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中国园艺文摘  2014 年第 12 期
珍稀濒危树种银杉的研究进展
杨 军 1，王 婷 2，许 仕 3，张凤莺 1
（1. 江西省婺源县林业局，江西 婺源 333200；2. 江西省上饶市林业局，江西 上饶 334000；
3. 江西庐山国家级自然保护区管理局，江西 九江 332900）
摘  要：银杉是我国特产的活化石，从发现至今学者们已开展大量的系统研究，揭示了银杉的演化历史、地理分
布、生物学和生态学特性；从保护层面开展致濒因素的研究分析，以及栽培和繁殖的相关技术探索。文章在总结
前人文献资料的基础上，介绍银杉的基本特性、致濒原因、研究现状及展望，以期更好地保护和利用银杉。
关键词：银杉；濒危植物；生态习性；致濒因素；研究进展
银杉 (Cathaya argyrophylla) 属松科银杉属，是第三纪
孑遗的珍稀树种，属中国特产，是国家一级保护植物 [1,2]。
目前，银杉仅在中国亚热带山地的局部地区有零星残存，
天然银杉林只在广西、四川、贵州和湖南 4省区发现有分
布 [2,3]。银杉起源古老，对松科的系统发育和进化、古生物、
古气候、古地质和古生态方面的研究都有重要的科学价值[4]。
自 1955 年钟济新发现以来 [5]，引起学界的浓厚兴趣和
广泛关注，已对银杉的生物学特性、生态学习性、繁殖特
性以及濒危原因等方面开展一系列的研究 [6-13]。笔者对前
人的研究进行概述总结，以期为珍稀濒危树种银杉今后的
研究、保护和利用提供有益参考。
1  银杉基本特性
1.1  生态习性
银杉生长慢，成年树高大、树形优美 [14]，一般隔年结
实或隔多年结实，结实量不多，种子可育率低 [15]。银杉具
有喜雾、喜光，耐寒性比较强，可以忍受 -15℃低温，具
耐旱、耐瘠薄和抗风等特性，幼苗需庇荫 [15]。银杉在疏林
中更新较好，密林中很难看到其幼苗和幼树，天然更新的
好坏与林分郁闭度有密切关系 [16]。
1.2  地理分布
银杉分布在中亚热带的中山地带局部区域，产地气候
夏凉冬冷、雨量多、湿度大、多云雾，土壤为石灰岩、页
岩、砂岩发育而成的黄壤或黄棕壤，呈微酸性 [15]。银杉被
发现以来，先后陆续发现新的分布地点，目前统计数据显
示：3…500 多株银杉生长在 4省、7 个分布区的 30 多个分
布点，分别是：广西花坪林区 ( 越城岭南部 )6 个点、四川
南川金佛山 (大娄山东段北部 )6 个点、广西大瑶山 4个点、
湖南罗霄山脉八面山、百枝山、贵州道真沙河林区 ( 大娄
山东段南部 )3 处 12 个点和湖南罗汉洞 ( 越城岭北部 )2 个
点 [14,17]。
1.3  物种历史
研究表明，银杉属的最早可靠化石出现于德国埃施魏
勒的中新世地层，东西伯利亚阿尔丹河谷的中新世至上新
第一作者简介：杨 军（1972-），男，硕士，工程师；从事林业
科研与技术推广工作。
通讯作者：许 仕，硕士，工程师。E-mail:xsh780112@126.com
世地层和黑海的上新世地层也出现过银杉的球果化石，银
杉的孢粉化石见于法国西南部渐新世至中新世交界的沉积
物中 [15]。从现有的化石资料来看，银杉可能形成于始新世
至渐新世，至少在中新世至上新世之间，曾广泛分布于欧
亚大陆 [4,18]。
2  银杉致濒原因
2.1  环境因素
2.1.1  历史气候变迁… 在冰川向南移动过程中，很多植物
由于对气候适应性差而死亡甚至是物种灭绝。我国在第四
纪冰期时，冰川地带很多，银杉现代分布的越城岭、大瑶
山及川东大娄山均有冰川发生，甚至南纬 22° 20′的地区
仍有冰川 [19,20]。正由于第四纪冰川时期的气候强烈变化，
造成银杉种群大幅缩减，致使其间断地分布于我国亚热带
山区；而冰川后期以来的气候波动则使已经片断化的银杉
