全 文 ：云南大学学报(自然科学版)，2013，35(4):549 ～ 557 DOI:10． 7540 / j． ynu． 20120523
Journal of Yunnan University
昆明西山云南油杉针阔混交林的群落结构
及其更新特征研究
*
李小双1，赵安娜2，党承林3，彭明春3
(1．国家林业局 昆明勘察设计院，云南 昆明 650216;2．中国科学院 南京地理与湖泊研究所，江苏 南京 210008;
3．云南大学 生态学与地植物学所，云南 昆明 650091)
摘要:为揭示现存云南油杉混交林的稳定性和演替趋向，采用标准样地设置法研究了昆明西山云南油杉
(Keteleeria evelyniana)针阔混交林的群落结构及其更新特征．结果表明:混交林的群落垂直结构较为复杂，乔木
上层主要是云南油杉，个体数量不多;滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides)和高山栲(Castanopsis delavayi)分布在
群落乔木中层以下;在乔木中、下层中云南油杉植株较多，但大多为枯立、断梢或生长不良的植株．云南油杉的
幼苗和幼树在林下层更新不足，云南油杉种群正处于衰退时期．然而，滇青冈和高山栲个体径级分布为连续分
布，且通过实生繁殖和萌生繁殖 2 种方式进行更新，主要以萌生苗方式更新，使其具有很大的“幼苗库”，为其
更新提供强大的物质基础．因此，随着时间的推移，云南油杉种群极有可能被滇青冈或高山栲种群所取代，混交
林将会演化为以滇青冈或高山栲为建群种的半湿润常绿阔叶林．
关键词:混交林;云南油杉;滇青冈;高山栲;更新
中图分类号:Q 948． 154 文献标志码:A 文章编号:0258 － 7971(2013)04 － 0549 － 09
云南油杉是中国西南部广为分布的常绿针叶
树种，也是云南省的重要乡土树种之一，木材结构
细，经济价值较高［1］．云南油杉是受西南季风气候
控制的特有油杉属植物，也是本属中分布最西的种
类．云南油杉分布海拔为 1 400 ～ 2 500 m，以 1 600
～ 2 200 m分布较为集中，常与云南松、华山松、半
湿润常绿阔叶树种及落叶栎类等伴生，有时也形成
小片纯林［2］．由于人为破坏严重，目前云南油杉成
片森林极少，在滇中安宁温泉、昆明西山及金殿等
风景林区分布较为集中，且生长良好，极具代表
性［3］．
由于云南油杉主要分布于中国，故云南油杉的
相关研究仅限于中国，且研究不多．早期的学者们对
云南油杉关注较多的是生活史方面［4 － 6］． 李世友
等［7］对云南油杉树皮的耐火性进行研究． 此外，近
10年来，对其应用研究相对较多，包括苗木培育和
栽培［8］、病虫害研究［1，9 － 10］等．然而，有关云南油杉
混交林的群落结构及其更新特征等方面的专门研究
却尚未开展．因此，笔者通过对昆明西山云南油杉混
交林群落结构及其优势种群更新情况的研究，旨在
揭示现存云南油杉混交林的稳定性和演替趋向．
1 研究地概况
昆明西山地处滇中高原，位于 102°37 ～ 102°38
E，24°57 ～ 24°59N，东南面临云南高原最大的断层
湖泊———滇池，南面随山体延伸至白鱼口、观音山，
西面倾斜过渡到安宁盆地，东北面是昆明市区．属低
纬高原季风气候特征，冬无严寒，夏无酷暑．年平均
* 收稿日期:2012 － 09 － 24
基金项目:国家自然科学基金 (31160136)．
作者简介:李小双(1976 －) ，男，工程师，博士，主要从事植被生态学、恢复生态学和自然保护区研究．
通信作者:彭明春(1966 －) ，男，云南人，副教授，博士，主要从事植被生态学生物多样性保护和 GIS /RS 应用研究． E － mail:mchpeng
@ ynu． edu． cn．
气温 15 ℃，最冷月平均气温 6 ℃以上，最热月平均
气温20 ℃以下，气温年较差10 ℃左右，月较差11 ℃
以上，日平均最大为 15 ℃以上，年 10 ℃以上活动积
温在 2 600 ～5 300 ℃之间，无霜期达 257 d 左右．年
平均降雨量在 900 ～1 200 mm之间，受北部湾、孟加
拉湾季风和青藏高原、西伯利亚季风的影响，有明显
的干季和雨季，年内各月降水差异明显，旱季从 11
月到次年 4 月，雨量仅占全年 10%，5—10 月为雨
季，雨日雨量多，降水量占全年的 90% ．年均太阳总
辐射为 518． 3 kJ /(cm2·a) ，年平均日照数在 2 200
h，全年可照时间 4 422 h［11］．土壤类型主要是红壤，
又称“山地红壤”，母质风化程度较轻，酸度较小(pH
=5． 5) ，土层也较薄［2］． 植被类型主要是以滇青冈
(Cyclobalanopsis glaucoides)和高山栲(Castanopsis
delavayi)为优势的半湿常绿阔叶林及以云南油杉、
