全 文 ：收稿日期:2006-11-14 修回日期:2007-01-15
基金项目:国家自然科学基金资助项目(39770004)和福建省自然科学基金资助项目(C97003, D0410002).
作者简介:钱晓鸣(1955-),女 ,副教授 ,博士.研究方向:外生菌根.
武夷山自然保护区南方铁杉外生菌根生物多样性
钱晓鸣 1 , 黄耀坚 1 , 张艳辉 1 , 吴久玲 1 , 陈仁华 2 , 刘国富2 , 黄长兵 2 , 谭荣锋 2
(1.厦门大学生命科学学院 ,福建 厦门 361005;2.武夷山自然保护区管理局 ,福建 武夷山 354300)
摘要:对武夷山国家级自然保护区残遗与濒危树种南方铁杉植物群落历经了 6年的调查 ,共采集了 123种外生菌根 , 经显
微与超显微技术鉴定了 84种 ,这一结果是迄今为止已发表的 , 在同一树种中菌根类型最多的记录.它不仅证明了武夷山地
区的菌物区系由于处于东西相连 ,南北贯通的位置上 , 而且从区系成分上据有温热两带俱全的特点 , 因而形成生物多样性 ,
并从共生菌的角度再度揭示了物种协同进化的规律.
关键词:外生菌根;残遗与濒危树种;南方铁杉;武夷山自然保护区
中图分类号:Q143 文献标识码:A 文章编号:1671-5470(2007)02-0180-06
BiodiversityoftheectomycorrhizaontherareandendangeredtreespeciesTuga
chinensistchekiangensis(Flous)ChenginWuyishanNatureReserve
QIANXiao-ming1 , HUANGYao-jian1 , ZHANGYan-hui1 , WUJiu-ling1 , CHENRen-hua2 ,
LIUGuo-fu2 , HUANGChang-bing2 , TANRong-feng2
(1.CollegeofLifeScience, XiamenUniversity, Xiamen, Fujian361005, China;2.ManagementBureau, Wuyishan
NatureReserve, Wuyishan, Fujian354300, China)
Abstract:SystematicinvestigationwasmadeonectomycorrhizaeinthewoodsofavarietyofTsugachinensis, tchekiangensis(Flous)
Cheng, inWuyishanNatureReserveinthepastsixyears.Duringthatperiod, 120 ectomycorrhizasampleswerecollectedand84
typesidentifiedbyanalysingtheirmacro-micro-andultrastructure.Thisisthefirsttimethatsomanytypesofmycorrhizainthefor-
estsofthespeciesarereportedon.ThisresulthasprovedWuyishan sgeographicalpositionatthecrosswhereafungigrowingarea
linkstheeastandwest, southandnorth.Thustheregionownsthecharacteristicsofboththetemperateandthesubtropicalzoneand
itisthussuchpeculiaritywherebyitsbiodiversityiscreated.Moreover, consideringtheresultsofthisinvestigationintheregardof
symbiosisbetweenplantsandfungi, theirco-evolutionisascertainedoncemore.
Keywords:ectomicorrhiza;raretreespecies;Tsugachinensis;WuyishanNatureReserve
特定植物与特定菌物种群达成共生关系 , 是物种协同进化的结果.在武夷山特殊的生态条件下究竟
蕴藏多少菌物资源 ,有多少以共生的状态存在 ,它们的群落是如何组成的 ,而这些特定群落的分布又与植
物群落有何关系 ,至今尚不清楚.由于外生菌根鉴定上存在诸多困难 ,目前还不能期待利用分子生物技术
来完全认识其分布的多样性 ,综合宏观形态和细胞 、亚细胞结构相结合的方法 ,并增加菌套表面电子扫描
技术 ,可准确地将武夷山自然保护区内残遗与濒危南方铁杉林下的菌根类型进行调查和分类.
