全 文 ：日本扁柏人工林初级生产量的研究
二
’丫
节
云
一字
一 、 引言
日本扁柏(e h a mae e 了 pr a is ob tu sa
S
、
e t Z
、
)是 日本的重要经济树种之一( sH ID
El 等 , 1 9 7 4 ) 。 虽然 已经对森林的干物质
生产量进行了相当多的研究 , 但是 , ’对 日本扁
拍初级生产量的研究却寥寥无几 。 本文打算提
出一种有关胸径 ( D B H沙f自频率分布和生物量
的呼呀消耗量或单株林木的胸径生长量方面的
资料估算日本扁柏人工林总生物量和生长量的
方法 。 另一方面 , 4林冠和木质器官的呼吸累计
量及林分内的枯枝落叶量已在以前的有关这一
系列研究的文章中作了详细的处 理 (H A G IH
A R A 和 H o z u 从 I )
* 日 本 名古 屋 大 学 农 学 院 , 1 9 7 7 b ,
2 9 8 工 ; H A G IH A R 入 等 一 _ 1 9 7 8 ) 。
将这些结果与本文估算的总生物 生 长 量 相结
合 , 按照 K I R A等 ( 1 9 6 7 ) 提出的求和法
确定总生产量 。
本文在讨论估算总生物量或生长量的野外
实验的合理化方面也作了努力 , 另外 , 对求和
法得出的总生产量估算值和光合作用法得出的
结果进行了比较 , 该林分的光合生产量以前已
经有过详细的描述 ( H A G I H A R A和 H o z u此 ,
1 9 7 7 a)
。 讨论了林分生物量 、 生 物 生长
量与本文作者以及其他几位研究者所得到的呼
吸消耗量之 间的内在联系 。
二 、 研究地点和方法
这次研究在名古屋大学农学院附属稻武实
验林内一块 1 8 年生 (到 1 9 7 4 年为止 ) 日
本扁柏人工林里面进行 , 一该处大约在名古屋 以
东 5 5 公里 。 已经对该林分进行过多次研究 ,
如从 1 9 7 3 年 8 月到 1 9 7 6 年 7 月每月进
行一次光合生产量和林冠呼吸量的 研 究 ;( H A
G I H A R A 和 H o z 让班 I , 1 0 7 7 a , b ) 多
一从 1 9 7 3年 8 月到 1 9 7 6年 4 月每月进行
二次枯枝落叶量 的研究 ( H A G IH A R A .等 ,
` 丁 9 7 8 ) , 1 9 7 今年内进行了木质器官呼
黑消耗量的研究 ( H A G IH A RA和 H “ ` “ ` I,
1 9 8 1 ) 和有关林冠内光照状况方面的研究
(HGA IH A RA 等
, 1 9 8 2 )
. 该林嘛冠己完全密闭 , 几乎没有林 下 植 物 , 造林以后
朱进行过抚育作业 , ’ ` 1 9 了 4 年 8 月测得的林
汾密度 、 平均胸径 、 胸高断面积和叶面积指数
分别为 ’ 70 2 0 株 / 五a 、 6 , 2 6。 m 、 2 4 . 4 m ’ / h a
和 5 . 3 s h a / h a 。
1 9 7 4 年 8 月 , 划出一块面积为12 扣 x
12 。 的样地 , 用轮反测量每株林木的胸径台样
木是在 1 9 7 、 年 疹月和 10 月伐倒的 ; 从外到
内尽量包括样地内阶有林木径级 , 伐倒后立即
测量其高度和胸径 , 。 以 1米为单位将样木分
断成层 , 分别收集杆 、 枝和叶 , 然后称重 。 在
每一层中间取圆盘 , `供树干解析之用 。 将所有
断层上少量的各个器官一一收集 , 用于干章的
确定 。 另一方面 , 精树根挖出 , 然后称重 。 把
样品带回实验室 , 苹在燕汽干燥 器 中 使其干
燥 , 算出样品的干鲜重量 比 , 将野外数据转换
成千重 。 ` 「
三 、 ·结果 1
.
