全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2013，25(4) :747-752 http:/ /www． zjnyxb． cn
原慧芳，魏丽萍，田耀华，等． 遮阴处理对土沉香幼苗生长和叶片解剖特征的影响［J］．浙江农业学报，2013，25(4) :747-752．
DOI:10. 3969 / j． issn． 1004-1524. 2013. 04. 14
收稿日期:2012-09-19
基金项目:“十二五”国家科技支撑计划项目(2011BAD30B01) ;云南省科研院所技术开发研究专项(2011CF017) ;农业部热作农技推广
与体系建设项目(11ＲZNJ-14) ;中国科学院战略性先导科技专项子课题(XDA05070303)
作者简介:原慧芳(1978—) ，女，山西安泽人，硕士，助理研究员，主要从事热带作物生理生态研究。E-mail:yau2004graduate@ 126． com
遮阴处理对土沉香幼苗生长和叶片解剖特征的影响
原慧芳，魏丽萍，田耀华，岳 海
(云南省热带作物科学研究所，云南 景洪 666100)
摘 要:研究不同光处理(100%，50%，25%和 5%自然光)对土沉香幼苗形态和解剖特征的影响，以了解土沉
香幼苗叶片形态结构对光的适应规律。结果表明，不同光强对 3 个土沉香种源(大白、大黄和云南)的解剖结
构和生长参数有不同程度的影响。随着光强的减弱，3 个种源幼苗的主脉、叶厚、栅栏组织、叶上表皮细胞厚
度总体上都呈显著下降的趋势(P ＜ 0. 05) ，而海绵组织厚度呈上升趋势，叶片下表皮细胞厚度变化幅度不一;
随着光强的减弱，3 个种源的叶面积比和比叶面积升高，云南种的总生物量和绝对生长速率随之下降，而大白
和大黄的总生物量和绝对生长速率在 50%和 25%光强下高于 100%和 5%光强下的值。除大黄的比叶重为
50%高于其他光强下的值，大白和云南的比叶重以及 3 个种源的根重比均随着光强的减弱而下降。总之，3
个土沉香种源幼苗在不同光强下通过其形态上的一系列改变来适应光环境，云南种在自然光强下(100%)生
长良好，而大黄和大白在中光环境下(50%)生长最好。
关键词:土沉香;叶片解剖特征;生物量分配;光照强度;适应性
中图分类号:S 567. 1 + 9 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2013)04-0747-06
Effects of shading on seedling growth and leaf anatomical characteristics of Aquilaria sinensis
YUAN Hui-fang，WEI Li-ping，TIAN Yao-hua，YUE Hai
(Yunnan Institute of Tropical Crops，Jinghong 666100，China)
Abstract:In order to understand the light requirement and adaptability of Aquilaria sinensis(Lour．)Spreng，seed-
lings morphology and leaf anatomical characteristics of Aquilaria sinensis seedlings under different light treatments
(100%，50%，25% and 5% natural light)were studied． The results showed that different shade treatments had
different effects on the leaf anatomical structure and seedling growth parameters of three Aquilaria sinensis prove-
nances (Dabai，Dahuang and Yunnan)． For all the three provenances，with the weakening of light intensity，the
main veins，leaf thickness，palisade tissue thickness and leaf epidermal cells were generally decreased significantly