1　材料与方法
1.1　武夷山地理区位
武夷山位于福建省西北部 ,其主峰黄岗山海拔 2158m,位于北纬 27°33′-27°54′,东经 117°21′-117°
51′,是中国大陆东南部的最高峰.因地处亚热带 ,又距海较近 ,气候温润多雨 ,全年多云雾 ,因而武夷山生
物种类繁多 ,在《中国生物多样性国情研究报告 》[ 1]中被列为中国陆地 11个具有全球意义的生物多样性
保护的 “关键区”之一.
在面积约 500 km2的武夷山核心区部分 ,有高等植物 2615种 ,藻类 239种 ,菌物 503种(包括地衣 93
种).迄今为止 ,有关武夷山地区的菌根资源尚无专著系统报道[ 2] .
福建农林大学学报(自然科学版) 第 36卷 第 2期
JournalofFujianAgricultureandForestryUniversity(NaturalScienceEdition) 2007年 3月
DOI :10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2007.02.017
1.2　调查地区自然立地与植被
南方铁杉 [ Tsugachinensisvar.tchekiangensis(Flous)Cheng]是我国的特有树种 ,国家三类保护植物 ,
为温性针叶树种 ,作为建群种分布于海拔 1500m以上.由于海拔较高 ,山地陡峭 ,受人为影响较轻 ,尚有完
整的南方铁杉林存在 ,也是武夷山地区针叶林现存自然群落中保存最完好的类型 。本试验调查地点在黄
岗山 23 km西侧坡上的南方铁杉—毛秆玉山竹(Yishaniaoedogonatum)—裸地群落 ,该处海拔 1650 m,西
北坡 ,坡度 35°,土壤属山地黄壤 [ 2-3] .
1.3　气候
该区为典型的亚热带季风气候 ,平均温度 8.5-18.0 ℃;极端温度 -15.0 ℃.年降水量 1486-3103
mm,而蒸腾量仅 1000 mm,相对空气湿度 78%-84%,无霜期 253-272d.
主峰黄岗山海拔 2158m,年平均温度 8.5℃;年降水量可达 3103.9 mm,年雾天 120d.气候具有从温带
向亚热带过渡的特征.
1.4　菌根样品的采集处理
自 2000年以来 ,连续 6a15次对武夷山自然保护区内南方铁杉林下的菌根进行调查研究.采集面积
300m2.
利用钩 、铲在地表面腐殖质层取南方铁杉的最末级细根 ,采回的样品置 4 ℃冰箱中保鲜以待测.
1.4.1　清洗 、镜检　将样品置于筛子中用自来水小心地清洗菌根表面的沙土 ,洗净后剪成长约 1 cm的根
段 ,然后将小根段置于体视显微镜下用镊子 、细小的牛毛刷及解剖针进一步清洗.依据菌根颜色 、形状 、表
面质地 、外延菌丝及菌索的特征初步分类编号.
1.4.2　GA固定 ,电镜分析　取 5-7个新鲜菌根 ,在体视显微镜下用锋利的刀片切下菌根尖部 (约 3-5
mm)放在装有 GA固定液的 Eppendorf管中.置 7℃冰箱内保存 ,作为电镜分析的样品.
1.5　宏观形态观察(体视显微镜)
在体视显微镜下 ,观察记录菌根的形状 、颜色 、分叉情况 、菌索及外延菌丝的有无 、菌套表面质地等 ,并
拍摄彩色照片记录其形态.
菌根颜色的观察记录 ,采用与 Agerer相同的条件 ,即在体视显微镜下用日光型光源(DLG光导纤维冷
光源)的投射光在黑色背景上观察到的颜色.描述采用白 、蓝 、黑 、绿 、黄 、褐等正色或 2种正色的中间色来
表示.
1.6　显微结构观察
1.6.1　横切片的制作　取幼嫩菌根末端 ,在体视显微镜下用镊子和双面刀片直接切片.
1.6.2　新鲜菌根的菌套制片　(1)用镊子和解剖针小心剥下菌套 ,最好能分层剥下(在体视显微镜下).
