全 文 ：第 33 卷 第 6 期
2011 年 11 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 33，No． 6
Nov．，2011
收稿日期:2011--05--31
基金项目:华南农业大学校长基金(208014)。
第一作者:何茜，讲师。主要研究方向:森林培育与树木生理。电话:020--85283672 Email:heqian69@ 126. com 地址:510642 广州市天
河区五山路 483 号华南农业大学林学院。
责任作者:李吉跃，教授，博士生导师。主要研究方向:森林培育与树木生理。电话:020--85283672 Email:ljyymy@ vip． sina． com 地址:
同上。
本刊网址:http:∥ journal． bjfu． edu． cn
不同立地类型柳杉和柏木光合特性研究
何 茜1 苏 艳1 李吉跃1 陈 博1 李志华1 张忠友2 刘育贤2
(1 华南农业大学林学院 2 绵阳市林业科技推广站)
摘要:以地震主断裂带上北川县和安县地区的主要树种柳杉和柏木为研究对象，采用 Li-6400 光合测定系统于 2010
年 5 月对未滑坡、滑坡和局部山体崩塌林地上柳杉和柏木的光合特征指标进行测定。结果表明:不同立地类型的
柳杉净光合速率(Pn)、蒸腾速率(T r)、胞间二氧化碳浓度(C i)和气孔导度(g s)表现出相同的变化，都是未滑坡 ＞
局部山体崩塌 ＞滑坡，且未滑坡与滑坡的柳杉 T r、C i 和 g s 都有极显著差异，滑坡柳杉的瞬时水分利用效率(WUE)
最高，为 3. 94 μmol /mmol，不同立地类型的柳杉 WUE 差异不显著;柏木的 Pn 和 T r 表现为局部山体崩塌 ＞ 未滑
坡 ＞滑坡，局部山体崩塌的柏木 Pn 和 T r 分别高出未滑坡和滑坡的 91. 10%、119. 69%和 47. 50%、73. 52%，局部山
体崩塌与滑坡的 Pn 和 T r 都有极显著差异;在 3 个立地类型中，柏木 Pn 和 T r 分别低于柳杉的 Pn 和 T r，而柏木的
WUE 则高于柳杉的 WUE。
关键词:地震;柳杉;柏木;光合特性
中图分类号:S718. 43 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2011)06--0075--05
HE Qian1; SU Yan1; LI Ji-yue1; CHEN Bo1; LI Zhi-hua1; ZHANG Zhong-you2; LIU Yu-
xian2. Photosynthetic characteristics of Cryptomeria fortunei and Cupressus funebris in different site
types． Journal of Beijing Forestry University (2011)33(6)75--79［Ch，17 ref．］
1 College of Forestry，South China Agricultural University，Guangzhou，510642，P． R． China;
2 Science and Technology Promotion Station of Forestry，Mianyang，Sichuan，621000，P． R． China．
Cryptomeria fortunei and Cupressus funebris，which were in Beichuan and Anxian counties of the
earthquake disaster areas，were studied in this paper． Photosynthetic characteristics were measured by Li-
6400 in May 2010 on non-landslide，landside and local collapse site types． The results showed that P n，
T r，C i and g s of C． fortunei exhibited same changing rules in different site types，ie non-landslide ＞ local
collapse ＞ landside; and T r， C i and g s of C． fortunei in non-landslide and landside were