(P ＜ 0. 05) ，the thickness of spongy tissue increased，and the lower leaf epidermis cell thickness showed varying
change degrees． With the decrease of light intensity，leaf area ratio and leaf area increased in all the three prove-
nances． For Yunnan provenance，the total biomass and absolute growth rate decreased as light intensity decreased，
but for Dabai and Dahuang，growth parameter values under 50% and 25% light intensity were higher than that under
100% and 5% light intensity． The specific leaf weight and root weight ratio generally showed decrease trends with
the decrease of light intensity in all the three provenances，except that the specific leaf weight of Dahuang in 50%
light intensity was higher than other light treatments． In short，the seedlings of three Aquilaria sinensis provenances
could make a series of changes in morphology to adapt to the light environment;Yunnan provenance had the best
growth in natural light (100%) ，while Dabai and Dahuang were more suitable in moderate light intensity(50%)．
Key words:Aquilaria sinensis(Lour．)Spreng．;leaf anatomic characteristics;biomass allocation;light intensity;
adaptability
光是影响植物生长发育和生存最重要的环
境因子之一［1］。在不同的光环境下，植物会通过
形态和生理上的变化以适应环境［2，3］。叶片作为
植物对光环境变化最为敏感的器官，其形态和解
剖结构特征被认为最能体现光环境对植物的影
响及植物对光环境的适应［4］。目前，国内外已经
有许多关于植物叶片形态、结构、功能对不同光
环境适应性的研究。研究结果表明，在弱光环境
下，植物通常表现出叶片变薄、栅栏组织极不发
达、海绵组织发达、细胞较大且排列紧密、中脉较
薄、比叶面积增加、比叶重减少等特征［5-8］。土沉
香［Aquilaria sinensis(Lour．)Spreng．］，属瑞香科
(Thymelaceae)沉香属(Aquilaria Spreng．)植物，
是一种热带亚热带常绿乔木，也是中国生产中药
沉香的唯一植物资源，为我国特有的珍贵药用植
物。土沉香为弱阳性树种，其幼苗、幼龄期比较
耐阴，不耐曝晒，一般以 40% ～ 50%光强为宜。
而成龄期则喜光，须有充足的光照，才能正常开
花结果，种子饱满精壮，才能促进结高质量的
香［9］。虽然唐为萍等［10］开展了土沉香叶片解剖
方面的研究，但对于不同光环境下土沉香叶片形
态结构变化与其适应性之间关系的研究仍未见
报道。为了解光强对不同种源土沉香形态和解
剖学特征的影响，本文试图通过不同光照条件下
生长的土沉香幼苗若干形态特征进行对比研究，
以探讨土沉香对光的需求特性和适应不同光强
的形态和解剖学机制，揭示土沉香在不同光环境
下的生态适应能力及策略，为不同种源土沉香的
最适生境的选择，以及各土沉香种源的保护和高
