全 文 ：收稿日期:2005-03-28基金项目:国家“九五” 、“十五”林业科技攻关项目(96-
011-03-03-02 , 2002BA515B0104)作者简介:侯伯鑫(1947-), 男 ,天津市人 , 博士生导师 , 副
研究员 , 主要从事林木遗传育种研究。 E -
mail:lfflzt@163.com
福建柏开花与结实物候期的研究
候伯鑫1 ,林　峰1 ,余格非1 ,程政红1 ,张新华2 ,陶申绵3
(1.湖南省林业科学院 , 湖南 长沙 410004;2.湖南省林业厅 ,湖南 长沙 410007;
3.绥宁县林业局 , 湖南 绥宁 422600)
摘　要　福建柏1 年 2次花期 ,春花期 4～ 5月 ,果期当年 10月 ,种子无生活力;秋花期9 ～ 10月 , 果期翌年 10月 , 种
子有生活力 ,有效花期在秋季。开花结实的生物学及物候学特性与适生区的地点 、地类 、海拔 、温度等地理气候因
子紧密相关 , 总体变异规律:秋花期 、球果成熟期 、种子散落期山区比半山区早 , 半山区比丘陵区早 , 高海拔地区比
低海拔地区早 ,发芽率山区>半山区>丘陵区。
关键词　福建柏;花期;变异规律
中图分类号:Q949.66+7　　　文献标识码:A　　　文章编号:1006-9690(2006)01-0043-05
Study on Phenology of Flower and Cone of Fokienia hodginsii
Hou Boxin
1 ,Lin Feng1 ,Yu Gefei1 , Cheng Zhenghong1 ,Zhang Xinhua2 ,Tao Shenmian3
(1.Hunan Academy of Forestry ,Changsha 410004 ,China;2 Forestry Department of Hunan Province ,
Changsha 410007 ,China;3.Forestry Bureau of Suining City ,Suining 422600 , China)
Abstract　Fokienia hodginsii has twice florescence a year:spring florescence from April to May , the cone is
ripe in October of the same year , the seeds haven t viability;autumn florescence is main florescence from
September to October , the cone is ripe in October of next year , the seed has viability.Biology and phenology
characters of flower and cone are closely link to geography and climate factors including place ,kind , altitude ,
temperature , etc.of natural distribution area.Variations of florescence , mature period or cone and harvesting
period of seed is at mountain more early than at middle mountain , at middle mountain more early than at hill ,
at high altitude area more early than at low altitude area.Variations of germination percentage is mountain>
middle mountain>hill.
Key words　Fokienia hodginsii ;florescence;fruit period;variation law
　　福建柏(Fokienia hodginsii)雌雄同株 ,单性花 ,
球花单生枝顶 。雌球花有 6 ～ 8对珠鳞 ,胚珠;雄球