(2)取一干净载玻片 ,在中央滴半滴甘油.(3)在 OLYMPUSBH-2显微镜下将剥下的菌套碎片置于玻片甘
油滴上 ,使有些菌套外表朝上 ,有些菌套外表朝下 ,盖上盖玻片 ,用指甲油封存.(4)PM-10AD生物显微镜
下观察记录.采用柯达 100°黑白全色胶卷拍照为主 ,徒手绘图记录为辅.记录的特征包括:菌套各层菌丝
的排列图式 、菌套菌丝的直径及表面质地 、外延菌丝的形状与表面质地 、菌索的解剖结构 ,以及菌丝是否有
隔 、分叉 、锁状联合.
1.7　超微结构观察
1.7.1　透射电镜观察　取上述 GA预固定的材料 ,用四氧化锇(OsO4)进行后固定 ,脱水及块染 ,用环氧树
脂 Epon618进行包埋 ,电镜用超薄切片的厚度约 300-500 .
1.7.2　扫描电镜观察[ 4] 　取 GA前固定材料 ,用 OsO4进行后固定.用丙酮逐级脱水 ,使其在临界点干燥
并真空喷金 ,在 10-100×放大倍率电镜观察外延菌丝 、菌套上菌索和菌丝的排列方式 ,菌套表面的晶体
形状及囊状体的结构.
以菌根颜色 、分叉形状 、菌套表面质地 、外延菌丝 、菌索 、刚毛 、锁状联合 、菌套排列图式 、隔孔结构 (桶
状隔膜 、伏鲁宁体)为依据.探索以宏观 、显微和超微结构中菌套菌丝排列图式及隔孔结构 、菌套表面结构
181
　第 2期 钱晓鸣等:武夷山自然保护区南方铁杉外生菌根生物多样性
等特征为主要依据 ,参阅查看有关分类鉴定的文献 [ 5-6]进行分类鉴定.
如果采集到根联子实体 ,菌根的鉴定和根联子实体的鉴定直接联系起来 ,与子实体的形态相对比确定
菌种.
对暂时无法确认真菌共生体 ,采用 Agerer[ 5]提出的以宿主植物属名 Tsugar加上特征性词尾 “rhiza”再
加上菌根的特征描述构成 ,如 “Tsugarhizacandida”.需要说明的是 ,这种命名法并非《国际植物命名法规 》
意义上的命名.一旦菌根真菌被确认后 ,外生菌根将以该真菌的名称来命名.然而从研究菌根共生多样性
的角度出发 ,这样的分类与定名行之有效.
2　结果
经 2000年以来连续 6a15次调查采集 ,在同一铁杉林下共采集到 123种类型的南方铁杉外生菌根 ,
其中 84种可按照其宏观形态 、显微和超显微结构特征确定它们是彼此独立的不同菌根类型(表 1), 13种
菌根的菌索与子实体相连或具有明显特征与已知菌根检索相同 ,将其确定到菌物的属或种(表 2).而在同
一属内如表 2中列出的 3种 Cortinariussp.,尽管都具有这一属菌物所形成菌根的共同特征 ,但在菌根形
态 、显微及超显微特征上均有差别 ,可以肯定它们是由不同的种所形成的菌根.同理也可证明 Thaxtero-
gaster属中的 2个不同种.此外 ,确定了属而没确定种的菌根 ,一是由于没有现有可对应的检索文献 ,二是
未找到菌的子实体 ,也暂时无法用分子方法来确定.但从调查菌物多样性的角度来看 ,足以证明表 1、2中
鉴定的菌根物种的存在.