华山松(Pinus armandii)和云南松(P． yunnanensis)
为优势的暖温性针叶林，地带性植被是亚热带半湿
润常绿阔叶林．
2 研究方法
2． 1 样地调查 在对昆明西山云南油杉混交林进
行多次实地考察的基础上，于 2010 年 11 月至 2011
年 1月，采用标准样地设置法，分别选取云南油杉 －
滇青冈、云南油杉 －高山栲、云南油杉 －滇青冈 －高
山栲针阔混交林各 3个面积为 20 m ×20 m的样地，
记录各样地调查时间、地点、坡向、坡度、海拔高度、
样地原点处的经纬度、生境条件、植被状况等．以相
邻格子样地法将每一样地又分为 4 个 10 m × 10 m
小样地，对每个小样地内的乔木物种进行每木检测，
记录其树高、胸径(高 1． 3 m以上)、冠幅、生长状况、
实生或萌生等．另外，测量枯桩基径、记录导致枯桩
的原因，如被砍、枯倒等．对于灌木物种若大多数为
丛生，则估计其平均高度、胸径、丛数，其他则为每株
测量，并记录草本层物种、数量及各主要乔木树种在
该层的幼苗数(分为实生和萌生 2 种情况) ，草质藤
本植物和附生植物均归为草本层．另外，记录群落总
高度、盖度以及各层高度、盖度．
根据调查群落类型的实际情况，将高 6 m以上
的树种归为乔木层，1． 3 ～ 6． 0 m 之间的为灌木层，
1． 3 m以下为草本层．另外，只要植株未枯死，均归
入计算重要值之列，包括断稍、顶枯等．
2． 2 径级划分 以植物个体的高度 H 及胸径
(DBH)的大小代替龄级的方法分析其种群结构和
动态特征，具体的划分方法为:Ⅰ级为 H ＜ 1． 5 m
(该级内又分 4 个亚级，即Ⅰ1:0 ＜ H ＜ 0． 3 m;Ⅰ2:
0． 3 m≤H ＜ 0． 5 m;Ⅰ3:0． 5 m≤H ＜ 1． 0 m;Ⅰ4:1． 0
m≤H ＜ 1． 5 m) ;Ⅱ级为 H≥1． 5 m，DBH ＜ 2． 5 cm;
Ⅲ级为 2． 5 cm≤DBH ＜ 7． 5 cm;Ⅳ级为 7． 5 cm≤
DBH ＜22． 5 cm;Ⅴ级为 DBH≥22． 5 cm． 在本研究
中，将分布在Ⅰ1、Ⅰ2 和Ⅰ3 3 个亚级的植株归为幼
苗，将分布在Ⅰ4 亚级、Ⅱ级和Ⅲ级的植株归为幼
树，将分布在Ⅳ级的植株归为中树，将Ⅴ级归为大
树．
2． 3 数据处理 计算混交林各层中物种的重要
值，可用这个综合数量指标来表示某个种在群落中
的地位和作用．计算方法如下［12］:乔木层林木的重
要值(Important Values)的计算见公式(1) ，
重要值(IV)=(相对密度 +相对频度 +相对
优势度)/3． (1)
灌木和草本植物重要值的计算，见公式(2) ，
重要值(IV)=(相对密度 +相对频度)/2． (2)
3 结果与分析
3． 1 群落的外貌特征和物种组成 根据 9 个面积
为 20 m × 20 m，合计 3 600 m2 的样地调查结果统
计，昆明市西山国家森林公园云南油杉混交林共有
维管植物 52 科 88 属 96 种，其中蕨类植物 4 种，隶
属于 3 科 4 属;裸子植物 2 科 3 属 4 种;被子植物
47 科 81 属 88 种(其中，双子叶植物 39 科 65 属 76
种;单子叶植物 8 科 16 属 20 种)．整个群落分为 3
个层次，其中乔木层植物 12 种、灌木层植物 39 种、
草本层植物有 56 种．
在所调查的样地中(表 1) ，云南油杉 －滇青冈
针阔混交林的群落平均高度约 20 m，乔木层盖度
约 55%，灌木层盖度约 90%，草本层盖度约 20% ．
从物种的重要值来看，乔木层中滇青冈和云南油杉
占优势，它们的重要值分别为 49． 6、39． 8，其次为
槲栎(Quercus aliena)、干香柏(Cupressus duclouxi-
ana)等，重要值小于 2． 0 的其他乔木树种还有高
山栲、华山松、麻栎、云南松等;灌木层以滇青冈、梁
王茶(Nothopanax delavayi)、云南含笑(Michelia
yunnanensis)的幼树为主，草本层主要由紫茎泽兰
(Eupatorium coelestrium)、硬杆万年蓼(Polygonum
urophyllum)和刚莠竹(Microstegium ciliatum)等组
055 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
成．
表 1 西山云南油杉混交林的优势种组成及其重要值
Tab． 1 Dominant species composition and important value of Keteleeria evelyniana mixed forest in Xishan
垂直分层 物种
重要值
滇油杉、滇青冈
针阔混交林
滇油杉、高山栲针
阔混交林
滇油杉、滇青冈、
高山栲针阔混交林
乔木层
滇青冈 Cyclobalanopsis glaucoides 49． 6 5． 4 27． 3