significant different;WUE of C． fortunei on landslide forestland was the highest by 3. 94 μmol /mmol，
and there was no significant differences among varied site types． For C． funebris，P n and T r showed the
rule of local collapse ＞ non-landslide ＞ landside forestland;P n and T r in local collapse were 91. 10%，
119. 69% and 47. 50%，73. 52% higher than those in non-landslide and landside forestland respectively，
which were significant different between local collapse and landslide． In three site types，P n and T r of C．
funebris were lower than those of C． fortunei，while WUE of C． funebris was higher than that of C．
fortunei．
Key words earthquake;Cryptomeria fortunei;Cupressus funebris;photosynthetic characteristics
2008 年，我国汶川发生“5. 12”Ms 8. 0、裂度 11
级的毁灭性特大地震，这是中国过去 100 年来发生
的最具毁灭性的地震，深刻地影响着社会的多个方
面［1
--6］。地震造成山体崩塌、滑坡、泥石流、水土流
失，许多区域大面积裸岩暴露。这一系列的剧烈变
化对生态系统产生了巨大破坏，摧毁四川北部森林
17. 3 × 104 hm2，损失蓄积 1 030. 4 × 104 m3［7］。大地
震还通过对土壤理化性状的剧烈改变和对根系发育
的强烈干扰对现存森林的生长构成潜在威胁。
目前对“5. 12”汶川大地震的研究多集中于对
DOI:10.13332/j.1000-1522.2011.06.029
地震后的森林植被进行评估［7
--9］，较少对受到地震
影响区域内的森林植被进行实地调查，对震后林木
光合生理的研究基本处于空白。本研究以主断裂带
上的 北 川 县 和 安 县 地 区 的 主 要 树 种 柳 杉
(Cryptomeria fortunei)和柏木(Cupressus funebris)为
研究对象，对地震后未滑坡、滑坡、局部山体崩塌的
柳杉林和柏木林光合特征指标进行测定，探明地震
后不同立地类型中柳杉和柏木的光合特性，旨在为
震后植被恢复和保育提供理论依据和实践指导。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
根据中国科学院成都山地灾害与环境研究所提
供的资料和数据，在充分考察的基础上，选择主断裂
带上安县和北川县的未滑坡、滑坡和局部山体崩塌
地的柳杉和柏木为研究对象，建立 20 m × 20 m 的柳
杉和柏木调查样方共 15 个。具体的样地设置见表
1。
表 1 调查标准地情况
Tab. 1 Site conditions of the surveyed plots
样地号 地点 经度 纬度 树种 立地类型
1 安县双电村 104°1606 ″E 31°3853 ″N 柳杉 A
2 安县双电村 104°1606 ″E 31°3853 ″N 柳杉 A
3 安县双电村 104°1605 ″E 31°3853 ″N 柳杉 A
4 安县五福村 104°4341 ″E 31°3853 ″N 柳杉 B
5 安县五福村 104°4342 ″E 31°3853 ″N 柳杉 B
6 安县五福村 104°4342 ″E 31°3853 ″N 柳杉 B
7 北川景家村 104°2808 ″E 31°4929 ″N 柳杉 C
8 北川杨柳坪村 104°2828 ″E 31°4947 ″N 柳杉 C
9 北川石岩村 104°2516 ″E 31°4631 ″N 柏木 A
10 北川石岩村 104°2513 ″E 31°4637 ″N 柏木 A
11 北川石岩村 104°2513 ″E 31°4637 ″N 柏木 A
12 北川石岩村 104°2535 ″E 31°4634 ″N 柏木 B
13 北川石岩村 104°2524 ″E 31°4640 ″N 柏木 B