效培育提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 研究地自然概况
试验在云南省西双版纳州景洪市云南省热
带作物科学研究所试验大棚内进行。本试验区
位于地理坐标为东经 100°46 ＇，北纬 22°05 ＇，海拔
约 553 m，属北热带西南季风气候，一年中有明显
的干季(11 月至翌年 4 月)和雨季(5 月至 10 月)
之分，年平均气温为 22. 6℃，年蒸发量 为
1 310. 6 mm，≥10℃的年积温为8 100. 4℃，年降
雨量为1 161. 8 mm，平均相对湿度为 85%［11］。
1． 2 试验材料及处理
于 2008 年 7 月在广东省茂名市电白县收集
了 2 个形态差异较明显的土沉香种源种子，当地
俗称分别为大白和大黄，其所在区域属亚热带季
风气候，年平均气温为 23℃，年无霜期达 362. 2
d，年均降水量为 1 500 mm 左右，年均日照时数
1 900 h左右;另外在云南省西双版纳州景洪市普
文镇收集了 1 个土沉香种源的种子，简称为云
南，其所在区域属北亚热带高原季风气候，年平
均气温 20. 2℃，最高气温 39℃，年平均降雨量
1 675 mm左右，年均日照时数1 990 h左右。将来
自 3 个不同种源的种子在苗圃内育苗。西双版
纳太阳年总辐射为 502 ～ 564 kJ·cm －2，比广东多
63 ～ 105 kJ·cm －2。
通过增加遮荫网的层数来设置不同的光环
境，并用 ZDＲ-24 照度计(浙江大学电气设备厂)
以确定相对光强(relative irradiance，ＲI) ，设置 3
个荫棚下的光强分别为自然光的 ＲI 50%，ＲI
25%，ＲI 5%，并以自然光(ＲI 100%)作为对照，
共 4 个光强处理水平。2009 年 5 月从苗圃选择
长势相对一致的幼苗移栽至高 35 cm、直径 30 cm
的盆钵内，每盆 1 株，土壤为砖红壤与复合肥料
质量比为3∶1的混合基质。采用随机分组法，在每
个光强条件下放置 3 个种源的幼苗各 15 盆。幼
苗生长过程中统一进行水肥管理，随时清除杂
草、防治病虫害。由于在相对光强 5%条件下大
白种源的幼苗在 2009 年 10 月已全部死亡，故无
法进行叶片解剖参数及相关生长指标的测定。
1. 3 测定指标及方法
1. 3. 1 叶片解剖结构观测
2010 年 8 月中旬选取植株顶端第二或第三
片成熟叶为测定对象，每个光处理下选 5 株幼
·847· 浙江农业学报 第 25 卷 第 4 期(2013 年 7 月)
苗，每株选择 3 片叶子。用常规石蜡切片法取横
切面。即先将叶片经各级浓度酒精脱水，二甲苯
进行透明、浸蜡、包埋，切片厚度 6 μm左右，二甲
苯脱蜡，番红—固绿双重染色，中性树胶封片，在
Olympus BX51 显微镜下观察照像，所有测量数据
均为 20 个视野的平均值，观测指标有:主脉厚度
(main vein thickness，MVT)、叶片厚度 (leaf
thickness，LT)、栅栏组织厚度(palisade parenchy-
ma thickness，PT)、海绵组织厚度(spongy paren-
chyma thickness，ST)、叶上表皮细胞厚度(upper
epidermis cells thickness，UET)、下表皮细胞厚度
(lower epidermis cells thickness，LET)等指标［12］。
1. 3. 2 幼苗生长分析指标
于 2010 年 12 月期间，每个光处理下随机抽
取 5 株幼苗以水冲刷的方式将幼苗洗净，分为
根、茎和叶 3 部分，用 CI-203 激光叶面积仪(Li-
Cor，Lincoln，USA) ，测每株幼苗叶面积，80℃烘
干 48 h，分别测定干重。按照 Anten 的生长分析
方法计算下列指标:叶面积比(leaf area ratio，
LAＲ，总叶面积 /总生物量) ;比叶面积(specific
leaf area，SLA，总叶面积 /总叶重) ;比叶重(spe-
cific leaf weight，SLW，叶片干重 /叶面积)、根重
比(root mass ratio，ＲMＲ，根重 /总生物量)绝对
生长率(absolute growth rate，AGＲ)计算公式如
下:AGＲ =(W2 －W1)/(t2 + t1)式中:W1 和 W2 分
别为生长前期(2009 年 8 月)和试验终期(2010