云南油杉 Keteleeria evelyniana 39． 8 45． 4 48． 8
槲栎 Quercus aliena 8． 7 — 2． 8
干香柏 Cupressus duclouxiana 2． 0 — —
高山栲 Castanopsis delavayi — 37． 0 15． 5
华山松 Pinus armamdii — 6． 8 —
麻栎 Quercus acutissima — 2． 2 —
旱冬瓜 Alnus nepalensis — — 3． 1
毛叶合欢 Albizzia mollis — — 2． 6
灌木层
滇青冈 Cyclobalanopsis glaucoides 47． 0 8． 2 37． 7
梁王茶 Nothopanax delavayi 19． 0 — —
云南含笑 Michelia yunnanensis 8． 6 13． 0 8． 8
小铁仔 Myrsine africana 5． 6 10． 5 8． 5
云南油杉 Keteleeria evelyniana 5． 3 10． 9 18． 3
香叶树 Lindera communis 3． 3 — —
石楠 Photinia serratifolia 3． 0 — —
槲栎 Quercus aliena 2． 5 — —
高山栲 Castanopsis delavayi — 33． 8 11． 4
炮仗花杜鹃 Rhododendron spinuliferum — 3． 8 —
南烛 Lyonia ovalifolia — 2． 6 —
碎米花杜鹃 Rhododendron spiciferum — 2． 5 —
象鼻黄檀 Dalbergia mimosoides — — 2． 1
草本层
紫茎泽兰 Eupatorium coelestrium 13． 8 13． 2 10． 7
硬杆万年蓼 Polygonum urophyllum 12． 8 7． 1 16． 9
刚莠竹 Microstegium ciliatum 10． 6 10． 5 14． 7
下田菊 Adenostemma lavenia 9． 0 — —
土牛膝 Achyranthes aspera 8． 5 6． 6 13． 9
荩草 Arthraxon hispidus 8． 0 8． 2 4． 6
红果莎 Carex baccans 4． 6 3． 3 2． 2
麦冬 Ophiopogon japonicus 3． 3 4． 8 —
云南兔耳风 Ainsliaea yunnanensis 2． 2 3． 3 2． 2
野把子 Elsholtzia ciliata — 4． 5 —
千里光 Senecio scandens — 3． 3 —
皱叶狗尾草 Setaria plicata — — 6． 7
表中仅列出了云南油杉混交林各层重要值 ＞ 2 的物种
155第 4 期 李小双等:昆明西山云南油杉针阔混交林的群落结构及其更新特征研究
云南油杉 －高山栲针阔混交林的群落垂直结
构较为复杂，群落平均高度约 22 m，乔木层、灌木
层和草本层的平均盖度约 75%、50%、5% ．群落乔
木上层主要是云南油杉和华山松，高度达 22 m 左
右，但个体数量不多，高山栲株高最大者约 18 m．
乔木层中云南油杉和高山栲占绝对优势，其重要值
分别为 45． 4、37． 0，其次为华山松、滇青冈、麻栎，
乔木层中还有少量的云南松、石楠(Photinia serrati-
folia)、旱冬瓜(Alnus nepalensis)等树种，但它们的
重要值均小于 2． 0;灌木层以高山栲、云南含笑、云
南油杉和小铁仔(Myrsine Africana)的幼树为主;林
下草本层较发达，常见种类为紫茎泽兰、刚莠竹、荩
草(Arthraxon hispidus)、硬杆万年蓼、土牛膝(Achy-
ranthes aspera)等．
云南油杉 －滇青冈 －高山栲针阔混交林的群
落平均高度约 20 m，乔木层、灌木层和草本层的平
均盖度约 70%、30%、20% ． 样地的乔木上层主要
被云南油杉占据，乔木下层的滇青冈占较大优势，
云南油杉、滇青冈、高山栲的重要值分别为 48． 8、
27． 3、15． 5，林内还有数量较少旱冬瓜、毛叶合欢
(Albizzia mollis)和槲栎等树种;灌木层以滇青冈、
云南油杉、高山栲、云南含笑、小铁仔为主;草本层
主要由硬杆万年蓼、刚莠竹、土牛膝、紫茎泽兰、皱
叶狗尾草(Setaria plicata)、荩草、红果莎(Carex
baccans)、云南兔耳风(Ainsliaea yunnanensis)等种
类构成．
3． 2 优势种群的大小结构 年龄结构是种群的
重要特征，种群年龄结构的分析是探索种群动态的
有效方法．许多学者在研究工作中用大小(径级)
结构分析法替代年龄结构，效果良好，本研究也采