花有 6 ～ 8对小孢子叶 ,每个孢子叶有 2 ～ 4个小孢
子囊。球果方圆形 ,果径 1.4 ～ 1.8cm ,果高 1.5 ～
1.8 cm ,果柄长 3 ～ 4 mm 。种鳞 6 ～ 8对 ,木质 ,盾形
熟时种鳞张开 ,发育种鳞有 2 粒种子 ,种子卵形 ,长
4 mm ,上部有两个大小不等的翅。文献报道 , 福建
柏花期 3 ～ 4 月 ,果期翌年或当年 10 ～ 11月[ 1～ 4] 。
研究发现 ,福建柏 1年 2次花期 ,春花期 4 ～ 5月 ,秋
花期9 ～ 10月 ,春花球果当年 10月成熟 ,种子无生
活力 ,秋花球果翌年 10月成熟 ,种子有生活力 ,有效
花期为秋季 ,与文献报道有所不同。该发现对福建
柏种子园花期管理和杂交育种授粉期选择有重要意
义 。
1　材料与方法
1.1　材料和观测点
种子采自福建柏自然分布中心区南岭山地道县
月岩林场天然林 。1996 年采种 , 1997 年育苗 , 1998
—43—
第 25 卷第 1期
2006 年 2月 　　　　　　　　　　　　　中 国 野 生 植 物 资 源Chinese Wild Plant Resources　　　　　　　　　　 　Vol.25 No.1Feb.2006
年造林 ,2002 ～ 2004年林分进入开花结实期 。造林 及观测点共 5处(表 1)。
表 1　观测点地理位置和气候
地点 造林时间 东经(E)
北纬
(N)
海拔
/m
年均温
/ ℃
年最高
温/ ℃
年最低
温/ ℃
有效积
温/ ℃
无霜期
/ d
年日照
/ h
年降
水量/mm
道县月岩林场 天然林 111°20′ 25°25′900～ 1 600 15.5 35.9 -8.2 4 260 260 1 569 1 689
道县月岩林场 1998年 111°20′ 25°25′ 400～ 600 17.4 39.2 -4.9 5 500 304 1 569 1 507
绥宁寨市林场 1998年 110°10′ 26°40′ 400～ 600 16.7 38.0 -7.0 5 224 308 1 375 1 337
宁远洋塘林场 1998年 112°05′ 25°35′ 400～ 600 18.4 39.1 -5.2 5 799 297 1 667 1 329
永州市林科所 1980年 111°40′ 26°30′ 100 18.0 38.2 -7.0 5 600 302 1 660 1 429
长沙唐田林场 1998年 113°10′ 28°30′ 50 17.2 41.0 -10.0 5 500 275 1 677 1 390
1.2　研究方法
不同海拔高度各设 10株观测树 ,2002 ～ 2004年
连续 3年观测开花与结实物候期 。雌雄球花比调查
在每株树的树冠中上部随机采取 10 个花枝 。球果
及种子形态调查在每株树的树冠中上部随机采取
100个球果。发芽试验用恒温恒湿箱 ,发芽温度
25 ℃,4次重复 ,每个重复 100粒种子 ,发芽率计算
至5 d发芽不足 1%时结束[ 5] 。
2　结果与分析
2.1　秋花期与结实期
表 2所示 ,不同地类及海拔雌雄球花始花期 、盛
花期 、雌雄球花比值 、球果成熟期 、种子散落期有差
异 ,变异规律为:海拔升高100 m ,雌雄球花始花期 、
盛花期提早1 d。海拔升高200 m ,球果成熟期及种
子散落期提早1 d 。同一地点 、相同海拔高林分 ,雌
球花始花期较盛花期提早5 d;雄球花始花期较盛花
期提早3 d;雄球花始花期 、盛花期较雌珠花分别晚
3 d及1 d。雌雄球花比值在不同地类及海拔高林分
有差异 ,其比值丘陵区>半山区>山区。
表 2 福建柏秋花期与结实期物候调查
地点 地类 海拔/m
年均温
/ ℃
9月
均温/ ℃
10 月
均温/ ℃
雌球花
始花期(月.日)
雌球花
盛花期(月.日)
雄球花
始花期(月.日)
雄球花
盛花期(月.日)
雌雄球
花比值(雌∶雄)
球果
成熟期(月.日)
种子
散落期(月.日)
道县月岩林场 山区 1 600 11.0 17.5 13.1 9.20 9.25 9.23 9.26 1:71.0 翌年 10.20 10.28