年 12 月)土沉香幼苗的总生物量;t1 和 t2 分别为
观测时间(月)［13，14］。
1. 4 统计方法
数据用 SPSS 17． 0 软件进行 ANOVA统计分
析，用 LSD进行多重比较，确定相应指标在处理
间的差异是否显著(P ＜ 0． 05)。采用 SigmaPlot
9． 0 软件绘制图形。
2 结果与分析
2. 1 不同光强对 3 个土沉香种源叶片解剖结构
的影响
注:没有相同的小写字母表示同一种源不同光处理间差异显著(P ＜ 0. 05) ，没有相同的大写字母表示不同种源间同一光处理间
差异显著(P ＜ 0． 05 )。下同。
图 1 不同光处理下 3 个土沉香种源叶片解剖结构的比较
Fig． 1 Comparison of leaf anatomical structure of three Aquilaria sinensis provenance under different light treatments
·947·原慧芳，等．遮阴处理对土沉香幼苗生长和叶片解剖特征的影响
随着光强的减弱，3 个土沉香种源叶片的主
脉厚度(MVT)和叶片厚度(LT)均呈现下降趋势
(图 1、图 3)。在 100%光强下，云南的 MVT 和
LT明显高于大白和大黄，而大白和大黄间无显著
差异。在 50%和 25%光强下，大白叶片的 MVT
和 LT均低于其他 2 个种源，而大黄和云南种源
的 MVT无显著差异;大黄的 LT在 50%光强下显
著低于云南种源，但在 25%光强下显著高于云南
种源。在 5%光强下，大黄的 LT 显著高于云南，
而大黄和云南的 MVT差异不显著。
如图 1 所示，随着光强减弱，3 个种源叶片的
栅栏组织厚度(PT)均呈下降趋势，而 3 个种源叶
片的海绵组织厚度(ST)呈升高趋势(图 4)。在
100%光强下，云南的 PT 和 ST 明显高于大白和
大黄。在 50%和 25%光强下，大黄和云南 2 个种
源叶片的 PT随光强减弱，下降较明显，而大白叶
片的 PT变化不明显。3 个种源叶片的 ST随光强
减弱，其厚度均明显增加。在 5%光强下，云南的
PT显著高于大黄。大黄和云南的 ST 却无显著
差异。
如图 1 所示，3 个土沉香种源叶片的上表皮
细胞厚(UET)和下表皮细胞厚(LET)随光强变
化无明显规律。在 100%光强下，大白和大黄叶
片的 UET达最大，在 50%光强下，云南种叶片的
UET达最大;而大白、大黄、云南 3 个种源叶片的
LET最大值时所对应的光强分别为 25%，50%和
100%。
2． 2 不同光强对 3 个土沉香生长特性的影响
如图 2 所示，随着光强的减弱，大白的总生
物量(TW)和绝对生长速率(AGＲ)均呈上升趋
势，而云南种的 TW和 AGＲ呈下降趋势。表现出
强光有利于增加云南的 TW和 AGＲ，中光有利于
增加大白的 TW 和 AGＲ。而大黄的 TW 和 AGＲ
随光强减弱先呈现上升趋势，后又呈现下降趋
势，当光强为 50%时，大黄的 TW 和 AGＲ 达最
大;在同一光强下，除云南的 TW 和 AGＲ 在 50%
和 25%光强下明显低于大白和大黄，而大白和大
黄在各光处理下均无显著差异。
如图 2 所示，随着光强的减弱，大白和大黄
的叶面积比(LAＲ)和比叶面积(SLA)均呈现升
高的趋势。在 5%光强下，大黄和云南的 LAＲ 和
SLA 达最大。大白的 LAＲ和 SLA在 50%和 25%
图 2 不同光处理下 3 个土沉香种源生长特性指标的比较
Fig． 2 Comparison of growth characteristics of leaf three Aquilaria sinensis provenance under different light treatments
·057· 浙江农业学报 第 25 卷 第 4 期(2013 年 7 月)
光强下无显著差异;在同一光强下，大白和大黄
的 SLA在 100%光强下明显高于云南，而大白和
大黄间无显著差异。在 50%光强下，大白和云南
的 LAＲ 和 SLA 明显高于大黄。在 25%光强下，
大黄和云南的 LAＲ 和 SLA 明显高于大白。在
5%光强下，大黄和云南的 LAＲ 和 SLA 无显著
差异。
如图 2 所示，随着光强的减弱，3 个土沉香种
源的根重比(ＲMＲ)随之下降，大白的 ＲMＲ 为
25%光强明显低于 100%，而大黄和云南的 ＲMＲ
在 100%，50%和 25%光强下无显著差异，但明显