表 1　南方铁杉外生菌根类型名录
Table1　MycorrhizaltypesofTsugarchinensis
菌根类型　　　 形态特征菌套　　　　　 颜色　　　　　 外延菌丝 、菌索 　标本号码　　
Tsugarhizaaeruginosa 致密 铜绿色 无 z077, w057, l1013
Tsugarhizaapiculata 有小空穴 黄褐色 无 w074
Tsugarhizaabscissa 疏丝 黄乳白色 无 T067
Tsugarhizaalba 不规则拟薄壁 褐色带白霜 无 T034
Tsugarhizaapora 疏丝 土黄色 菌索柠檬黄色 T049
Tsugarhizaargentea 不规则拟薄壁 白至淡黄绿 菌索絮状银白 T067
Tsugarhizaatrobrunnea 致密网状 赭红偏褐 无 T022
Tsugarhizaaurea 附粘土颗粒 淡黄色 无 T078
Tsugarhizaaureoglabrata 光滑 乳白至黄色 无 T070
Tsugarhizaaureopinnata 颗粒 乳白至黄色 无 T075
Tsugarhizaauriculata 颗粒状霜 象牙白带霜 无 T065
Tsugarhizacandida 光滑 淡黄至乳黄 无 w016
Tsugarhizacineracea 网状 黄白 短而灰色 w109
Tsugarhizacomans 絮状 褐间杂白色 白色絮状 w080
Tsugarhizacongregabilis 菌丝间有空隙 褐色附被白色 密集 w059
Tsugarhizacorpulenta 平但不光滑 淡黄 无 w033
Tsugarhizacrinita 光滑 淡黄 乳白色 w007
Tsugarhizacrocea 疏松 黄至棕褐 少而无色 w043
Tsugarhizacrasa 有颗粒 暗黄 无 w050
Tsugarhizachlora 不光滑 脏褐绿 灰色絮状 T099
Tsugarhizacicatricose 斑痕状 肽白色 稀少 T052(子囊菌)
Tsugarhizadealbata 附盖霜 黄带白霜 黄白而多 T088
Tsugarhizadelicata 附颗粒 米黄 菌索密集白色 T063
Tsugarhizadendritica 疏松 土黄 稀少淡黄色 w041
Tsugarhizadichotoma 明胶质状 淡紫色 少量白色 T023
Tsugarhizaeburnea 光滑附白霜 象牙白至米黄 无 T098
Tsugarhizaferruginea 光滑 棕至暗褐色 少量褐色 w063
Tsugarhizaflavida 光滑 淡黄偏白 无 T073
Tsugarhizaflavidea-texifoumis 网状 黄褐 局部 、短 w064
182
福建农林大学学报(自然科学版) 第 36卷　
续表 1　
菌根类型　　　 形态特征菌套　　　　　 颜色　　　　　 外延菌丝 、菌索 标本号码　　　　　　
Tsugarhizaflavescena 斑驳 淡黄覆白霜 无 w028
Tsugarhizafloccosa 絮状 白至米黄 多而团缠绕 T069
Tsugarhizagradilis 光滑 褐色 菌索致密褐色 w047
Tsugarhizafraticosa 不光滑 土黄 短 、淡黄色 w032, w023, w034, w019, z060, w031
Tsugarhizafraticosa 有空隙 土黄至赭色 白至柠檬色 T060
Tsugarhizagelatinosa 平整胶质 黄褐 无 w061
Tsugarhizaglaba 粘 黄白 少量褐色 w045
Tsugarhizagrisae 光滑 褐至草绿 绒毛状 ,灰褐色 T097
Tsugarhizagrossa 光滑 淡土黄色 无 T090
Tsugarhizagrossnigra 光滑 土黄 ,局部覆白霜 淡黄色 T054
Tsugarhizagrossua 基部斑驳 淡黄 无 w083
Tsugarhizahyalina 不光滑 黄白 缠绕 ,无色 T094
Tsugarhizalanuginose 颗粒 白至银白 絮状白色 T045
Tsugarhizalaetea 光滑 乳白至淡黄 无 l1009, w040, w122, w127, z071
Tsugarhizalinea 斑驳 赭褐至红褐 分布均匀 ,红褐 w078
Tsugarhizalongaflara 光滑 柠檬黄 无 T019
Tsugarhizaluteda 不光滑 浅至中黄 无 w021
Tsugarhizaluteopinnata 网状 白至乳黄 微绒毛 w014, w036
Tsugarhizaluteomineralis 斑驳黄斑 黄至浅黄褐 无 T053