1 500 11.6 18.1 13.7 9.21 9.26 9.24 9.27 1:70.2 翌年 10.20 10.28
1 400 12.2 18.7 14.3 9.22 9.27 9.25 9.28 1:70.0 翌年 10.21 10.29
1 300 12.8 19.3 14.6 9.23 9.28 9.26 9.29 1:69.6 翌年 10.21 10.29
1 200 13.4 19.9 15.5 9.24 9.29 9.27 9.30 1:68.2 翌年 10.22 10.30
1 100 14.0 20.5 16.1 9.25 9.30 9.28 10.1 1:68.2 翌年 10.22 10.30
1 000 14.6 21.1 16.7 9.26 10.1 9.29 10.2 1:67.4 翌年 10.23 10.31
900 15.2 21.7 17.3 9.27 10.2 9.30 10.3 1:66.2 翌年 10.23 10.31
600 16.8 23.3 18.9 9.30 10.5 10.3 10.6 1:62.4 翌年 10.25 11.2
400 17.4 24.4 20.0 10.2 10.7 10.5 10.8 1:61.8 翌年 10.26 11.3
绥宁寨市林场 山区 600 15.5 22.5 17.1 10.3 10.8 10.6 10.9 1:44.6 翌年 10.25 11.2
500 16.1 23.1 17.7 10.4 10.9 10.7 10.10 1:51.0 翌年 10.25 11.2
400 16.7 23.7 18.3 10.5 10.10 10.8 10.11 1:50.8 翌年 10.26 11.3
宁远洋塘林场 半山区 600 17.3 23.6 18.2 10.5 10.10 10.8 10.11 1:78.6 翌年 10.25 11.2
400 18.4 24.7 19.3 10.7 10.12 10.10 10.13 1:80.7 翌年 10.26 11.3
永州市林科所 丘陵区 100 18.3 26.6 21.2 10.10 10.15 10.13 10.16 1:102.4 翌年 10.28 11.5
长州县唐田林场 丘陵区 50 17.2 27.1 20.7 10.10 10.15 10.13 10.16 1:104.6 翌年 10.31 11.8
—44—
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中 国 野 生 植 物 资 源　　　　　　　　　　　　　　　　第 25 卷
2.2春花期与结实期
表3所示 ,不同地类及海拔雌雄球花始花期 、盛
花期 、球果成熟期 、种子散落期有差异 ,变异规律为:
在山区 ,海拔升高100 m ,雌雄球花始花期 、盛花期推
迟2 d 。海拔升高200 mm ,球果成熟期及种子散落期
提早1 d 。同一地点 、相同海拔高林分 ,雌雄球花始
花期较盛花期提早6 d;雄球花始花期 、盛花期较雌
球花均提早3 d。雌雄球花比值在不同地类及海拔
高林分有差异 ,其比值丘陵区>半山区>山区。海
拔1 400 ～ 1 600 mm地带 ,春花不能结果 。
表 3　福建柏春花期与结实期物候调查
地点 地类 海拔/m 年均温/ ℃
4月
均温/ ℃
5 月
均温/ ℃
雌球花
始花期(月.日)
雌球花
盛花期(月.日)
雄球花
始花期(月.日)
雄球花
盛花期(月.日)
雌雄球
花比值(雌∶雄)
球果
成熟期
月.日)
种子
散落期(月.日)
道县月岩林场 山区 1 600 11.0 11.2 16.9 5.20 5.8 4.29 5.5 1∶1 420.7 — —
1 500 11.6 11.7 17.5 4.30 5.6 4.27 5.3 1∶140 4.0 — —
1 400 12.2 12.2 18.1 4.28 5.4 4.25 5.1 1∶1 400.0 — —
1 300 12.8 12.7 18.7 4.26 5.2 4.23 4.29 1∶1 392.4 10.21 10.29
1 200 13.4 13.2 19.3 4.24 4.30 4.21 4.27 1∶1 364.5 10.22 10.30
