全 文 ：生态环境 2005, 14(4): 488-492 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：云南省“九五”科技攻关项目(云计科技(1998)1132)；国家林业局“948”项目(99-4-05)
作者简介：白尚斌（1973－），男，助理研究员，博士，主要从事森林生态和森林资源培育研究。E-mail: sequia96@163.com
收稿日期：2005-01-27
磷胁迫条件下北美红杉幼苗生长的适应性反应
白尚斌 1，2，王懿祥 1，2，左显东 2，耿云芬 2
1. 浙江林学院，浙江 临安 311300；2. 云南省林业科学院，云南 昆明 650204

摘要：采用温室盆栽的方法探讨了不同的 P质量浓度（0、0.018、0.036、0.054、0.071、0.108、0.142和 0.213 g·L-1，以 0.071
g·L-1作为对照）处理下北美红杉一年生幼苗生物量及根系生长的反应，结果表明，P供应不足时，幼苗将更多的生物量分配
到地下以扩大根系的生长，地下/地上生物量比率增加，缺 P时为 0.47。高水平供 P条件下，增加幅度较大，供 P水平增加
2 倍时，达 0.66。幼苗细根/叶生物量比率与地下/地上生物量比率变化规律相似。当供 P水平较低时，幼苗的一级侧根数增
多，根系的分枝密度增加，二级侧根节点之间距离减小，细根的特定根长增加，这些根系结构特征的变化有利于幼苗吸收更
多的养分和水分。P养分供应适宜时，幼苗增加了地上部分的分枝数，以争取更多的地上资源空间。
关键词：北美红杉；磷胁迫；生物量分配；根系构筑
中图分类号：Q948.113 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2005）04-0488-05
P 是植物生长需求量较大的矿质营养元素之
一，是植物许多有机化合物的重要组成成分。植物
获取 P与土壤中 P的有效性密切相关，而 P的有效
性主要受土壤物理化学过程的控制[1]以及来自植物
根系活动的影响[2, 3]。在自然土壤环境中，P一般都
普遍缺乏或有效性很低，常常限制着植物的生长发
育。为了能够在有限的养分资源环境中较好的生长
和幸存，植物通常表现出明显的适应性特征[4, 5]，
如改变生长速度[6, 7]；或是调节 C 在不同部位的分
配[6，8]等。许多植物的适应性既明显地表现在地上
部分，又表现在地下部分，特别是根系的可塑性反
应非常突出[9, 10，5]。通过这些适应性特征的变化，
使得植物尽可能最大限度地获取土壤养分资源，以
缓减营养胁迫的压力。因此，研究树木在 P胁迫条
件下的地上生长和地下根系表现特征，探测其的适
应性反应，对于深入认识树木的生理生态学特性具
有非常重要的理论意义。
北美红杉（Sequoia sempervirens Endll.）是著名
的速生大径级用材树种，原产北美洲。20 世纪 70
年代初，我国云南开始引种北美红杉，在土壤肥沃
的环境下生长较好，表现了其良好的速生特性[11]。
但云南地处热带、亚热带地区，由于气候原因，水
土流失严重，山区造林地土壤大都贫瘠，P 缺乏比
较突出[12]。不同程度地限制着植物个体的生长、群
落的发育乃至整个生态系统的生产力。因此，系统
地研究北美红杉生长以及对不同供 P水平的反应，
对更好的认识和发挥其潜在的生理生态功能，指导
其人工林培育及林地营养管理和森林生态系统经
营等具有重要的科学意义。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验所用苗木为北美红杉 1年生同一批苗。栽
植前平均高为 20.1 cm，地径 0.28 cm。
1.2 试验设计
苗木培养基质为石英砂。先将石英砂用水浸
泡，洗去泥土，再经 0.5％盐酸浸泡 24 h，然后用
自来水冲洗至中性。再将石英砂装入底径 23.0 cm，
上口径 29.0 cm，高 30.0 cm的塑料桶中，每桶 13 kg，
上沿空出 2~3 cm，以便浇水和浇灌营养液。于 2001
年 4月初，将北美红杉苗木移至装有石英砂的塑料
桶中栽培，每桶 3株。每隔 1 d浇 1次营养液，每
次每桶浇 100 mL，每 d每桶浇水约 200 mL。在温
室内培养，室内昼夜温度分别为 26 ℃和 18 ℃，
相对湿度 80%以上，光照 14 h·d-1。
营养液配方[13]：KNO3 0.51 g·L-1，Ca(NO3)2 0.82
g·L-1，MgSO4·7H2O 0.49 g·L-1，KH2PO4 0.136 g·L-1；
H3BO3 2.86 mg·L-1，CuSO4·5H2O 0.08 mg·L-1，
ZnSO4·7H2O 0.22 mg·L-1，MnCl2·4H2O 1.81 mg·L-1，