种群数量进一步下降 [3]。因此，业界认为，银杉种群之所
以大尺度减少的主要原因是历史时期的气候变迁。
2.1.2  人类活动干扰… 很多调查发现 [8,21]，银杉大多生长
在山脊、陡壁等条件严峻之地。就目前发现的 4个银杉集
中分布地点来看，越城岭集积地、大娄山集积地的银杉生
境最严酷，周围森林被严重破坏，银杉大多沿山脊分布，
人迹罕至，地势险恶 [22]。然而，在湖南八面山，生于山脚
平坦地段和缓坡地段的银杉处于绝对优势，长势良好。所
以，银杉在立地条件较好的生境亦能生存，在相当长的时
间内保持稳定且处于优势地位。因此，可以认为，人类对
森林的乱砍滥伐，使银杉的处境雪上加霜，加速了银杉种
群的减少 [3]，而正是这险恶的地势使人类难以接近，从而
使银杉免遭进一步的破坏。
2.1.3  被取食的影响… 松鼠和鸟类是取食银杉果实的主要
动物，它们会对银杉树上的球果和地面土壤中的种子甚至
幼苗进行取食，使原本有限的种子进一步减少，危害银杉
的繁殖、生长和更新 [23]。土壤深层的种子库可以很大程度
上避免动物取食，它是银杉得以天然更新的宝贵资源，然
而银杉种子的大量采集和取食使得种子库遭到很严重的破
坏，这对银杉的更新极为不利 [23]。此外，思茅松毛虫严重
威胁银杉的生长，它的幼虫取食针叶后，使树势减弱，甚
至死亡 [24]。
2.2  自身因素
2.2.1  遗传多样性低… 对八面山、越城岭、大瑶山和大娄
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山共 4个种群的银杉个体遗传多样性研究结果表明，多态
位点百分率只有37%，仅为裸子植物平均水平的50%左右；
而且 34.7% 存在于居群间，大大高于裸子植物居群间遗传
变异平均水平 (6.8%)，是其 5倍之多 [10]。研究证实，银杉
居群间和亚居群间都有严重的分化，居群间和亚居群间的
基因交流受阻，所以银杉的遗传多样性水平低、生态适应
性弱，加上居群间分化强烈、近交严重，使得适应能力进
一步降低，由此加剧了其濒危程度 [3,25]。
2.2.2  生殖障碍大… 银杉从胚珠原基形成到种子成熟需要
将近 3年时间 (31 个月 )，历经 2次越冬和 2次休眠。如此
长的有性生殖周期使银杉遭遇诸多不利环境因素的影响，
特别是传粉和受精过程 (5、6 月份 ) 恰逢雨季，对胚珠的
发育极为不利，导致受精前胚珠的败育率很高 (71%)，受精
后的败育率则高达 84%，造成银杉的生殖效率极为低下 [3]。
另外，银杉结实大小年现象明显，即使在大年，平均每株
母树球果数只有 63 个，每球果平均产饱满种子仅为 4.267
粒 [23]。
2.2.3  种群更新差… 从现有自然分布的银杉群落来看，银
杉常与阔叶树混生，由此受到阔叶树的遮蔽。而银杉的生
长需要阳光，所以在林下虽然见有幼苗，但幼树很少，只
有在林窗下可以看到有限的幼树，表明银杉借助林窗来进
行种群更新 [16]。通过调查银杉土壤种子库发现，土壤内很
少有有效的种子，不存在持续的种子库，它主要依靠散布
种子来寻找干扰生境，如果没有林窗散布的种子难以更新
[23,26]。另外，银杉种子萌发性差、幼苗保存率低，平均每
株母树所产的种子仅转化 3.1 株 1 年生幼苗 [23,26]。因此，
结实率低、幼苗稀少，让银杉失去利用林窗更新的机会，
这是种群更新的一个主要瓶颈，致使此种群年龄结构不合
理，处衰退状态。
3  银杉的研究现状与展望
3.1  研究现状
银杉是古老的残遗植物，自 1955 年被发现以来，即引
起学者们的广泛关注，在许多方面开展较为系统的研究 [27]。
笔者通过在中国知网 (CNKI) 检索以“银杉”为题名的研究
性论文(不含介绍性报道)，并按发表时间顺序排序发现(见
附图 )：从 1962 ～ 1979 年，银杉研究论文的发表很零星，
