张远彬，王开运，鲜骏仁．岷江冷杉林林窗小气候及其对不同龄级岷江冷杉幼苗生长的影响［J］．植物生态学报，2006，
30(6) :941 － 946．
［7］李猛，段文标，陈立新．红松阔叶混交林林隙光量子通量密度、气温和空气相对湿度的时空分布格局［J］．应用生态学
报，2009，20(12) :2 853 － 2 860．
［8］朱教君，谭辉，李凤芹，等．辽东山区次生林 3 种大小林窗夏季近地面气温及土壤温度比较［J］．林业科学，2009，45(8) :
161 － 165．
［9］邱迎君，易官美，宁祖林，等．濒危植物长苞铁杉的地理分布和资源现状及致危因素分析［J］． 植物资源与环境学报，
2011，20(1) :53 － 59．
［10］游惠明，何东进，蔡昌棠，等． 天宝岩长苞铁杉林倒木对土壤肥力质量的影响评价［J］． 应用与环境生物学报，2013，
19(1) :168 － 174．
［11］YOU H M，HE D J，YOU W B，et al． Effect of environmental gradients on the quantity and quality of fallen logs in Tsuga
longibracteata forest in Tianbaoyan National Nature Ｒeserve，Fujian Province，China［J］． Journal of Mountain Science，
·943·第 4 期 李苏闽等:天宝岩长苞铁杉林林窗的微环境特征
2013，10(6) :1 118 － 1 124．
［12］李苏闽，何东进，朱乃新，等．天宝岩自然保护区长苞铁杉混交林粗木质残体蓄水能力研究［J］．西北植物学报，2014，
34(11) :2 331 － 2 338．
［13］游惠明，何东进，刘进山，等．倒木覆盖对天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉林内土壤理化特性的影响［J］．植物资源
与环境学报，2013，22(3) :18 － 24．
［14］游巍斌，林巧香，何东进，等．天宝岩自然保护区森林景观格局与环境关系的尺度效应分析［J］．应用与环境生物学报，
2011，17(5) :638 － 644．
［15］何东进，何小娟，洪伟，等．天宝岩猴头杜鹃林粗死木质残体数量特征［J］．福建林学院学报，2008，28(4) :293 － 298．
［16］钱莲文，吴承祯，洪伟，等．长苞铁杉林林隙自然干扰规律［J］．应用与环境生物学报，2004，10(6) :718 － 723．
［17］PＲOMIS A，SCHINDLEＲ D，ＲEIF A，et al． Solar radiation transmission in and around canopy gaps in an uneven-aged
Nothofagus betuloides forest［J］． International Journal of Biometeorology，2009，53(4) :355 － 367．
［18］ABD L Z，BLACKBUＲN G A． The effects of gap size on some microclimate variables during late summer and autumn in a
temperate broadleaved deciduous forest［J］． International Journal of Biometeorology，2010，54(2) :119 － 129．
［19］EDIＲIWEEＲA S，SINGHAKUMAＲA B M P，ASHTON M S． Variation in canopy structure，light and soil nutrition across
elevation of a Sri Lankan tropical rain forest［J］． Forest Ecology and Management，2008，256(6) :1 339 － 1 349．
［20］Ｒaymond P，Munson A D，Ｒuel J C，et al． Spatial patterns of soil microclimate，light，regeneration，and growth within
silvicultural gaps of mixed tolerant hardwood white pine stands［J］． Canadian Journal of Forest Ｒesearch，2006，36(3) :
639 － 651．
［21］王进欣，张一平．林窗微环境异质性及物种的响应［J］．南京林业大学学报(自然科学版) ，2002，26(1) :69 － 74．
［22］COATES K D． Conifer seedling response to northern temperate forest gaps［J］． Forest Ecology and Management，2000，
127(1) :249 － 269．
［23］CAＲNPANELLO P I，GATTI M G，ADＲIAN A，et al． Tree regeneration and microclimate in a liana and bamboo-dominated
semideciduous Atlantic Forest［J］． Forest Ecology and Management，2007，252(1) :108 － 117．
［24］李兵兵，秦琰，刘亚茜，等．燕山山地油松人工林林隙大小对更新的影响［J］．林业科学，2012，48(6) :147 － 151．
［25］韩文娟，袁晓青，张文辉．油松人工林林窗对幼苗天然更新的影响［J］．应用生态学报，2012，23(11) :2 940 － 2 948．
(责任编辑:江 英)
·053· 森 林 与 环 境 学 报 第 35 卷