14 北川景家村 104°2702 ″E 31°4901 ″N 柏木 C
15 北川景家村 104°2706 ″E 31°4905 ″N 柏木 C
注:A、B 和 C 分别表示地震断裂带上的未滑坡、滑坡和局部山体崩塌样地，下同。
1. 2 试验设计与研究方法
2010 年 5 月，对上述 15 个样地内的所有林木
进行每木检尺和标记，根据树高曲线和计算出的平
均胸径选择标准木 5 株。在晴天 09:00—11:30 对
每株标准木进行取样，取样部位均为正南方向的树
冠外围的成熟枝条，由于林木较高，仪器很难到达，
所有部位叶片采用离体测定，取样后立即用 Li-6400
光合仪测定小枝中上部叶片的 P n、T r、C i 和 g s 等指
标，WUE 为 P n 与 T r 的比值，每棵树测定 3 ～ 5 片成
熟叶片，结果取测定数据的平均值。
1. 3 数据处理
用 Excel 和 SPSS13. 0 软件对试验数据进行方
差分析和 LSD 多重比较等分析。
2 结果与分析
2. 1 不同立地类型的柳杉净光合速率和蒸腾速率
变化
不同立地类型的柳杉净光合速率(P n)有一定
差异(图 1) ，未滑坡柳杉 P n 最高，分别高出滑坡和
局部山体崩塌的柳杉 P n 12. 90% 和 1. 16%。方差
分析结果表明，不同立地类型的柳杉 P n 差异不显著
图 1 不同立地类型柳杉净光合速率变化
Fig． 1 Changes of P n of C． fortunei
in different site types
注:不同小写字母表示各树种光合特征指标在不同立地类型的
LSD 多重比较结果，在 P ＜ 0. 05 水平上差异显著，下同。
(P = 0. 687)。
不同立地类型的柳杉蒸腾速率(T r)表现出与
光合速率相同的变化规律(图 2) ，未滑坡柳杉 T r 最
高，分别高出滑坡和局部山体崩塌的柳杉 T r
79. 47%和 32. 84%，未滑坡和滑坡样地的柳杉 T r 差
异显著(P = 0. 040)。
2. 2 不同立地类型的柏木净光合速率和蒸腾速率
变化
不同立地类型的柏木 P n 和 T r 明显低于柳杉
67 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
图 2 不同立地类型柳杉蒸腾速率变化
Fig． 2 Changes of T r of C． fortunei
in different site types
(图 3 ～ 4) ，且不同立地类型的柏木 P n 和 T r 变化相
似，局部山体崩塌的柏木 P n 和 T r 最高，分别高出未
滑坡、滑坡 91. 10%、119. 69% 和 47. 5%、73. 52%。
方差分析结果表明，局部山体崩塌的柏木 P n 与未滑
坡、滑坡柏木 P n 差异极显著(P = 0. 000) ，局部山
体崩塌的柏木 T r 与滑坡柏木 T r 差异极显著(P =
0. 009)。
图 3 不同立地类型柏木净光合速率变化
Fig． 3 Changes of P n of C． funebris
in different site types
图 4 不同立地类型柏木蒸腾速率变化
Fig． 4 Changes of T r of C． funebris
in different site types
2. 3 不同立地类型的柳杉气孔导度和胞间 CO2 浓
度变化
图 5 表明，未滑坡的柳杉 g s 最高，分别高出滑
坡和局部山体崩塌的柳杉 g s 277. 55% 和 52. 80%，
未滑坡的柳杉 g s 与滑坡的柳杉 g s 差异显著(P =
0. 028)。
不同立地类型的柳杉 C i 变化与 g s 相同(图
6) ，C i 表现为未滑坡 ＞ 局部山体崩塌 ＞ 滑坡，未滑
坡柳杉 C i 分别高出滑坡和局部山体崩塌的柳杉 C i
64. 2%和 7. 06%，未滑坡柳杉 C i 与滑坡柳杉 C i 差
异极显著(P = 0. 001)。
图 5 不同立地类型柳杉气孔导度变化
Fig． 5 Changes of g s of C． fortunei
in different site types
图 6 不同立地类型柳杉胞间 CO2 浓度变化
Fig． 6 Changes of intercellular CO2 concentration
of C． fortunei in different site types
2. 4 不同立地类型的柏木气孔导度和胞间 CO2 浓
度变化
不同立地类型的柏木气孔导度 g s 表现为局部
山体崩塌 ＞滑坡 ＞ 未滑坡(图 7) ，局部山体崩塌的
柏木 g s 分别高出未滑坡和滑坡柏木 g s 45. 94% 和