用径级结构分析云南油杉混交林优势种群的结构
及其动态．由图 1 可见，在云南油杉 －滇青冈针阔
混交林中，云南油杉的Ⅰ级存在缺失，径级Ⅱ的个
体数也仅为(17 ± 8)株 /hm2，只占总个体数的
2． 2%;而个体数量较多的 3 个径级分别为Ⅲ、Ⅳ和
Ⅴ级，个体数分别为(175 ± 25)、(350 ± 38)株 /hm2
和(217 ± 8)株 /hm2，分别占总个体数的 23． 1%、
46． 2%和 28． 6%，3 者比例之和高达97． 8% ．
在云南油杉 －高山栲针阔混交林中，云南油杉
的Ⅰ和Ⅱ级个体数分别为(158 ± 51)株 /hm2 和
(125 ± 52)株 /hm2，2 级比例之和仅占总个体数的
15． 6%;径级Ⅲ的个体数最多，为(708 ± 58)
株 /hm2，其次是Ⅳ和Ⅴ级，分别为(592 ± 153)
株 /hm2和(233 ± 46)株 /hm2，3 者比例之和高达
84． 4%(见图 2)．在云南油杉 －滇青冈 －高山栲针
阔混交林中，云南油杉的Ⅱ级存在缺失，径级Ⅰ的
个体数也仅为(142 ± 36)株 /hm2，占总个体数的
9． 9%;径级Ⅳ的个体数最多，为(718 ± 117)
株 /hm2，其次是Ⅲ和Ⅴ级，分别为(458 ± 65)
株 /hm2和(116 ± 22)株 /hm2，3 者比例之和高达
90． 1%(见图 3)．可见，云南油杉的Ⅱ级和Ⅱ级偏
少或缺失，径级Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的个体较多，种群内缺乏
更新资源，总体上呈现衰退趋势．
图 1 云南油杉 －滇青冈针阔混交林内云南油杉和滇青冈种群的大小结构
Fig． 1 The size structure of Keteleeria evelyniana and Cyclobalanopsis glaucoides populations
in the coniferous broad － leaved mixed forest
255 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
图 2 云南油杉 －高山栲针阔混交林内云南油杉和高山栲种群的大小结构
Fig． 2 The size structure of Keteleeria evelyniana and Castanopsis delavayi populations in the coniferous broad － leaved mixed forest
图 3 云南油杉 －滇青冈 －高山栲针阔混交林内云南油
杉、滇青冈和高山栲种群的大小结构
Fig． 3 The size structure of Keteleeria evelyniana，Cyclobalanop-
sis glaucoides and Castanopsis delavayi populations in the
coniferous broad － leaved mixed forest
而滇青冈在云南油杉 －滇青冈和云南油杉 －
滇青冈 －高山栲针阔混交林(见图 1、图 3) ，及高
山栲在云南油杉 －高山栲和云南油杉 －滇青冈 －
高山栲针阔混交林高山栲中(见图 2、图 3) ，其Ⅰ
级(幼苗)和Ⅱ级(幼树)个体均占据多数，随龄级
增加树木株数比例逐渐减少(尤其从径级Ⅰ到径
级Ⅱ株数减少比例最大) ，径级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ变化
比较缓和，表明云南油杉针阔混交林下有较多的幼
苗、幼树和少量成熟植株，天然更新良好，呈现出倒
“J”型结构，滇青冈和高山栲种群在混交林中处于
稳定发展阶段．
3． 3 主要优势种的幼苗更新 从幼苗大小结构图
的形状可以判断幼苗种群结构的发展动态．由图 4
～ 6 可知，云南油杉混交林主要优势种幼苗的大小
结构的分布，以滇青冈和高山栲幼苗较多． 在云南
油杉 －滇青冈针阔混交林下，云南油杉幼苗严重匮
乏，更新极为不良;在云南油杉 －高山栲针阔混交
林和云南油杉 －滇青冈 －高山栲针阔混交林中，云
南油杉的幼苗均很少，且多为萌生植株，Ⅰ4 亚级
幼苗均缺失．
由图 4 ～ 6 可见，在云南油杉混交林内滇青冈
和高山栲更新幼苗的组成中，滇青冈和高山栲Ⅰ2
亚级幼苗个体数最多;其中，在云南油杉 －滇青冈
和云南油杉 －滇青冈 －高山栲针阔混交林中滇青
冈Ⅰ2 亚级幼苗分别占滇青冈总幼苗数的 46． 2%、
47． 1%，高山栲Ⅰ2 亚级幼苗则在云南油杉 －高山
栲和云南油杉 －滇青冈 －高山栲针阔混交林中，分
别占高山栲总幼苗数的 39． 4%、36． 8%;次之是
Ⅰ1 亚级和Ⅰ3 亚级;Ⅰ4 亚级的幼苗个体数最少．
355第 4 期 李小双等:昆明西山云南油杉针阔混交林的群落结构及其更新特征研究