1 100 14.0 13.7 19.9 4.22 4.28 4.19 4.25 1∶1 361.2 10.22 10.30
1 000 14.6 14.2 20.5 4.20 4.26 4.17 4.23 1∶1 348.7 10.23 10.31
900 15.2 14.8 21.0 4.18 4.24 4.15 4.21 1∶1 324.0 10.23 10.31
600 16.8 16.4 21.5 4.12 4.18 4.9 4.15 1∶1 000.3 10.25 11.2
400 17.4 17.5 22.0 4.80 4.14 4.5 4.11 1∶1 136.0 10.26 11.3
绥宁寨市林场 山区 600 15.5 15.7 19.7 4.15 4.21 4.12 4.18 1∶892.3 10.25 11.2
500 16.1 16.2 20.2 4.13 4.19 4.10 4.16 1∶1 020.7 10.25 11.2
400 16.7 16.8 19.7 4.11 4.17 4.8 4.14 1∶1 016.0 10.25 11.3
宁远洋塘林场 半山区 600 17.3 17.2 21.7 4.13 4.19 4.10 4.16 1∶1 468.0 10.26 11.2
400 18.4 17.8 22.3 4.15 4.21 4.12 4.18 1∶1 516.1 10.26 11.3
永州市林科所 丘陵区 100 18.3 19.2 23.7 4.16 4.22 4.13 4.19 1∶2 048.0 10.28 11.5
长沙县唐田林场 丘陵区 50 17.2 18.3 22.8 4.18 4.24 4.15 4.21 1∶2 092.0 10.31 11.8
表 4　福建柏秋花球果调查
地点 材料来源
海拔/m 果径/mm 果高/mm 果柄长/mm 种鳞数/对 种子数/粒 种子长/ mm 大翅长/ mm 小翅长/ mm 单果重/g 千粒重/g 发芽率/ %
道县月岩林场 天然林 1 600 15 15 3 6 12 4 5 2 0.89 4.54 10.75
1 500 14 16 3 7 14 4 5 2 0.84 4.61 40.25
1 400 15 15 3 7 13 4 5 2 0.88 4.76 41.00
1 300 15 16 3 6 12 4 5 2 1.22 5.07 47.25
1 200 16 16 3 7 14 4 5 2 1.52 5.11 48.75
1 100 16 17 4 8 18 4 6 2 1.43 5.35 46.25
1 000 16 16 4 7 16 4 7 3 1.35 6.80 46.25
900 17 17 3 7 16 4 6 2 1.51 7.38 46.75
平均 16 16 3 7 14 4 6 3 1.21 5.45 44.53
人工林 600 17 17 3 7 19 4 7 3 2.03 7.00 48.25
400 18 18 4 8 15 4 7 3 1.96 8.09 47.75
绥宁寨市林场 人工林 600 17 17 4 8 16 4 6 3 1.64 6.07 52.25
500 17 18 4 8 19 4 7 3 1.92 8.72 54.00
400 17 18 3 7 16 4 7 3 1.66 7.52 53.00
平均 17 18 4 8 17 4 7 3 1.74 7.44 53.08
宁远洋塘林场 人工林 600 17 17 3 7 16 4 7 3 1.67 6.16 47.00
400 16 17 3 7 16 4 7 3 1.80 7.43 48.00
平均 17 17 3 7 16 4 7 3 1.66 6.80 47.50
永州市林科所 人工林 100 16 16 3 6 14 4 6 2 0.97 4.64 40.50
长沙县唐田林场 人工林 50 16 16 4 7 14 4 6 2 1.51 4.98 40.00
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第 1 期　　　　　　　　　　　　 　侯伯鑫 , 等:福建柏开花与结实物候期的研究　　　　　　　　　　　　　　　　