20. 45%，不同类型间柏木 g s 差异不显著 (P =
0. 226)。而柏木 C i 则是滑坡的最大(图 8) ，分别高
于未滑坡和局部山体崩塌的柏木 C i 7. 81% 和
33. 74%，滑坡的柏木 C i 与局部山体崩塌的柏木 C i
差异极显著(P = 0. 007)。
图 7 不同立地类型柏木气孔导度变化
Fig． 7 Changes of g s of C． funebris
in different site types
77第 6 期 何 茜等:不同立地类型柳杉和柏木光合特性研究
图 8 不同立地类型柏木胞间 CO2 浓度变化
Fig． 8 Changes of intercellular CO2 concentration
of C． funebris in different site types
2. 5 不同立地类型柳杉和柏木瞬时水分利用效率
变化
如图 9 所示，滑坡的柳杉 WUE 最大，分别高于
未滑坡和局部山体崩塌的柳杉 WUE 60. 16% 和
24. 68%。方差结果表明，不同立地类型的柳杉
WUE 差异不显著(P = 0. 119)。
不同立地类型的柏木 WUE 表现为局部山体崩
塌的最大(图 10) ，未滑坡的柏木 WUE 最小，局部山
体崩 塌 分 别 高 于 未 滑 坡 和 滑 坡 的 柏 木 WUE
42. 39%和 23. 88%。局部山体崩塌的柏木 WUE 与
未滑坡和滑坡的柏木 WUE 差异不显著 (P =
0. 404)。
图 9 不同立地类型柳杉瞬时水分利用效率变化
Fig． 9 Changes of WUE of C． fortunei
in different site types
图 10 不同立地类型柏木瞬时水分利用效率变化
Fig． 10 Changes of WUE of C． funebris
in different site types
3 结论与讨论
地震后，不同立地类型的柳杉净光合速率
(P n)、蒸腾速率(T r)、胞间 CO2 浓度(C i)和气孔导
度(g s)表现出相同的变化规律，都是未滑坡 ＞ 局部
山体崩塌 ＞ 滑坡，且滑坡与未滑坡的柳杉 T r、C i 和
g s 都有极显著差异。说明“5. 12”地震后未滑坡柳
杉的光合生产力最高，滑坡的最低;柳杉的 WUE 则
是滑坡的 WUE 较高，不同立地类型的柳杉 WUE 差
异不显著。
不同立地类型的柏木光合特性变化与柳杉有一
定差异，3 个立地类型的柏木 P n 和 T r 分别低于柳
杉的 P n 和 T r，柏木 P n 和 T r 表现为局部山体崩塌 ＞
未滑坡 ＞滑坡，且局部山体崩塌与滑坡的 P n 和 T r
差异极显著;柏木 WUE 表现为局部山体崩塌 ＞ 滑
坡 ＞未滑坡，3 个立地类型的柏木 WUE 分别高于柳
杉 WUE，不同立地类型的柏木 WUE 差异不显著。
P n 和 T r 的变化可能是由于 g s 和 C i 引起的，而
g s 和 T r 主要是由气孔的开闭调控的。气孔是叶片
对外进行气体交换的门户，蒸腾作用通过气孔往外
界散失水分，同时叶片也经由气孔从空气中吸收
CO2 进行光合作用。气孔打开时会使气体扩散进出
叶片的阻力减小、g s 增大，水蒸气扩散出去的速度
加快，T r 增大，同时进入叶片的 CO2 也增多，使得 C i
变大，相应的 P n 也会随之增大。反之，气孔关闭时，
g s 和 C i 减小，P n 和 T r 也就随之降低
［10］。本研究中
柳杉的光合特性变化与此规律一致，而柏木则有所
差异，可能是由于地震后，由于不同树种对灾害引起
的土壤、根系变化响应不同引起的，具体原因需要进
一步探讨。
水分是影响气孔开闭的重要因素，有研究表明，
Ms 7. 0 以上地震会使表土松动，提高土壤的通气
性、排水性和温度［11］。土壤变暖可增加根长度、根
生物量、根吸收量、增强根呼吸［12--13］，提高叶片蒸腾
速率、光合作用速率［14--17］，并通过 P n 和 T r 两者的
关系变化使水分利用效率发生改变。因此，地震后
产生的不同立地类型柳杉和柏木光合特性的差异，
可能是由于“5. 12”地震后引起了土壤环境的剧烈
变化，使主断裂带地区的土壤水分和温度发生变化，
从而引起不同震区 P n 和 T r 的变化，进而使 WUE 发
生改变。而地震后生态环境因子如何影响林木光合
特性以及它们之间的关系有待进一步的研究。
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(责任编辑 董晓燕)
97第 6 期 何 茜等:不同立地类型柳杉和柏木光合特性研究