其中，在云南油杉 －滇青冈和云南油杉 －滇青冈 －
高山栲针阔混交林中滇青冈Ⅰ4 亚级幼苗分别占
滇青冈总幼苗数的 2． 6%和 8． 9%，高山栲Ⅰ4 亚级
幼苗则在云南油杉 －高山栲和云南油杉 －滇青冈
－高山栲针阔混交林中，分别占高山栲总幼苗数的
7． 9%、3． 4% ．从滇青冈和高山栲幼苗种群大小结
构的连续变化来看，Ⅰ2 亚级到Ⅰ3 亚级幼苗个体
数均减少比例最大．
由图 4 ～ 6 也可知，滇青冈和高山栲幼苗库中
实生和萌生幼苗共同存在，其中滇青冈和高山栲实
生苗在Ⅰ1 亚级中所占比例比萌生苗大，而在Ⅰ2、
Ⅰ3 和Ⅰ4 亚级则以萌生苗为主，滇青冈实生幼苗
占Ⅰ2 ～ 4亚级的个数比例约为 9． 5% ～ 31． 8%，高山
栲实生幼苗则占 12． 4% ～36． 6% ．
图 4 云南油杉 －滇青冈针阔混交林内云南油杉和滇
青冈幼苗的大小结构
Fig． 4 The size structure of Keteleeria evelyniana and Cy-
clobalanopsis glaucoides seedlings in the coniferous
broad － leaved mixed forest
图 5 云南油杉 －高山栲针阔混交林内云南油杉和高
山栲幼苗的大小结构
Fig． 5 The size structure of Keteleeria evelyniana and Cas-
tanopsis delavayi seedlings in the coniferous broad
－ leaved mixed forest
图 6 云南油杉 －滇青冈 －高山栲针阔混交林内云南
油杉、滇青冈和高山栲幼苗的大小结构
Fig． 6 The size structure of Keteleeria evelyniana，Cyclobal-
anopsis glaucoides and Castanopsis delavayi seed-
lings in the coniferous broad － leaved mixed forest
4 讨 论
4． 1 群落特征 在野外观察，云南油杉针阔混交
林高大的针叶树耸立上层;在乔木下层，云南油杉
的Ⅲ级和Ⅳ级个体数量较多，大多为枯立、断梢或
生长不良的个体，滇青冈或高山栲在混交林乔木下
层则生长良好，少数植株也伸展到上层．因此，云南
油杉混交林的林分结构是一种不稳定的群落结构．
产生这种现象的原因可能是:依森林演替的客观规
律，在荒山地上，首先侵入的是云南油杉，由于云南
油杉具有较强的适应和繁殖能力，发展较为迅速，
最终占据主导地位． 随着时间的推移，林冠层逐渐
繁密，林下生境逐渐阴蔽，使森林环境、土壤条件等
发生了变化，不利于云南油杉幼苗的生长，导致其
幼苗极为匮乏．然而，随机扩散至林内的滇青冈或
高山栲种子能够在阴蔽条件下萌发，具有耐荫性的
幼苗也可良好生长［13］．随着时间的继续推移，上层
455 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
云南油杉逐渐接近生理年龄，树冠稀疏，成熟老死，
或受到强烈干扰，致使大树倒伏、死亡，加之林下个
体数量较多的Ⅲ、Ⅳ级云南油杉在强大的种内和种
间竞争压力下，导致其个体自疏率高达 29% ～
35%(包括枯立、断梢或生长不良) ，形成林窗，使
群落环境发生改变，特别是光照条件． 至于滇青冈
或高山栲在林下生长发育都比较好，不仅成年植株
生长旺盛，幼树幼苗也较普遍，说明此环境的变化
对它们的发展是十分有利的．
4． 2 群落演替和更新 幼苗和幼树是植物群落更
新的关键，是群落维持稳定的决定因素，且直接影
响种群繁衍［14］． 本研究表明，在云南油杉混交林
下，云南油杉的幼苗和幼树更新不足，萌生能力较
弱，云南油杉种群正处于衰退时期． 产生这种现象
的原因，可能是由于混交林群落乔木层以云南油杉
为主的高大乔木，其树体高大，树冠宽广，使林下层
的光照条件较差．长期的弱光环境严重抑制了耐荫
性弱的云南油杉幼苗和幼树生长;另外，林下灌木
层和草本层丰富，对云南油杉幼苗和幼树的成长形
成竞争，加大了幼苗和幼树的死亡率．第二，混交林
下腐殖质及枯枝落叶层较厚，云南油杉种子具翅，
大大降低了云南油杉种子接触土壤萌发的几率，即
使云南油杉种子萌发了，然而枯枝落叶层过厚将影
响幼苗的生长发育，表现为纤弱、倒伏．第三，种子
可能散布不到林缘或空旷的生境，将受母株或林下
阴蔽环境的抑制，云南油杉喜光，不耐庇荫，种子萌
发和幼苗生长会受到一定影响［15］．第四，云南油杉
结实率本来就很低，种子更新的种源更加匮乏． 陈
美卿等人［15］从云南油杉种子的形态特征研究了其
生态适应性，研究表明云南油杉种子在长期进化过
程中形成的适应对策，即云南油杉种子质量增加的
同时，其余的形态数量特征也相应增加，在适应环
境的进化过程中，种子已经形成了较稳定的形态特