Tsugarhizamonarachis 斑驳 浅黄带黄霜 极少至无 T051
Tsugarhizanigra 突凹不平 黑色至黑褐 粗 ,黑褐 T066
Tsugarhizairhizaobscura 不光滑 黑褐 多 ,黑褐 w27, z015
Tsugarhizaparva 羊毛状 米黄至灰黄 绒毛状黄色 T061
Tsugarhizapelophila 粘絮 土黄 稀疏 ,浅黄 T038
Tsugarhizapinnata 网状 乳白至柠檬 无 T043
Tsugarhizapurpurea 絮状 乳白 密布 ,红紫色 T046
Tsugarhizapyramidata 光滑 中黄 无 T071
Tsugarhizarusa 斑驳 黄褐色 稀疏 ,褐色 T089
Tsugarhizascabrela 斑驳 黄带白霜 无 w004
Tsugarhizascabritia 具突起 深褐至黑褐 无 w017
Tsugarhizascariosa 光滑 锌白色 密集 ,中黄 T047
Tsugarhizasetosa 光滑 土黄 密集 ,浅黄 T055
Tsugarhizasetulosa 绒毛状 黄至土黄 致密 ,淡黄 w054
Tsugarhizasparsa 颗粒状 黄褐色 密布 ,淡黄 T048
Tsugarhizasubacuta 疏松 土黄色 中密度 ,土黄 w071
Tsugarhizasubaquila 不光滑 黄褐色 无 w082
Tsugarhizasubhirtela 不光滑 土黄色 稀疏 ,无色 w074
Tsugarhizasubglauca 疏松 浅黄褐 ,被白霜 白色 w086, w081
Tsugarhizasubglobsa 绒毛 中黄至土黄 短 ,土黄色 w003
Tsugarhizasubochroleaca 不光滑 浅黄 无 w066
Tsugarhizatraslucentes 斑驳 半透明至乳白 稀疏 ,乳白 w042
Tsugarhizautuosa 颗粒 土至橘黄 纤细裹土粒 w076
Tsugarhizaverrucosa 致密 黄间杂白色 无 w029
　　除表 1、2详细描述的 84种菌根类型外 ,还有 36种菌根虽有宏观形态上的区别 ,但尚无法确定是否为
独立的菌根类型 ,有待利用分子方法进一步鉴定.菌根的彩色图鉴和显微及超显微图片详见文献 [ 7] .
菌根的采集在每年的 3-9月 ,但发现 4-7月间有新生根发生.菌根种类最多和生活力最强在 6月 ,
累计发现的种类 6月有 35种 、7月 32种 、5月 30种.菌根种类的发生在月份间有重复 ,常见种类如 T.chinen-
sis-Cenococcumgeophilum和 T.apiculata等在各个采样季节均有发现.而多数菌根的发生频率则较低.
183
　第 2期 钱晓鸣等:武夷山自然保护区南方铁杉外生菌根生物多样性
表 2　确定菌种的南方铁杉外生菌根类型名录 1)
Table2　TheidentifiedfungusandmycorrhizaltypesofTsugarchinensis
菌根类型　　　　　　 形态特征菌套　　　　 颜色　　　　　 外延菌丝 、菌索 标本号码
Tsugarchinensis-Cenococcumgeaphilum 星状排列 黑色 稀疏 ,黑色 w044
Tsugarchinensis-Cortinariussp. 絮状 淡黄色 银白 ,菌索丰富 T079
Tsugarchinensis-Cortinariussp. 颗粒状 淡黄色霜 银白 ,稀疏 w024
Tsugarchinensis-Cortinariussp. 致密网状 白色 白色菌索 w065
Tsugarchinensis-Dermocybesanguinea 稀疏 浅黄褐 ,白霜 银白菌索 w069
Tsugarchinensis-Dermocybesp. 紧密 黄 、白霜 菌索多分支 Tw013
Tsugarchinensis-Lactariussalmonicolour 光滑 黄乳白色 无 T072
Tsugarchinensis-Pilodermacroceum 颗粒状 深黄色 淡中黄色 T042
Tsugarchinensis-Sarcodonimbricatus 网状 白色 白色 ,菌索白色 w049
Tsugarchinensis-Thaxterogastersp. 白霜 乳白 银白 ,菌索白色 w056
Tsugarchinensis-Thaxterogastersp. 絮状 乳白 白色 ,菌索白色 w052
Tsugarchinensis-Tricholomasp. 绒毛状 灰白 白羽毛状菌索 T033
Tsugarchinensis-Tubersp. 刺状 黄色 无色刺状 T050
　　1)表中仅列出菌根的宏观特征 ,而确定其共生菌种还参照了各自的显微和超显微结构.