1 , 胸径频率分布 ,
’ 一胸径频率分布见图 1 (为一钟形曲线 ) ,
图 1、 胸高杆部直径 (D B H (D)
的直方图 , 19 74 年 8月 。
(林分密度为 7 6 1 7 / h a , 光滑
曲线表 示 方 程 ( 1 )
值 )
的近似
之 舀 牛 百 . 7 J
D B H D ( e m )
!口 . 1
ǎ日:月月\蜷àG令锌纂
能很好地 被 威布尔分布 仲 ( D ) ) 所近似 ,
单株林木胸径 ( D ) 由下式求出:
小 ( D )
( a > 0
e 贝 )
p
·
a
· 入D Z 一 1 . e ( 一 入 · D a )
, 入> 0 ) , (株 / 五a · c m ,
式中 P为林分密度 ,
布模型函数的使用 ,
( 1 )
a 和人是常数 。 作为直径分
以前已有过描述 ( B A I L
Y和 D E L L , 1 9 7 3 ; C L u T T E R 和 A L
L I S O N
, 1 9 7 4 , 5 C H R E u D E R 和 SW
A N K
, 1 9 7 4 , N I S H I Z A W A 等 , 1 9 7 6 ) , 这
些密度函数随着参数 a 的变而改表现为乙形曲
线 、 山形曲线和负斜曲线 。
方程 ( 1) 中参数 a 和入的计算过程如下 ,
即胸径在某一给定值到最大值 ( D m a x) 之 间
的那部分林木的密度 ( N ( D ) ) 由一下 式 确
定 :
r 、 L亩
图 2 、 重对数坐标中方程 ( 3 ) 所得
出的 ` n
{
p z N ( D )
}
与 D之
间的线性关系
D ( e m )
一H一B
外l沈环袜-l ,.醉J分J叮!eD
(口)NuT
1求拼卜l`工
d
!
D mx a
小 (x ).dx (2 )一、 ,D了t、N
将方程 ( l) 代入方程 ( 2 ) , 并假设 D m a x
无限大 , 积分后得
,
/
, _
P 、 , _ , 二 _ 。I IT 吸 I n 二 ; ; 一 : 二下二六 ~ 刀 = 1 1 人十 a . l l U、 八 气 U ) ,
( 3 )
这个关系式给出了重对数坐标中`“
{
” / N
` D )
}
和 D 之 间 的 线 性 关系 ( w E : B u L L
9 4 9 )
, 按对数尺度 根 据 相 对应的 D 和
ln
{
” / N ` D ) 〕描图 , 得出一条直线 (见图
2 )
。 在方程 ( 3 ) 中 , 直线的斜率和截距分
别相当于 Q和 1n 人, 参数 a 和入的估 算 值 分 别
为 5 . 2 0 3和 3 . 0 30 x i o 一 ` z / 。 m a .
2 、 总生物量的估算
将相对生长法则应用到每株林木各个器官
(如叶 、 杆 、 枝和根等 ) 的 重 量 与 其胸径之
间 , 即
。 ( D ) = A . D h , ( k g (干 重 ) /
株 , e m ) ( 4 )
表 1 方程 ( 4 ) 中参数的值 表 2 呼吸器官的估算生物量
二…( k g (二、 一…h …· “ 器 “ }(吨 (耀孤 )
2
。
3 1 x 1 0
一 昌
8
。
1 3 X 10
一 3
7
。
4 2 X 10
一 ,
1
。
5 1 x 1 0
一 :
叶
枝
杆
根
合计
1 4
。
2
6
。
0 9
3 7
。
3
1 5
。
4
7 2
。
9
J弓勺自O甘J任O口ltQUO甘nUn0.nU384625
,自O石2乃`叶枝根杆
r “ 表示确定的系数
Xn孟.1mD
尹
||
z
一y
式中 r ( x ) 是 r 函数 , 假设 D m a x 和 D m i n 分
别为无限大和零。
根据方程 ( 6 ) , 呼吸器官总生物量的估
算值为 7 2 . 9吨 (干重 ) / h a , 其 中叶 1 4 . 2吨
(干重 ) / h a , 枝 6 . 0 9 吨 (干重 ) / h a , 杆
3 了. 3吨 ( 干重 ) / 五a , 根 1 5 . 4吨 (干重 ) /五a
表 2 ) 。
式中 A和 h是各器官的特定的常数 , 在该林分
中这些数量关系见图 3 , 方程 ( 4 ) 中参效 A
和 h 的估算值列入表 1 。
呼吸器官的总生物量 ( y ) 用下面的 积分
式表示 ( S T U R B 和 B U R K H A R T , 1 9 7
5 )
:
l|
es
.