高于 5% 光强下的值。大白和大黄的比叶重
(SLW)稍有不同，在 100%光强下，大白和云南 2
个种的 SLW达最大，在 50%光强下，大黄的 SLW
达最大;在 100%光强下，大黄的 SLW 显著低于
大白和云南，大白和云南间无显著差异。在 50%
光强下，大黄的 SLW 显著高于大白和云南，大白
和云南间无显著差异。在 25%光强下，3 个土沉
香种源的 SLW无显著差异。在 5%光强下，大黄
和云南的 SLW无显著差异。
3 讨论
植物器官的形态结构是与其生理功能和生
长环境密切相适应的［15］。光强对植物形态解剖
结构及生理代谢活动等产生多方面且不同程度
的影响，进而影响植物生长发育［16］。从图 3 结果
可见，在强光(100%)条件下，3 个土沉香种源幼
苗叶片结构上均表现出阳生叶特征:叶片、主脉
和栅栏组织加厚，这有利于避免强烈的太阳辐射
对植物叶片造成危害，同时也有利于其对充足的
太阳辐射能的充分吸收［17］。随着光强的减弱，土
沉香叶片的主脉厚度、叶片厚度、栅栏组织厚度
表现为随之降低，但海绵组织厚度则逐渐升高，
这表明植株可改变光的捕获和利用能力来适应
光环境的变化，有利于光辐射穿透叶表皮到达叶
肉组织，提高光合能力［18，19］。在不同遮阴处理
下，土沉香的上、下表皮细胞形状及排列方式没
有改变，随着光强的减弱其上表皮厚度有所下
降。然而，随着光强的减弱，其下表皮细胞厚度
则表现出不同种源的差异性变化，云南种叶片的
下表皮细胞厚度随光强减弱有所降低，而大白和
图 3 不同光照强度下土沉香叶片主脉特征( × 100)
Fig． 3 Anatomic characteristics of main venation in Aqui-
laria sinensis under different light intensities(× 100)
图 4 不同光照强度下土沉香叶肉特征( × 400)
Fig． 4 Mesophyll anatomical characteristics of Aquilaria
sinensis in different light intensities(× 400)
大黄的下表皮细胞厚度随着光强减弱呈现不规
律的上升;从生长参数角度来看，随着光强的减
弱，云南种的总生物量和绝对生长速率随之下
降，表现出强光有利于云南种的生物量增加，而
大白和大黄均在 50%和 25%光强下高于 100%
自然光强下的值，其生长状态良好，表现出适度
遮阴促进土沉香幼苗的生长，暗示着单位质量叶
片的表面积较大，在一定程度上反映了叶片截获
光的能力较强，有利于土沉香幼苗在弱光的环境
中进行光合产物的合成，以维持幼苗存活和生长
所必需的碳平衡［20］。从试验结果可见，大白和大
黄相对具有较强的耐阴性，在 50%和 25%光强
下生长发育最好，优于自然光照下的幼苗，而云
·157·原慧芳，等．遮阴处理对土沉香幼苗生长和叶片解剖特征的影响
南种的生长发育为自然光照条件下表现最好。
可见，从云南当地生境的太阳年总辐射量高于广
东地区，使得各种源对光照强弱有不同适应性。
由以上分析可知，3 种种源土沉香的耐强光能力
依次为:云南 ＞大黄 ＞大白;在 50%，25%和 5%
中弱光强条件下，耐弱光能力依次高低顺序为:
大黄 ＞云南 ＞大白。
从以上结果可见，土沉香幼苗在不同光强下
通过其形态上的一系列改变来适应光环境。除
云南的生长参数表现为强光(全光)优于其他中
弱光强下的值，而大白和大黄总体上在 50%和
25%光强下优于强光下的值，大黄强于云南种和
大白，这些特征进而说明土沉香在中光的环境中
截获更多的太阳辐射能来进行光合产物的合成，
以维持幼苗存活和正常生长。但各种源在 5%光
强下生长状态均较差，因受极弱光环境的限制，
光合作用合成的营养物质满足不了幼苗自身生
长的需要，生长缓慢，叶片稀疏植株长势极弱，且
出现黄化及部分死亡。另外，因试验过程中全光
(100%)下的土沉香幼苗，极易感染病虫害(约每
年 2 次) ，且有明显日灼现象等外在因素对土沉
香幼苗生长的影响。而土沉香在 50%和 25%光
强下生长良好，且不易感染病害。据此，在进行
土沉香种子繁殖和幼苗管理中，应提供适宜的光
照条件。
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(责任编辑 张 韵)
·257· 浙江农业学报 第 25 卷 第 4 期(2013 年 7 月)