H2MoO·4H2O 0.09 mg·L-1，FeEDTA 20 mg·L-1。pH
调至 6.0。缺 P营养液中 K＋以等量 KCl补齐。以营
养液中 P的质量浓度梯度不同分别设计 8个处理：
完全营养液中 P的质量浓度为 0.071 g·L-1，并以其
作为对照。各处理中P的质量浓度设为 0 g·L-1、0.018
g·L-1、0.036 g·L-1、0.054 g·L-1、0.071 g·L-1、0.108
g·L-1、0.142 g·L-1和 0.213 g·L-1等 8 个梯度，即 8
个处理（P1~P8），每个处理 5桶。
1.3 测定方法
经温室培养 180 d后，在收获前，对每个处理
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2005.04.007
白尚斌等：磷胁迫条件下北美红杉幼苗生长的适应性反应 489
分别选择生长均匀的苗木 10 株测定分枝数。然后
全株收获，分根系（按直径分为 3级：≤2 mm，2~5
mm，≥5 mm）、茎和叶称量鲜重。并测定根数、相
邻同级侧根节点距和根长[14]，然后 75 ℃烘干至恒
重，测定干重。并计算直径≤2 mm 细根的特定根
长。统计分析与绘图采用 Excel软件进行。
2 结果与分析
2.1 P 素营养与生物量分配格局
2.1.1 地下部分与地上部分比率的变化
植物的生长过程中，矿质养分的供应不仅影响
到生物量的大小，而且，不同的营养供应水平还与
生物量的分配有关。许多研究认为，植物生长在不
受限制的稳定环境中，植物地上与地下生长存在相
对平衡关系，矿质养分受限时，光合物质的分配有
利于地下生长[15]。
从本试验的分析结果看，供 P水平与幼苗地下
/地上生物量比率（R/S）的变化有密切联系（图 1），
供 P 水平在 P5左右时，R/S 较低（0.40~0.44）。低
质量浓度供 P条件下，R/S稍有增加（0.47）。高质
量浓度供 P条件下，增加幅度较大，供 P的质量浓
度增加 2 倍时，R/S 达 0.66。这些结果说明，P 供
应适中时，R/S较小。R/S变大，意味着 P供应水平
较低，或 P供应过高。
许多相关研究表明，当土壤养分和水分缺乏
时，植物将更多的 C 分配到地下，导致地下/地上
生物量比值增高[16]。本试验中 P养分供应过多时，
可能由于引起其它营养（如 N）的相对缺乏，使幼
苗生长处于胁迫中，结果导致地下生物量相对增
高。在非适宜的养分环境中，植物常表现出这种适
应性反应[17~18，6]。即植物通过调节地上与地下 C的
分配模式来适应营养环境变化，靠自身的反馈机制
维持和平衡地上与地下部分的关系[19]。
2.1.2 幼苗细根/叶生物量比率
在不同 P质量浓度供应下，细根/叶生物量比率
（R/L）的变化幅度相对小，但仍呈现一定的变化趋
势（图 1）。北美红杉幼苗的 R/L 变化幅度为
0.43~0.71。在低质量浓度供 P范围内（P1~P5）有随
供 P水平降低而增加的趋势，缺 P是为 0.56；北美
红杉在高质量浓度供 P时（P6~P8），R/L相对较高，
在 P8为 0.71。从这些结果可推测，较高的 R/L，可
能表明 P营养缺乏或过量；R/L较小，表明 P供应
较充分。
树木根系的生理功能几乎全部由细根完成[20]，
细根通常是指直径小于 2 mm的根系。细根吸收养
分和水分为叶片提供营养物质[21]，反过来，叶片为
根系的构建提供 C水化合物，这就使得吸收养分和
水分的细根与进行光合作用的叶片之间存在密切
的关系[22]。从本试验中可以看出，在养分缺乏条件
下，北美红杉幼苗细根/叶生物量比率与地下/地上
生物量比率有很好的一致性，说明树木幼苗优先满
足吸收养分的器官，即细根的生长[23, 24]。
2.1.3 幼苗净增生物量在根、茎、叶中的分配
幼苗在不同水平的 P养分环境中培育后，光合
产物在根、茎和叶等组织中的分配表现出有规律的
变化趋势。分析不同 P质量浓度下（P1~P8）幼苗的
净增生物量（试验测定时幼苗生物量与试验初始幼
苗生物量的差值）的分配发现，不同 P营养水平之
间存在明显差异（图 2）。
北美红杉幼苗在 P4~P5时，分配给根系的比例
较低（28%~30%）；在较低和较高供 P 水平时，均
相对变大（38%~40%）。分配给叶的比例的变化与
分配给根系的比例正好相反。分配给茎的比例变化
规律不明显，在 P8时最小（20%）。上述分配比例
的变化说明，P 供应水平较低或较高时，分配给根
系的净增生物量大，减少地上物质的积累。适宜供
P 时（P4~P5），分配到根系的物质减少，增加了地
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8
P 处理
比
率