每年度发表不超过 2篇，但从 1980 ～ 1999 年近 20 年迎来
研究的第 1个高峰期，尤其以 1981 年、1983 年和 1999 年
的论文发表数量较多，均超过 5篇；从 2000 年之后的 5年
内研究热度减退，但自 2005 年开始迎来第 2 个研究高峰
期；然而从近几年 (2008 ～ 2014) 的研究趋势来看，研究的
关注度逐渐回落。
从 1962 ～ 2014 年所发表的银杉研究论文的研究内容
来看，其所关注的趋势从早期的生物学特性研究、繁殖、
保护和引种栽培 [5,7,9,28]，银杉新分布点的发现到银杉的成
分和利用(化学、木材)研究[8,17,29,30]，以及病虫害防治[23,24]，
而近期以来更侧重于银杉种群和群落生态、谱系遗传和地
下根系微生物方面的研究 [3,13,27]。

论
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年份
附图  历年有关银杉的研究论文发表数量统计
3.2  研究展望
迄今为止，对银杉的生物学和生态学特性、发生历史
的古老性等方面有了较明确的认识。对于银杉的系统演化
研究，尤其是银杉与其他属的亲缘关系，从形态解剖、胚
胎发育等方面得出的结论尚有一定分歧，需要进一步综合
分析其他各方面的证据资料，找出决定亲缘关系的主要性
状，以此对银杉的系统位置做出正确的论断。此外，近年
来人们对银杉群落结构、生物学特性、繁殖性状的研究较
为集中，也取得一定成果，仍需对银杉的群体遗传、生殖
生态和繁殖生理等方面开展更系统的研究。同时，从银杉
研究的趋势来看，近年来研究热度有所减弱，所以应加大
研究力度，深入了解银杉的濒危过程和机制，摸清其生存
所需条件，以便采取有效措施进行保护和利用好这一珍稀
濒危物种。
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（上接 35 页）
表 2  草莓各品种的果实商品性比较
品种
果形 (一代果 )
色泽
硬度
( 一代果 )
香味 口感 平均单果重 (g)
平均可溶性固
形物含量 (%)形状 果长 (cm) 直径 (cm)
宁馨 圆锥形 5.01 3.72 橘红 较硬 特浓 香甜 17.4 11.25
红颊 圆锥形 5.21 4.32 鲜红 较硬 浓 脆而甜 18.5 12.18
丰香 (CK) 圆锥形 4.65 4.12 淡红 较软 淡 松软淡甜 16.2 10.27
2.4  产量和抗性
‘宁馨’单株着生花茎 2～ 3 个，其中 1～ 2 花序茎
以单花茎为主，丛枝花序有花蕾 6～ 8 个，花朵子房发育
健全，结果性好，丰产性较好。‘宁馨’平均单株产量为
269…g，比‘丰香’高 14…g、比‘红颊’低 17…g；‘宁馨’折
合 667…m2 产量为 1…793.4…kg，比‘红颊’低 5.9%，比‘丰
香’高 5.5%( 见表 3)。
表 3  草莓各品种的产量
品种 平均单株产量 (g) 小区产量 (kg) 折 667…m2 产量 (kg)
宁馨 269 26.9 1…793.4
红颊 286 28.6 1…906.7
丰香 (CK) 255 25.5 1…700.1
对草莓炭疽病、灰霉病、白粉病开展调查，结果表明，
‘宁馨’较抗炭疽病、灰霉病和白粉病。其中，‘宁馨’抗
炭疽病能力最强，‘丰香’次之，‘红颊’最弱；‘宁馨’抗
灰霉病能力最强，‘红颊’、‘丰香’较弱；白粉病均未发生。
由此可见，‘宁馨’抗病性较强。
3  结论
试验结果表明，‘红颊’长势健壮、口感好，商品性极
佳，但抗病性较差；‘宁馨’综合性状优良，商品性优于‘丰
香’但略逊于‘红颊’，在本地‘红颊’仍具有销售优势。但
由于‘宁馨’果实具香浓的牛奶味，又较耐贮运，因此，认
为该品种可作为新特品种在本地进行搭配种植。