表 5　福建柏春花球果调查
地点 材料来源
海拔
/m
果径
/mm
果高
/mm
果柄长
/mm
种鳞数
/对
种子数
/粒
种子长
/ mm
大翅长
/ mm
小翅长
/ mm
单果重
/g
千粒重
/g
发芽率
/ %
道县月岩林场 天然林 1 300 7 9 2 6 4 2 4 1 0.12 0.80 0.00
1 200 9 11 3 6 5 2 6 2 0.12 0.78 0.00
1 100 10 12 3 6 4 2 4 2 0.14 0.81 0.00
1 000 7 9 2 6 4 2 4 1 0.10 0.80 0.00
900 10 10 3 7 6 3 5 2 0.18 1.70 0.00
平均 9 10 3 6 5 2 5 2 0.13 0.98 0.00
人工林 600 10 10 3 6 3 3 5 2 0.18 0.97 0.00
400 12 10 4 6 5 3 5 1 0.20 1.12 0.00
平均 11 10 4 6 4 3 5 2 0.20 1.05 0.00
绥宁寨市林场 人工林 600 13 13 4 6 4 3 5 2 0.04 1.89 0.00
500 13 13 4 6 4 3 5 1.2 0.43 1.78 0.00
平均 13 4 4 6 4 3 5 0.2 0.41 1.81 0.00
宁远洋塘林场 人工林 600 12 10 4 6 5 3 5 1 0.20 1.12 0.00
400 11 10 3 7 5 3 5 2 0.23 1.74 0.00
平均 12 10 4 7 5 3 5 2 0.22 1..43 0.00
永州市林科所 人工林 100 11 10 3 7 5 3 5 2 0.22 1.73 0.00
长沙县唐林场 人工林 50 10 10 3 7 5 3 5 2 0.23 1.70 0.00
表 6　球果与种子性状方差分析
项目 春花球果离差平方和 自由度 均方 F 值 显著性概率
秋花球果
离差平方和 自由度 均方 F 值 显著性概率
果径 39.729 5 7.946 5.433＊ 0.018 9.471 5 1.894 2.976 0.061
果高 15.784 5 3.150 3.374 0.062 8.951 5 1.790 3.811＊ 0.030
果柄长 4.157 5 0.831 3.023 0.080 1.216 5 0.243 1.003 0.460
种鳞数 1.557 5 0.311 1.916 0.197 2.900 5 0.580 1.578 0.245
种子数 2.300 5 0.460 0.708 0.634 25.654 5 5.131 1.230 0.358
种子长 2.057 5 0.411 4.114 0.038 — — — — —
大翅长 0.514 5 0.103 0.257 0.924 7.098 5 1.420 3.346＊ 0.044
小翅长 0.657 5 0.131 0.478 0.784 3.360 5 0.672 8.449＊＊ 0.002
单果重 0.152 5 0.030 50.817＊＊ 0.000 1.722 5 0.344 5.722＊＊ 0.008
千粒重 1.780 5 0.356 3.287 0.066 17.226 5 3.445 2.972 0.061
发芽率 — — — — — 334.433 5 66.887 8.935＊＊ 0.001
注＊＊差异极显著 , ＊差异显著。
2.3　秋花球果与春花球果差异分析
表4 、5 、6所示 ,不同地类及海拔高春花与秋花
球果的果径 、果高 、果柄长 、种鳞数 、种子数 、种子长 、
小翅长 、单果重 、千粒重 、发芽率指标有所差异。其
中 ,秋花球果的单果重 、小翅长 、发芽率差异极显著 ,
果高 、大翅长差异显著 ,其他指标除种子长无差异
外 ,差 均不显著 。种子必芽率在 11项指标中差异
最为显著 ,发芽率山区>半山区>丘陵区 ,海拔 400
～ 600 mm山区种子发芽率较高 。春花球果的单果
重差异极显著 ,果径及种子长差异显著 ,其他指标差
异均不显著。因种胚发育不成熟 ,种子无生活力。
2.4　开花结果规律与地理气候因子的相关性