图 1 不同 P处理下北美红杉幼苗的地下/地上生物量比率（◆）和
细根/叶生物量比率（■）
Fig. 1 Effect of different P treatments on root/shoot ratio (◆) and
fine root/leaf mass ratio(■) of sequoia seedlings


0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8
P 处理
净
增
根
、
茎
和
叶
重
比
率
根
茎
叶

图 2 P 处理下幼苗净增生物量在不同器官的分配比例
Fig. 2 Effects of different P treatments on biomass partitioning

490 生态环境 第 14卷第 4期（2005年 7月）
上物质的积累。
已有研究也表明，缺 P或低 P使幼苗投入根系
的 C水化合物比例增加[25]，表现在根系净增量占整
株净增量的比例增加[6]，增加的目的是为了更好地
适应养分亏缺环境。高质量浓度供 P时，可能是 P
的过量引起其它元素，如 N的供应不足，而使得分
配给根系的比例也增加。
2.2 P 素营养与地下、地上结构
2.2.1 根系结构的变化
植物根系从土壤中获得养分，以及对不同养分
环境的适应能力，不仅与介质环境中养分供应有
关，而且还取决于植物的根系状况，如总根长度、
特定根长和侧根节点间距离等根系结构特征，这些
特征的变化涉及到有效养分空间的大小，从而影响
植物可获得养分的多少。
总根长度（Rt）指平均单株幼苗根系的总长度。
从研究结果（表 1）来看，在不同供 P质量浓度处
理下，北美红杉幼苗的总根长度和一级侧根数等差
异明显。北美红杉幼苗的 Rt在 P5（对照）时为 23.0
m·株-1，侧根数为 11条·株-1。供 P的质量浓度低于
对照时，随供 P质量浓度下降 Rt变化不大，但侧根
数增加。在 P3和 P2处理时，侧根数达 22 条·株-1~24
条·株-1。缺 P时侧根数与对照时侧根数均少（11~12
条·株-1）。
北美红杉幼苗在低 P范围（P4~P2），随 P的质
量浓度下降，一级侧根节点之间距离增大；二级侧
根节点之间距离减小。但在缺 P时二级侧根节点之
间距离增大为 4.0 mm。在高 P范围（P6~P8），随供
P 的质量浓度增加一级侧根节点之间距离减小，二
级侧根节点之间距离变化不明显。
当 P的质量浓度较低时，北美红杉幼苗的侧根
数增多，根系的分枝密度增加。同时，相邻一、二
级侧根节点间的距离随 P的质量浓度变化而变化，
这可能是幼苗对养分环境作出的一种适应性反应。
特定根长[10]是指单位干重的根长（m·g-1），是
根结构中很重要的指标。它涉及根系总表面积，影
响根对土壤养分的获取或养分向根表的迁移，与养
分的有效利用有密切关系。通过测定≤2 mm 细根
的特定根长，我们发现，北美红杉幼苗的特定根长
均随供 P水平的减少而增加（图 3）。特定根长增加，
表明根系直径减少，根系吸收表面积扩大，有利于
养分和水分的吸收和运输，这可能是树木根系适应
低养分环境的一种策略[26, 27]。
2.2.2 地上结构的变化
幼苗对养分供应的反应，还体现在幼苗地上结
构的变化中（图 4）。从分枝特性上看，北美红杉幼
苗的分枝数量对照时为 10 条；在供 P 的质量浓度
低于对照处理下，随供 P的质量浓度下降而减少，
在缺 P时有 4条；在供 P的质量浓度高于对照处理
下，随供 P的质量浓度增加而减少，但在供 P质量
表 1 不同供 P梯度下北美红杉幼苗根系结构的变化
Table 1 Root architecture of Sequoia sempervirens seedlings under different P mass concentration treatments
P处理 指标
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8
总根长/(m·株-1) 19.5±0.2 24.4±0.3 22.6±0.5 23.4±0.4 23.0±0.4 22.2±0.3 21.9±0.5 17.4±0.3
一级侧根数/(条·株-1) 12.2±0.2 23.7±0.3 22.3±0.4 11.9±0.2 10.9±0.3 12.2±0.3 26.8±0.5 26.1±0.3
一级侧根节点之间距离/mm 6.0±0.3 5.5±0.2 5.0±0.3 5.0±0.4 5.0±0.2 4.5±0.3 1.0±0.2 2.0±0.2
二级侧根节点之间距离/mm 4.0±0.4 2.5±0.1 3.0±0.2 5.5±0.3 5.0±0.4 5.0±0.2 5.0±0.1 4.5±0.3
注：表中数据为均值±标准差（n＝10）