lJJ.l.leewJ
, ( D )
. 小 ( D ) . d D
3
、 总 年生长量的估算
使用树干解析技术测量杆部体积生长量 ,
假设在最后五年里生长量是指数型的 , 年生长
率是常数 , 对 1 9 7 4 年的年生长量进行了计
算 。 图 4 是每株林木去皮杆部体积年生长量 △。
与其胸径之间的关系 , 用幂函数对这种关系进
行公式化 , 即
式中 D m i n是林分内胸径最小 值。
( 5 )
结合 方 程
( 1 ) 和 ( 4 ) 来考虑 , 该积分式的结果就是
公式
y = P
·
A
。 * 一 h/ “
·
r
·
(1 + h
、
— IC
( 6 )
图 3、 每株林木各个器官的干重 ( 0) 与
其胸径 ( D) 之间的回归关系 (此直线表
示方程 ( 4) 所给出的关系 , 方程 ( 理 )
中系数的值列于表 1 )
一讲六00侧|1引月l edlj s口eJ ew:,曰滋.月`月旧n`:怕05之卜
ō认2.)卜J
:
``.引.0
ǎ举\阁十à助刹8似
` 0 2 0 2 3 万 10 一 2 0
D B H
厂
D ( c m )
5 ,「 /
”
{ /
` ’ 二 ’ ` 。。
`
r /’「 /
)仁乙 :
ǎ举\.日七àp彩雄毖长规米
。一 `D B H D ( e tn )图 4 每株林木去皮杆部体积 年生长量八。 与其胸径之伺的关系 (此直 线 表明 , 这种关系能很好地被方程 ( 7 ) 逼近 ) 习D B H JO 肠
20叼刹.s0幼I鱿3畔
(等。举\.日Pà,V喇州琳份彩长希牛侧来
D ( e m )
图 5 方程 ( . 8 ) 所给出的每株林
木去皮杆部体积 (劝 与其 D B H ( D ) 之
间的相对生长关系 (方程 ( 8) 中参数人 尸
和 h `的估算值分别为 7 . 4 2 X l o 一 , 1 c/ m
和 2 。 2 5 )
` _ 。 b , ` 。 , ~ ~乙二” = a . L, , 气Q m . /书水 . 并二 , e m )
( 7 )
( ” ) 与其胸径之间的相对生长 , 即
式中。和b是常数 。
从图 5 可以看出每株林木去 皮 杆 部 体积
, = A
, .
D五` , ( d m , / 株 ,
式中 A `和 h `为常戮补另一方面 ,
的相对生长的变化情况见图 3 。
e m ) ( 8 )
W 与 D 之间
一把方程 (4 )、 ( 7)和 (8 )联系起来
考虑 , 每株林木的各个器官的年生长量与其胸
径 之间的关系能导出方程
` , , , ,
~
、 一
A 4 卜 ~ b + h 一 h ,△W ( D ) = “ 卜斗斗书决 . D “ ’ “ “一 · · 、 一 , · A , · h ` 一
( 9 )
在这个方程里 , 假设方程 ( 可 ) 和 ( 8 )
中的参数在所考虑的年份中保持 不 变 , △ ” 明
显地 比 v 小 ( K I R A .和 O G A W A , 1 9 6
8 )
。
用下面的积分式表示呼吸器官的总年生长
量 ( H o z u 皿 i 和 S H i n o另a k i , 1 9 7 4 ) :
D m a l
△ , ( D ) . 小 ( D ) · d D
D m i n
△ P g = △甲 n + △ R (1 3)
I H A R A和 H o z u皿 I, 1 9 8 1 ) 。
下面这些数字的值值得注意 , 1 9 7 4 年
间年总生产量的估算值为41 。 2吨 (干物质 ) /
五a · 年 , 6 2 . 5% 为呼吸消耗 , 剩下的 1 5 。 4 吨
(干重 ) / h a · 年为净生产量 (表 3 ) 。 估计太
阳辐射能固定用于净生产量的效率为 0 . 6 2% ,
用于总生产量的效率为 1 . “ % , 这里所考虑的
是投射到地面的太阳辐射总量的估计值 ( H A
G IH A R A和 H O Z U M I , i 9 7 7 a ) 。 从图 6 可
以明显地看出 , 大约有 4 / 5 的净生产量用于
生物生长量 。 与那些生物生长量只占净生产量
的小部分的演替顶极森林相比 , 该林分的特点
是生物生长量占净生产量的大部分 ( K I R A ,
1 9 7 6 )
。
四 、 讨论
1
、 测定总生物量或生长量的野外实验的
合理化
对手总生物量 (y ) 的测定来说 , 要得出
_ *处于重量平均值 (w ) 的林木的胸径 ( D ) 是
方便的 , 它满足方程
厂
!