表 7所示 ,秋花雌雄球花始花期 、盛花期 、雌雄
球花比值 、球果成熟期 、种子散落期与地点 、地类 、年
均温 、9月均温 、10 月均温呈正相关 ,与海拔高呈负
相关。春花雌雄球花始花期 、盛花期与地点 、地类 、
年均温 、4月均温 、5月均温呈负相关 ,与海拔高呈正
相关。物候期变异规律为:秋花期 、球果成熟期 、种
了散落期 ,山区比半山区早 ,半山区比丘陵区早 。同
一地类 ,高海拔地区比低海拔地区早;春花期山区比
丘陵区晚 ,丘陵区比半山区晚 ,球果成熟期 、种子散
落期山区比半山区早 ,半山区比丘陵区早 。
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　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　中 国 野 生 植 物 资 源　　　　　　　　　　　　　　　　第 25 卷
表 7　福建柏花期 、果期与地理气候因子相关系数
项目 秋花期与果期地点 地类 海拔 年均温 9月均温 10 月均湿
春花期与果期
地点 地类 海拔 年均温 4月均温 5月均温
雌球花始花期 0.816＊＊ 0.730＊＊ -0.959＊＊ 0.920＊＊ 0.956＊＊ 0.896＊＊ -0.459＊ -0.269 0.886＊＊ -0.917＊＊-0.888＊＊-0.747＊＊
雌球花盛花期 0.863＊＊ 0.730＊＊ -0.958＊＊ 0.917＊＊ 0.954＊＊ 0.893＊＊ -0.459＊ -0.274 0.889＊＊ -0.923＊＊-0.892＊＊-0.755＊＊
雄球花始花期 0.861＊＊ 0.730＊＊ -0.959＊＊ 0.920＊＊ 0.956＊＊ 0.896＊＊ -0.456＊ -0.271 0.886＊＊ -0.922＊＊-0.891＊＊-0.753＊＊
雄球花盛花期 0.861＊＊ 0.730＊＊ -0.959＊＊ 0.920＊＊ 0.956＊＊ 0.896＊＊ -0.467＊ -0.357 0.797＊ -0.888＊＊-0.838＊＊-0.820＊＊
雌雄球花比值 0.466＊＊ 0.706＊＊ -0.105 0.022 0.250 0.262 0.485＊ 0.709＊＊ -0.085 0.009 0.090 0.286
球果成熟期 0.515＊ 0.411 -0.905＊＊ 0.889＊＊ 0.896＊＊ 0.908＊＊ 0.428 0.371 -0.831＊＊ 0.799＊＊ 0.807＊＊ 0.647＊＊
种子散落期 0.685＊＊ 0.650＊＊ -0.867＊＊ 0.795＊＊ 0.901＊＊ 0.898＊＊ 0.796＊＊ 0.790＊＊ -0.768＊＊ 0.587＊＊ 0.709＊＊ 0.730＊＊
注:＊＊相关性极显著 , ＊相关性显著。
3　结论与讨论
(1)福建柏 1年 2次花期 ,春花期 4 ～ 5月 ,球果
当年 10月成熟 ,因种胚发育不良 ,种子无生活力;秋
花期 9 ～ 10月 ,球果翌年 10月成熟 ,球果的大小 ,重
量及种子饱满度 、千粒重 、发芽率等指标均超过春花
球果 ,有效花期应为秋季 。
(2)福建柏开花结实生物学及物候学特性与适
生区地点 、地类 、海拔高 、温度等地理气候因子有显
著的相关性 ,总体变异规律为:秋花期 、球果成熟期 、
种子散落期 ,山区比半山区早 ,半山区比丘陵区早 。
同一地类 ,高海拔地区比低海拔地区早;春花期山区
丘陵区晚 ,丘陵区比半山区晚 ,球果成熟期 、种子散
落期山区比半山区早 ,半山区比丘陵区早。
(3)福建柏在不同地类秋花球果的大小 、种子
数 、千粒重 、发芽率等有所差异 ,其中种子发芽率差
异极显著 ,发芽率山区>半山区>丘陵区。海拔
400 ～ 600 m山区林分种子质量好 ,发芽率高 ,是建设
种子园的最佳区域 。
(4)福建柏结实大小年明显。周期 2年。该规
律可能与福建柏 1年2次花期耗费母株大量养分密
切相关 。能否采取摘除春花等技术措施减少母株营
养消耗 ,促进秋花球果发育 ,提高种子产量 ,有待今
后深入研究 。
参考文献
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