征，这些特征有利于种子散布并到达适合萌发、幼
苗成活的生境，进而保障云南油杉的繁殖更新． 以
上可能是云南油杉作为先锋种扩散到新的生境，有
效实现种群扩大和更新的一种生态适应对策．
相比，在云南油杉混交林中，滇青冈和高山栲
个体径级分布为连续分布，以上 2 个优势树种具有
丰富的幼苗储备以保证其种群的更新，故从种群的
发展趋势看为增长型种群类型． 这可能是乔木中、
下层的云南油杉由于种内和种间的竞争，自疏强
烈，使其梢枯、枯死或树冠稀疏等出现林窗时，群落
生境特别是光照等条件发生改变．因为光照条件改
善有利于种子的萌发和幼苗的生长，林窗等的出现
正好为云南油杉针阔混交林中以随机分布方式潜
伏着的滇青冈或高山栲幼苗的侵入和定居假造了
有利的条件［16］． 其次是就种源而言，野外调查发
现，滇青冈和高山栲的结实虽有大小年之分，但每
年都生产一定量的种子．再次是滇青冈和高山栲均
为常绿树种，具有良好的耐荫性，其幼苗可以在林
下更新．同时，在野外观察数据显示，云南油杉混交
林中的滇青冈和高山栲种群以萌生方式进行更新
的幼苗和幼树个体数占比很高，其中在本研究发现
的大量萌生幼苗和幼树是通过种子萌发的幼苗顶
死或梢枯后，再从其根颈处发展的多个萌枝． 这种
更新方式产生的幼苗和幼树兼具实生和萌生的特
性，从贵传特性角度讲，这种萌枝其实也是“实生
植株”，它对自然环境变化的适应能力强，同时具
有较快的生长速度．这萌生更新对滇青冈和高山栲
种群来说是至关重要的一种更新方式，使其具有很
大的“幼苗库”，为其更新提供了强大的物质基础．
综上分析，随着混交林乔木上层的云南油杉逐
渐接近生理年龄，树冠稀疏，成熟老死，或受到强烈
干扰致使其倒伏、死亡，由于更新个体后继补充不
足，一旦滇青冈或高山栲进入的乔木层，云南油杉
种群极有可能被滇青冈或高山栲种群所取代，混交
林将会演化为以滇青冈或高山栲为建群种的半湿
润常绿阔叶林．
参考文献:
［1］ 周彤燊，陈玉惠．云南油杉的一种新病害［J］．西南林
学院学报，1996，16(1) :23-27．
ZHOU T X，CHENG Y H． A new disease on Keteleeria
evelyniana mast［J］． Journal of Southwest Forestry Col-
lege，1996，16(1) :23-27．
［2］ 云南植被编写组．云南植被［M］．北京:科学出版社，
1987．
Writing Group of“Vegetation of Yunnan”． Vegetation
of Yunnan［M］． Beijing:Science Press，1987．
［3］ 许彦红，李小英，左政，等．滇中地区滇油杉混交林空
间结构分析［J］． 西南林业大学学报，2011，31(6) :
40-44．
XU Y H，LI X Y，ZUO Z，et al． Analysis on spatial
structure of Keteleeria evelyniana mixed forest in central
area of Yunnan province［J］． Journal of Southwest For-
estry College，2011，31(6) :40-44．
555第 4 期 李小双等:昆明西山云南油杉针阔混交林的群落结构及其更新特征研究
［4］ 李一勤，白书农．追溯高等植物有性生殖研究的早期
历程［J］．植物生理学通讯，2001，37(5) :439-441．
［5］ 刘成远．云南油杉受精过程中新细胞质及蛋白泡的
动态观察［J］．植物学报，1985，27(3) :233-238．
LIU C Y． Observations on the neocytoplasm and proteid
vacuoles during the fertilization of Keteleeria evelyniana
［J］． Journal of Integrative Plant Biology，1985，27(3) :
233-238．
［6］ 刘成远．云南油杉原胚发育过程中的组织化学的变
化［J］．武汉植物研究，1989，7(3) :221-225．
LIU C Y． Changes on the histochemical localization in
the development process of proembryo of Keteleeria eve-
lyniana mast［J］． Journal of Wuhan Botanical Re-
search，1989，7(3) :221-225．
［7］ 李世友，金贵军，周全，等． 3 种针叶树种树皮抗火性
研究［J］．浙江林业科技，2006，26(4) :6-9．
LI S Y，JIN G J，ZHOU Q，et al． Study on fire resistance
