全 文 ：《现代农业科技》2008年第10期
叶绿素a 叶绿素b 叶绿素a+叶绿素b 叶绿素a/叶绿素b
P0 5.160±0.456a 2.334±0.210a 7.494±0.559a 2.211±0.182
PL 5.580±0.218a 2.457±0.141a 8.037±0.430a 2.271±0.098
PCK 9.961±0.776b 4.367±0.298b 14.328±0.947b 2.281±0.156
PH 9.641±0.361b 4.290±0.224b 13.931±0.996b 2.247±0.658
胁迫程度
表1 磷胁迫对阳桃叶片叶绿素含量的影响
我国磷矿资源的品味差、储量低,加之南方酸性红壤与
北方石灰性土壤强烈的化学固定作用,使得这些地区的磷
肥当季利用率严重偏低,一般仅为 10%左右,出现了“遗传
学缺磷”。因此,如何提高养分的吸收效率已成为国内外农
业研究的重大课题。利用作物固有的生物学特性,挖掘作物
自身对磷的高效吸收利用潜力来解决这一问题已成为植物
营养研究领域的热点之一。
磷参与植物生长发育的全过程中各种代谢活动,对植
物的光合速率和光合效率影响甚大,并对植物的各种生理
机能起调节作用。磷在细胞膜结构、物质代谢、酶活性调节
以及信号传导等方面都起着极为重要的作用。光合作用为
植物的生命活动和物质代谢提供了碳架、原料和能量,而磷
在植物的光合作用中起着极其重要的作用。缺磷胁迫对阳
桃光合作用的影响及其机理研究少见报道,为此开展了磷
胁迫条件下阳桃生长和磷素营养特性的研究,并对不同磷
素培养条件下阳桃光合与水分利用特性进行了测定和相关
分析,以探讨阳桃磷效率特性的选择指标,为耐低磷阳桃
选、育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验所用苗木为阳桃二年生同一批苗。栽植前平均高
为40.1cm,地径0.38cm。
1.2 试验设计
苗木培养基质为石英砂。先将石英砂用水浸泡,洗去泥
土,再经 0.5%盐酸浸泡 24h,然后用自来水冲洗至中性。再
将石英砂装入底径 23.0cm、上口径 29.0cm、高 30.0cm的塑
料桶中,上沿空出 2~3cm,以便浇水和浇灌营养液。于 2006
年3月初,将阳桃苗木移至装有石英砂的塑料桶中栽培,每
桶3株。每隔1d浇 1次营养液,每次每桶浇 100mL,每天每
桶浇水约200mL。培养液为Yoshida配方,pH值调至6.0。缺
P营养液中K+以等量KC1补齐(缓冲液为H2PO4-+HSO4-)。
设P浓度为0mmol/L(缺磷,以P0表示)、0.05mmol/L(低磷,
以 PL表示)、0.5mmol/L(正常,以 PCK表示)和 1mmol/L(高
磷,以 PH表示)4种水平,其中 0.5mmol/L为正常水平的磷
浓度,每处理 3次重复,胁迫 60d后取样进行各项指标测
定。
1.3 测定方法
叶片光合作用的测定:用美国CID公司制造的CI-340
便携式光合作用测定系统的开放气路进行测定。选择成熟
的功能叶片进行测定,每个处理测 3株,每株测 5片叶,每
片叶重复3次。光合速率的测定选择晴天进行,测定时间为
上午 9~11时。仪器除记载净光合速率(Pn)外,还同步记载
气孔导度(Cs)、光合有效辐射(PAR)、细胞间隙 CO2浓度
(Ci)、蒸腾速率(E)、大气温度(Tair)、空气相对湿度(RH)等
参数。测定数据直接存入仪器控制台电脑,在MicrosoftExcel
2000程序中读取资料并进行分析。水分利用效率(WUE)利
用以下公式计算:水分利用效率=净光合速率/蒸腾速率。叶
绿素含量采用丙酮浸提法测定。
1.4 数据处理
所有实验室内的化学分析均重复 3次,取其平均值进
行统计分析,统计分析由SPSS软件包完成。
2 结果与分析
2.1 磷胁迫对阳桃叶片叶绿素含量的影响
叶绿素是光合作用过程中最重要的色素,在植物的光
合作用中对光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作用,
其含量高低与光合作用密切相关[9]。从表1可以看出,低磷、
缺磷和高磷处理均降低了阳桃叶片的叶绿素含量,随着磷