少
一y△
( 1 0 )
结合方程 ( l) 和 ( 9) 来考虑 , 这 个积分的结
果为
, 一 ( b +八.五一知A一
,
一人△ y 二 “ · P ·
h 一 h ` ) / a
.
r ( i + b + h 一 五尸
q
)
,
( 1 1 )
*
二 W ( D ) ( 1 4 )
y一P一úW导出这个式子的条件与 导 出 方程 ( 6 ) 的相一 ’根据方程 ( 1 1 ) , 该林分的总年生长量为1 3 . 0吨 (干重 ) / 五。 · 年 , 其中杆 为 7 . 75 吨
(千重 ) / h : · 年 , 枝为 1 . 39 吨 (干重 ) / h a
。 年 , 根为 3 . 81 吨 (干重 ) / h a年 。
4
、 年总生产量的估算
K I R A等 ( 1 9 6 7 ) 提出 , 年总生产量
(今 P g ) 可 以作为 (△ y ) 、 (△乙 ) 、 (△
G ) 和 (△ R ) 之 和 来估算 , (△ y) 、 (△
乙 ) 、 (△ G ) 和 (△ R ) 分别为生物生长量 、
死亡数量 、 被吞食量和 呼吸量等的变化率
即
△ P g = △ y + △乙 + △ G + △ R , ( 1 2 )
或
如果这样的林木的重量 已经测出 , 那么 , 根据
林分密度可 以将林木的重量累积求和 , 很容易
地就能计算出总生物量 。
这里的△ P n为年净生产量 。
在方程 (1幻中 , 因为在这期间没有发现林木
死亡 , 所以△ y 就相当于总年生长量的估算值。
又因为该林分已明显密闭 , 叶生物量可能处于
厂。动态平衡状况 , ` 所以假设叶生物生长量为零 。
, 丫’ △乙和△G 已在枯枝落叶的观 测过程中作为年
变化值给予了估算 ( H A G IH A琴A等 , 1 9 7
8 )
。 ` 9 7 4 年间 , 曾对林内月平均气温的
季节变化和林冠呼吸量进行过估计 ( H A G IH
人 R A和 H O ZU M I , 1 9 7 7 b ) , 木质器官
的呼吸量在以前的文章中进行了估算 ( H A G
一 ~丰 ,阅月帐 、邓i 目 叶 表 3 用求和法估算出的 仁、一 合计
1 9 7 4 年间的年总生产量
巨耳丹琴释干}(吨 (千物质 ) / h a · 年 带 )
I生物生 长量 △y l [ 0〕 , , } 1 。 3 9 } 7。 7 5 } 3。 7 4 } 12 . 9 1株 2 . 0 4 1 0 . 2 2 } 一 Ir o . Z s : ’ ` * }r 2 , ` , ` l。
死 亡 数 量 △1△G } 0 0 7 6 } ? } ? } ? ! 0 . 0 7 6 12 〔0 . 2 5〕带 带 * 2[ . 4 7〕带 带 带 辛
被 吞 食 量 △G△P n { 。 2 } 1。 5 1 } 7 5 } 4 。 0 2 } 1 5。 4? 0 0 7 6
净 生 产 量△P n△ R { 5 . 3 { 1。 5 8 } 6。 0 6 }. 2 . 7 7 } 2 5 . 74 。 0 2 1 。 4
呼吸 消耗量 △ R` ’ 7· 2
{
3 ` “ ”
{
` 3 ’ `
1
一
6 .7 9
’
}
7 7 2 5
。
7
总生 产 量 △ P g量 、 死亡量和被吞食量按干重来测定 干重与干物4 1 。 2