of bark of 3 coniferous tree species［J］． Journal of Zhe-
jiang Forestry Science and Technology，2006，26(4) :
6-9．
［8］ 邢付吉． 云南油杉“百日苗”培育及人工栽培技术
［J］．林业调查规划，2002，27(S) :116-117．
XING F J．［J］． Forest Inventory and Planning，2002，27
(S) :116-117．
［9］ 任玮，周彤燊，陈玉惠．云南油杉叶锈病及其病原菌
的研究［J］． 西南林学院学报，1992，12(12) :148-
155．
REN W，ZHOU T X，CHEN Y H． Studies on the needle
rust of Keteleeria evelyniana mast and its pathogen［J］．
Journal of Southwest Forestry College，1992，12(12) :
148-155．
［10］ 岩野，李学春，刘粉珍．云南油杉与油杉吉松叶蜂两
种群的相关性研究［J］．云南林业科技，2000(3) :46-
49．
YAN Y，LI X C，LIU F Z． Study on the correlation of
populations of Keteleeria evelyniana mast and Gilpinia
disa Smith［J］． Yunnan Forestry Science and Technolo-
gy，2000(3) :46-49．
［11］ 西山区地方志编纂委员会．西山区志［M］．北京:中
华书局，2000．
［12］ 宋亮，刘文耀，马文章，等． 云南哀牢山西麓季风常
绿阔叶林及思茅松林的群落学特征［J］．山地学报，
2011，29(2) :164-172．
SONG L，LIU W Y，MA W Z，et al． Community charac-
teristics of monsoon evergreen broad － leaved and Pinus
kesiya var． langbianensis forests in the west foot of Ailao
Mountain，Yunnan［J］． Journal of Mountain Science，
2011，29(2) :164-172．
［13］ 李小双，宋亮，陈军文，等． 昆明西山半湿润常绿阔
叶林及其次生演替群落的更新特征［J］．广西植物，
2012，32(4) :475-482．
LI X S，SONG L，CHEN J W，et al． Seedling regenera-
tion of the primary semi － humid evergreen broadleaved
forest and its secondary succession communities in Xis-
han，Kunming［J］． Guihaia，2012，32(4) :475-482．
［14］ 王小庆，刘方炎，李 昆，等．元谋干热河谷滇榄仁群
落林下物种多样性与幼苗更新特征［J］． 浙江农林
大学学报，2011，28(2) :241-247．
WANG X Q，LIU F Y，LI K，et al． Species diversity and
seedling regeneration of three Terminalia franchetii
communities in the hot － dry Yuanmou Valley［J］． Jour-
nal of Zhejiang A ＆ F University，2011，28(2) :241-
247．
［15］ 陈美卿，王崇云，张宗魁，等． 云南油杉种子散布的
生态适应特征研究［J］． 云南大学学报:自然科学
版，2010，32 (2) :233-238．
CHEN M Q，WANG C Y，ZHANG Z K et al． A study on
the ecological adap tive characters related to the seeds
dispersal in Keteleeria evelyniana［J］． Journal of Yun-
nan University，2010，32 (2) :233-238．
［16］ FRANG G，JONAS F，GRAN K，BJRN N． Broad-
leaved tree species in conifer － dominated forestry:Re-
generation and limitation of saplings in southern Sweden
［J］． Forest Ecology and Management，2005，214:142-