浓度的降低,阳桃叶片叶绿素 a和叶绿素 b的含量均下降,
且叶绿素 a下降程度较叶绿素 b大。叶绿素 a和叶绿素 b
值的降低在总体上就表现为叶绿素总量的下降。高磷处理
磷胁迫对阳桃叶片光合作用的影响
王远志
(福建省安溪县第十一中学,福建安溪 362413)
摘要 以二年生阳桃为试验材料,研究不同磷水平下阳桃叶片的光合特性。结果表明:在磷胁迫条件下,阳桃叶片中叶绿素a、叶绿素
b、总叶绿素含量以及叶绿素a与叶绿素b的比值均显著下降;净光合速率、气孔导度和水分利用效率降低,而胞间CO2浓度和蒸腾速率升
高。
关键词 阳桃;光合特性;磷胁迫
中图分类号 S151.9+4 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2008)10-0006-02
作者简介 王远志(1973-),男,福建安溪人,中学一级教师,主要从事
植物地理学的教学与科研工作。
收稿日期 2008-03-26
的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量以及叶绿素 a与叶绿
素 b的比值下降幅度小于低磷和缺磷处理。经显著性差异
(mg/g)
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因素 净光合速率 气孔导度 胞间CO2浓度 蒸腾速率 水分利用效率 叶绿素a
气孔导度 0.91827**
胞间CO2浓度 -0.78440* -0.96643**
蒸腾速率 -0.36984 -0.71604* 0.87741*
水分利用效率 0.9766** -0.1666 0.9759** -0.5404
叶绿素a 0.9723** -0.2434 0.8381* 0.1819 0.9262**
叶绿素b 0.9661** -0.2146 0.8219* 0.2117 0.9140** 0.9995**
注:*p<0.05,**p<0.01。
表2 阳桃叶片光合特性各因素间的相关性
分析,叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量指标在缺磷和低磷
处理间、高磷和正常处理间的差异不显著,高磷和正常处理
与缺磷和低磷处理呈显著差异。
2.2 磷胁迫对阳桃叶片光合特性的影响
气孔作为植物叶片最重要的气孔交换通道,是气体和
水汽扩散进入叶内或蒸腾的必经之路,而磷胁迫对阳桃叶
片气孔的调控有一定影响,增加了气孔阻力,造成叶片内外
气体交换受阻,降低了气孔导度。从图 1可以看出,磷胁迫
使阳桃叶片的气孔导度相应下降,高磷、低磷和缺磷处理分
别下降了12.81%、18.10%和35.67%,在缺磷条件下叶片的气
孔导度下降幅度最大,与高磷和低磷处理的差异显著,这说
明磷胁迫对阳桃气孔的开闭程度产生了影响。气孔开度对
蒸腾有着直接的影响,它直接与蒸腾作用成正比,与气孔阻
力呈反比。光合速率是 CO2供应的函数,气孔导度和胞间
CO2浓度是影响光合作用底物CO2扩散速度的重要因素。
磷胁迫对阳桃叶片净光合速率和蒸腾速率也有明显的
影响。在不同磷胁迫下,阳桃叶片净光合速率降低,蒸腾速
率和胞间CO2浓度均增加;其中,磷对净光合速率的影响更
大。由图 2可以看出,高磷、低磷和缺磷处理阳桃叶片的净
光合速率分别下降了 0.34%、18.29%和 28.98%,缺磷条件下
叶片的净光合速率下降幅度最大,与低磷处理和高磷处理
的差异显著。高磷、低磷和缺磷处理阳桃叶片的蒸腾速率分
别增加了 16.61%、4.74%和 17.53%,缺磷处理和高磷处理与
低磷处理的差异显著,缺磷处理与高磷处理间的差异不显
著。高磷、低磷和缺磷处理阳桃叶片的胞间CO2浓度分别增
加了16.66%、15.13%和28.82%,缺磷与高磷和低磷处理间的
差异显著。
2.3 磷胁迫对阳桃叶片水分利用效率的影响
磷胁迫对阳桃叶片水分利用效率也有较为明显的影
响。从图2可以看出,在不同的磷胁迫条件下阳桃水分利用
效率均降低,高磷、低磷和缺磷处理阳桃叶片的水分利用效
率分别下降了 14.53%、31.99%和 39.57%。这表明,磷胁迫对
阳桃水分的利用产生了不利影响,利用水分能力下降,从而