0
3
6
9
12
15
18
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8
P 处理
特
定
根
长
/(m
·g
-1
)

图 3 不同 P处理下北美红杉幼苗≤2 mm细根的特定根长
Fig. 3 Specific root length of fine roots of Sequoia
sempervirens seedlings under P treatments
0
2
4
6
8
10
12
14
16
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8
P 处理
分
枝
数
/条

图 4 不同 P处理下北美红杉幼苗的分枝数
Fig. 4 Number of Branch of Sequoia seedlings
under different P treatments

白尚斌等：磷胁迫条件下北美红杉幼苗生长的适应性反应 491
浓度增加 2 倍时反而最多，为 13 条。也就是，在
或低或高的 P质量浓度时，幼苗单株分枝数降低。
当 P的质量浓度适宜时，分枝数较大。已有的研究
认为，养分供应适宜时，植物对养分的需求没有对
光的需求强烈，因此，通过增加叶面积生长来满足
潜在的生长[28, 29]。即植物通过这种地上、地下调整
的互补性，可增强其适应性和竞争能力，有利于更
好地生长[30]。
3 结论
北美红杉对养分胁迫具有一定程度的适应能
力。在低质量浓度供 P条件下，地下/地上生物量比
率增大，地下生物量占的比例增加；同时，根系的
分枝密度，幼苗细根的特定根长明显增加。这些特
征变化有利于扩大截获有效养分的表面积，利于幼
苗提高吸收养分和水分的能力，增强适应性。P 养
分供应适宜时，幼苗增加了地上部分的分枝数，以
争取更多的地上资源空间，获得更好的生长。
总之，P 胁迫条件下，北美红杉幼苗会通过一
系列生理生态过程的调节来获取受限制的 P资源，
以缓减 P营养胁迫的压力。因此，在云南山地红壤
或山地黄壤严重缺 P 条件下进行森林培育的实践
中，为使人工林能够得到迅速健康的成长，苗圃育
苗时要培育具有较大根系的苗木；造林后，要进行
林地施肥，以促进幼林的生长。
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Adaptive response of Sequoia sempervirens seedlings to phosphorus stress

BAI Shang-bin1，2, WANG Yi-xiang1，2, ZUO Xian-dong2, GENG Yun-fen2
1. Zhejiang Forestry College, Lin’an 311300; 2. Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650204

Abstract: Phosphorus is essential to forest trees for their growth and development. But it is usually deficient or its availability is low
in red mountain soil and yellow mountain soil of Yunnan regions. Thus, many trees often suffer from phosphorus stress. In this paper,
one-year-old Sequoia sempervirens seedlings were sand-cultured in pots supplied with various P mass concentrations（0, 0.018, 0.036,
0.054, 0.071, 0.108, 0.142 and 0.213 g·L-1, and 0.071 g·L-1 as the control）for six months to study their adaptive response to
phosphorus stress. The results suggested that deficient phosphorus supply caused increments of biomass partitioning to roots in order
to increase root growth; the ratios of below-ground to above-ground biomass were 0.47 and 0.66 when they were supplied with 0 and
0.213 g·L-1 P respectively. The ratios of fine root/leaf mass were similar to the ratios of below-ground to above-ground biomass.
Under the conditions of low P concentrations, the number of first lateral roots and the specific root length of the seedlings increased
and the links of second lateral root were decreased, helpful for the seedlings to absorb more nutrients and water. The number of
branches of Sequoia seedlings under normal P treatment was increased to exploit more above-ground energy sources. These results
are of significance for forest plantation and stand nutrition management.
Key words: Sequoia sempervirens; phosphorus stress; biomass allocation; root architecture