157．
655 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www． yndxxb． ynu． edu． cn 第 35 卷
A study on the structure and regeneration of
Keteleeria evelyniana mixed forest in Xishan，Kunming
LI Xiao-shuang1，ZHAO An-na2，DANG Cheng-lin3，PENG Ming-chun3
(1． Exploration and Design Institute of Kunming，State Forestry Bureau，Kunming 650216，China;
2． Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academy of Science，Nanjing 210008，China;
3． Institute of Ecology and Geobotany，Yunnan University，Kunming 650091，China)
Abstract:In order to reveal the stability and succession trend of Keteleeria evelyniana mixed forest，the com-
munity structure characteristics and regeneration of Keteleeria evelyniana mixed forest were studied by using sam-
ple plot method in Xishan，Kunming． The results indicated that there was a complicated vertical structure in the
mixed forest． Keteleeria evelyniana was the most dominant specie in the upper tree layer with fewer individuals，
and the middle tree layer was dominated by Cyclobalanopsis glaucoides and Castanopsis delavayi． In the lower tree
layer，there were more individuals of Keteleeria evelyniana，which included many standing death，branch breakage
or poor growth individuals． The population of Keteleeria evelyniana was trending to decline for the shortage of
seedlings and saplings in the understorey． While，the DBH structure of the populations of Cyclobalanopsis glau-
coides or Castanopsis delavayi showed continuous distribution，and they could regenerate through seedling bank
and sprouting under the closed forest canopy，of which asexual reproduction was preponderant． The study implies
that the population of Keteleeriaevelyniana is being replaced by Cyclobalanopsi sglaucoides and Castanopsis dela-
vayi，and then mixed forest will be changing into evergreen broad － leaved forest which will be dominated by Cy-
clobalanopsisglaucoides and Castanopsisdelavayi gradually．
Key words:mixed forest;Keteleeria evelyniana;Cyclobalanopsis glaucoides;Castanopsis delavayi;regenera-
tion
755第 4 期 李小双等:昆明西山云南油杉针阔混交林的群落结构及其更新特征研究