进一步影响阳桃的生长。由此可见,磷水平过高过低都降低
阳桃的水分利用效率。
2.4 阳桃叶片光合特性各因素间的相关分析
为了进一步探讨各因素对阳桃光合作用的影响,探讨
了本试验中各因素间的相关系数。从表2可以看出,气孔导
度与各因素为负相关,蒸腾速率与水分利用效率和净光合
速率为负相关,胞间CO2浓度与净光合速率为负相关,其余
各因素间都为正相关,其中以叶绿素 a和叶绿素 b的相关
性系数最大,达 0.9995。除蒸腾速率和胞间 CO2浓度外,各
因素与光合速率间的相关性都达到了极显著水平,表明本
试验所测定的各项指标都对阳桃叶片的光合速率有较大的
影响,探讨这些因素对于研究磷胁迫下阳桃光合特性具有
较大的意义。在这些因素中,以阳桃叶片的水分利用效率与
阳桃叶片的净光合速率相关性最大,两者相关性系数达
0.9766,一方面表明,水分对旱生植物阳桃的重要性;另一
方面,说明在研究磷对阳桃光合特性的影响过程中,可将阳
桃叶片的水分利用效率作为一个重要参考指标。
1
0
2
3
4
5
6 Pn
PH PCK PL P0
P
n
( E
) ∥
μ
m
oL
/m
2 ·
s
胁迫程度
E WUE
图2 磷胁迫下净光合速率、蒸腾速率和水分利用率的变化
100
0
200
300
400
500
600
10
0
20
30
40
50
60
PH PCK PL P0
C
i∥
μ
m
oL
/m
oL
胁迫程度
C
s∥
m
m
oL
/m
2 ·
s
Ci
Cs
图1 磷胁迫下叶片胞间CO2浓度和气孔导度的变化
3 讨论
3.1 水平与叶绿素的关系
叶绿体是植物光合作用的场所,也是细胞对磷最敏感
的细胞器。试验表明,高磷、低磷和缺磷处理的叶绿素 a、叶
绿素b、总叶绿素含量以及叶绿素a与叶绿素b的比值均下
降,且低磷和缺磷处理对叶绿素的影响显著高于高磷处理,
从而导致叶绿素的分解加快,植物的叶绿体结构会受到破
(下转第9页)
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《现代农业科技》2008年第10期
(上接第5页)
2.1.3对切花形态的观察。试验得出对照与处理 5的切花
在第 10天就出现花瓣萎蔫、茎基腐烂的现象,而处理 2、处
理4直至第 12天才出现花瓣下垂边缘干枯的现象,处理 3
则在第13天才出现萎蔫现象。
2.2保鲜液对切花电导率的影响
花瓣电导率大小与细胞膜的透性和溶质外渗量呈正相
关。图 3表明,瓶插第 5天,对照及各处理的花瓣电导率均
较低,到瓶插第10天,花瓣电导率明显增加。但经加入不同
浓度 AgNO3处理的切花,其电导率均比对照要低,上升幅
度受到明显抑制,特别是处理 3抑制切花花瓣电导率上升
的效果尤为明显,对照电导率上升 30%,而处理 3上升幅度
仅为9%。
3 讨论
切花在切离母体后就意味着开始走向衰老,这主要由2
个代谢过程来决定其进程,即呼吸作用和细胞成分水解。保
鲜液的作用一是直接参与代谢过程,抑制乙烯生成,从而推
迟切花呼吸高峰到来的时间;二是通过维持膜的低透性和
花瓣细胞的膨压,从而维持花枝水分平衡。蔗糖是植物生长
所必需的营养成分,可维持膜结构的稳定性,使膜的通透性
不会在短时间内迅速上升,从而有利于维持细胞膨压,抑制
电导率在瓶插后期的大幅度上升。柠檬酸具有调节pH值的
作用,8- HQ具有杀菌消毒的作用。
试验表明:不同浓度的 AgNO3处理与对照相比均有一
定的保鲜效果。30mg/L的 AgNO3处理对延长香石竹切花
瓶插寿命效果最好,且使水分平衡值降为负值的时间比对
照组推迟近3d。其原因可能是因为AgNO3一方面能与乙烯
的受体结合,竞争性地抑制乙烯的作用,并能降低溶液的
pH值,抑制微生物生长,促进对水分的吸收;另一方面还能
促进气孔关闭,降低蒸腾作用,维持体内水分平衡,同时
Ag+也具杀菌作用,从而具一定保鲜效果。但由于 AgNO3
容易被光氧化成黑色沉淀物质,堵塞花茎输导组织,在延长
切花寿命中也有一定的局限性;另外,由于 AgNO3有毒性,
Ag+对组织上带负电荷的部分有高度结合力,也可以致使
Ag+的保鲜效果部分被遮盖。
4 参考文献
[1]张志良.植物生理学实验指导[M].北京:高等教育出版社,2002.