辛 带假设林冠生物量的平衡点已经确定 。
辛 带 夸按 N A K A N E ( 1 9 7 8 ) 所说的那样假设为细根生物量的 20 % 。
. 辛 带 米包括那些小的凋落部分 , 如皮和生殖器官。
按照 T A D A K I的 简 图 ( T A D A
1 9 6 8 ) 绘成的总生产量分配的
图解表示
(用求和法估算出的总生产量为 4 . 12
(干物质 ) / h a · 年 )
几七,图
t.二
K
按照 H O ZI U M和 H SI N O ZA KI (1 9 74 )
所说的那样 , 选择系数根据下式求得 :
另一方面 , 把方程 ( 4 ) 和 ( 6 ) 代 入 方 程
*
( 1 4 ) 就导出了 D :
*D勺 二 ~ ~ 介 , 资 -一
n
( 1 5 )
一 ` 一 ’ “` ·
{
r ( 1 ·令) } , ` h
*D
( 1 8 )
在这个方程里万表示单株木胸径的平均值 , 即
1
(
J
~
J 二二 一- 二石-
飞厂 )
D m a x
D
· 小( D ) · d D ( 1 6 )
从方程 ( 1 7 ) 和 ( 18 ) 可以看到 , 选择系数变
成了
D m i n {
r `卜令 ) }, `”
把方程 ( 1 ) 代入到方程 (1 6) 假设 D m al 和
D m i n分别为无穷大和零 , 方程 ( 1 6) 还 可以
写成
( 1 9 )
_
,
1
1
’ 吸1 + —q
万二 入一 万 . 厂 ( 1 + 1
a
) ( 1 7 )
这个选择系数用于测定总生长量 , 如同前面所
考虑的一样 , 用 b + 五一 h ’ 代替方程 (共9) 中
表 4 由方程 ( 1 9 ) 确定选择系数 。 的值
|队t一…!llwewelwewes`胜1吸月l硬J .|,.卫1o {h 二 2 . 11h = 2 . 2 }il = 2 . s jh = 2 . 4 !il = 2 . 5卜= 2 . 61h = 2 . 7 {h 二 2 . 8 二 2 。 9…“ 二 3 。 02一h
n
ù,土n户注ōù勺巴dL勺代Ul卜心尸O
.…八曰n.ù“U
0
。
5 8
4
,
0 2 9
3
,
8 9 2
3 , 7 6 4
3 , 5 3 6
3 , 3 3 7
3 , 1 6 3
3 , 0 10
2 , 8 7 4
2
, 6 9 7
2
, 4 5 8
2
, 2 7 0
2
, 1 2 0
1
,
8 9 6
l
,
7 3 7
1
, 5 3 1
1
, 3 6 0
1
, 2 1 9
1 , 1 0 9
1 ,乃4 5
0 1 3
4 , 2 5 2
4
, 1 0 2
3 , 9 6 3
3 , 7 1 4
3 , 4 9 8
3 , 3 0 9
3
,
1 4 3
2
。
9 9 6
2 , 8 0 5
2 , 5 4 8
2 一 3 4 6
2 , 1 8 5
1
,
9 4 6
`
1 , 7 7 7
1乡5 5 9
1
, 3 7 8
1
,
2 3 0
1
,
1 1 5
1
, 仃4 7
1
5
0 1 3
4 , 4 8 1
4 , 3 1 8
4 一 1 6 6
3 , 8朗
3 , 6 6 2
3 , 4 5 8
3 , 2 7 8
3
.