3　讨论
武夷山自然保护区是一个具有代表性的中亚热带森林生态型的国家重点自然保护区.在 《中国生物
多样性国情研究报告 》[ 1]中 ,武夷山地区被确定为全国陆地 11个具有全球意义的生物多样性保护关键区
之一 ,物种丰富 、特有种多 ,因此是中国东南部的生物多样性保护中最具有关键意义的优先保护对象.
据武夷山研究记载[ 2] ,区内仅高等植物就有 267科 1028属 2466种 ,其中属中国特有种或具有重要科
研 、经济和文化价值的珍贵和稀有种共 132种 ,其中列入 《中国植物红皮书 》[ 8] 的国家重点保护植物 26
种 。这些物种受自身遗传基因的影响 ,对生态有特殊要求 ,而表现为生殖繁衍能力弱 ,种群发展极为缓慢 ,
一旦受到人为干扰 、特定生态环境的恶化或破坏 ,就有可能导致物种在一定区域内灭绝.
在武夷山自然保护区内对马尾松外生菌根的研究中 ,共发现和鉴定了 78种菌根类型 [ 9] ,南方铁杉外
生菌根类型多达 123种 [ 7] ,这一结果是迄今为止国内外已发表的 ,在同一树种中菌根类型最多的 。而在上
述两种林下仅伞菌就多达 130余种[ 10] .已鉴定的 113个伞菌种 ,隶属于 14科 40个属.其中发现了 1个新
种和 3个国家新记录种 、4个福建省新记录种[ 11-12] .并发现南方铁杉与同处于武夷山同一地理区域的马
尾松群落真菌种分布明显不重复.就铁杉而言 ,在不到 1 km2的面积内竟有如此丰富的真菌物种.比较武
夷山伞菌区系和毗邻地区伞菌的区系成分发现 ,该区系向北与华东 、华中地区联系紧密;向南与台湾及西
南地区联系紧密;与日本及东南亚等地区在区系成分上也都有联系 [ 13-25] .可见武夷山地区的菌物区系 ,处
于东西相连 、南北贯通的位置上 ,从区系成分看也是温热两带俱全 。在这样既广布又特殊的生态地理区位
上 ,菌物种类的分布 ,理论上应与其他已查明的生物种类 ,尤其是植物种类同样具有多样性.目前对南方铁
杉的菌根种类调查结果进一步推断 ,其菌物的种类蕴藏量可能相当大 [ 8-12] .而由此对有关由菌根真菌的
多样性决定植物的多样性 ,到群落结构和生态系统稳定性的假说 [ 27 -32] ,提供了某些调查数据.
准确鉴定形成菌根的菌种 ,目前不是分子技术的问题 ,而是外生菌根分子数据库不健全 ,即使得到菌
根体 RNA的 ITS序列无法查照对应的子实体序列.因而要解决这一问题 ,应加快对外生菌根菌的资源调
查和分子排序工作 ,从而最终解决菌根鉴定至菌种的问题.而从生态多样性的角度来看 ,目前以显微与超
显微手段鉴定出的南方铁杉菌根的庞大群落 ,足已证明它们的存在和丰富程度 ,并对外生菌根的应用研究
和物种的多样性保护具有实际意义 [ 33 -34] .
致谢:感谢武夷山自然保护区管理局多年来对本项目的支持.
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(责任编辑:陈幼玉)　　
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　第 2期 钱晓鸣等:武夷山自然保护区南方铁杉外生菌根生物多样性