[2]罗红艺,宋玉平.无机盐对香石竹切花保鲜效应的研究[J].武汉植物
学研究,2003,2l(4):371- 373.
140
100
160
180
200
处理4
处理5
处理3
处理2
处理1(对照)
第5天
电
导
率
图3 电导率变化趋势
120
第10天
(上接第7页)
坏,叶片的光合作用降低。
光合色素含量的改变,直接影响着叶绿体对光能的吸
收、传递及在 PSⅡ、PSⅠ之间的分配和转化合成化学能的
量。缺磷胁迫使阳桃叶片内光合色素的含量降低,尤其使叶
绿素 b的含量下降。叶绿素 b是一捕光色素,其含量的减
少,必然影响光能转化为化学能的量,使 ATP的合成量减
少。同时,ATP的合成依赖于Pi与ADP在ATP合成酶的催
化作用下完成,这一过程的反应速度和 ATP的多少受叶绿
体中Pi浓度的制约,这可能是净光合速率Pn下降的原因。
3.2磷水平与光合能力的关系
磷胁迫下,植物叶片气孔关闭,一方面可以降低蒸腾速
率,减少作物体内水分散失;另一方面也阻止了大气CO2进
入叶片。本试验结果表明,在磷胁迫下阳桃光合能力减弱,
水分利用效率降低,气孔导度下降,细胞间隙 CO2浓度升
高。可见,磷胁迫下阳桃光合作用的主要限制因素是非气孔
因素,即叶肉细胞的光合特性降低所引起。磷胁迫条件下气
孔导度降低,使水分通过气孔的扩散受阻,从而降低叶片蒸
腾速率,减少水分散失。Jacob等就低磷胁迫对植物光合作
用的影响做了较为系统的研究,发现低磷处理使大豆叶片
光合速率降低,并观察到气孔导度下降和叶肉细胞变小。但
光合速率下降幅度大于气孔导度的下降幅度,叶肉细胞间
隙 CO2浓度增加,说明低磷胁迫下非气孔因素是光合作用
下降的主要原因。
4 参考文献
[1]赵少华,宇万太,张璐,等.土壤有机磷研究进展[J].应用生态学报,
2004,15(11):2189- 2194.
[2]沈宏,施卫明,王校常,等.不同作物对低磷胁迫的适应机理研究[J].
植物营养与肥料学报,2001,7(2):172- 177.
[3]彭长连.磷素利用效率不同小麦的光合作用和水分利用率[J].作物学
报,2000,26(5):543- 548.
[4]郭延平,陈屏昭,张良诚,等.不同供磷水平对温州蜜柑叶片光合作用
的影响[J].植物营养与肥料学报,2002,8(2):186- 191.
[5]李志刚,谢甫绨,张玉铃,等.磷胁迫对大豆不同磷素基因型光合作用
的影响[J].内蒙古民族大学学报(自然科学版),2004,19(3):297- 299.
[6]梁秀兰,林英春,年海,等.低磷胁迫对不同基因型玉米的生理生化影
响[J].作物学报,2005,31(5):667~669.
[7]吴楚,范志强,王政权.磷胁迫对水曲柳幼苗叶绿素合成、光合作用和
生物量分配格局的影响[J].应用生态学报,2004,15(6):935- 940.
的实际情况,结合施肥配方,进行适当的调整,从而达到提
高加工番茄单位面积产量的目标。
4 参考文献
[1]何萍,杨金.番茄专用肥最佳配方及用量的研究[J].土壤肥料,1997,
(1):32- 33.
[2]肖纪珍,任凤兰,热沙来提.番茄对氮磷钾的吸收规律及肥料施用效
应[J].新疆农业科学,1990,(3):114- 116.
[3]中国科学院南京土壤研究所.土壤农化分析[M].上海:上海科技出版
社,1980.
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