1 2 0
2 一 9 1 4
2 一 6 3 8
2 , 4 2 3
2 , 2 5 1
1 , 9 9 6
1 , 8 1 7
1
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5 8 6
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1 ,别 1
1
,
1 2 0
1
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1
,
0 1 4
l,
2, 4 4 9
2
, 3 9 4
2
, 3 4 2
2 , 2 4 8
2 , 1 6 4
2
,
0 9 0
2 , 0 2 3
1
, 9 6 2
1
, 8 8 2
1 , 7 7 2
1 , 6 8 2
1 , 6 0 9
1 , 4 9 6
l , 4 1 4
1 , 3 0 4
1 , 2 0 9
1 , 1 2 8
1 , 0 6 4
1 , 0 2 6
1 , 0 0 7
2 , 6 2 7
2 , 5 6 3
2 , 5 0 3
2 , 3 9 5
2 , 2 9 9
2 , 2 1 4
2 , 1 3 8
2 , 0 7 0
1 , 9 7 9
1 , 8 5 4
1 , 7 5 4
1 , 6 7 2
1 , 5 4 6
1 , 4 5 5
1
, 3 3 3
1 , 2 2 8
1 一 1 4 0
1
, 0 7 0
1 , 0 2 8
1 , 0 0 8
2 , 8 1 0
2 , 7 3 7
2 , 6 6 9
2 , 5 4 6
2 , 4 3 8
2 , 3 4 2
2 , 2 5
J
6
2 , 1 7 9
2 , 0 7 7
1 , 9 3 8
1 , 82 6
1 , 7 3 5
1 , 5 9 6
1 , 4 9 5
1 , 3 6 2
1 , 2 4 8
1
,
1 5 2
1
,
0 7 6
l
一
0 3 1
1
,
0 0 9
2 , 9 9 9
2 , 9 1 7
2 , 8 4 0
2 , 7 0 2
2 , 5 8 0
2 , 4 7 2
2 , 3 7 6
2 , 2 9 0
2 , 1 7 7
2 , 0 2 2
1 , 8 9 9
l
, 7 9 8
1 , 6 4 6
1 , 5 3 6
1 , 3 9 1
1
, 2 6 7
1 , 1 6 3
1 , 0 8 1
1 , 0 3 3
1 , 0 0 9
3一 1 9 3
3 , 1 0 1
3 , 0 1 5
2 , 86 1
2 , 7 2 5
2 , 6 0 5
2 , 4 9名
2 , 4 0 3
2 , 2 7 8
2 , 1 0 8
1 , 9 7 2
1
, 8 6 2
1
,
6 9 6
1 , 5 7 6
1 , 4 1 9
1 , 2 8 6
l , 1 7 5
1
,
0 8 7
1
,
0 35
1
、
0 1 0
3
, 3 9 3
3
, 2 9 1
3 , 1 9 6
3 , 0 2 4
2 , 8 7 3
2 , 7 4 1
2 , 6 2 3
2 , 5 1 8
2 , 3 8 1
2 , 1 9 4
2 , 0 4 6
1 , 9 2 6
1 , 7 4 6
1 , 6 1 7
1 , 4 4 7
1 , 3 0 1
1
,
1 8 6
1 , 0 9 3
1
,
0 3 8
1 , 0 1 1
3 , 6 0 0
3
, 4 8 6
3 , 3 8 0
3 , 1 9 0
3 , 0 2 5
2 , 8 7 9
2 , 7 5 0
2
,
6 3 5
2 , 4 8 5
2
, 2 8 1
2 , 1 2 0
1 , 9 9 0
1 , 7 9 5
1 , 6 5 7
1 , 4 7 5
1 , 3 2 3
1
,
1 9 7
1
,
0 9 8
1
,
0 4 0
1
,
0 1 1
3
,
8 1 1
3
, 6 8 6
3 , 5 7 0
3 , 3 6 1
3 , 1 7 9
3 , 0 2 0
2 , 8 7 9
2 , 7 5 4
2 , 5马0
2 , 3 6 9
2 , 1 9 5
2 , 0 5
,
5
1 , 8 4 5
1 , 6 9 7
l
,
5 0 3
1 , 3 4 1
1
,
2 0 8
1 , 1 0 4
1夕0 4 2
1 , 0 1 2
6025789n
ù
0
八UU曰n,二,孟1山2几01勺
1孟
4 7
的参数h 就得了它。
表 4列出了与参数 五和a 相应的选择系数
的计算值 , 看来随着 h减小或 a 加大 , h 都趋于
更小。 在 “ 值较小时 , 选择系数急剧变化 ; 在
众值较大时 , 选择系数缓慢变化 。 这个表在选
厂D ,
y ( D
, .
D
.
) = 1 0 ( D )
· 小( D )
/ D ,
择平均木 (处于平均生物量或生长量的林木 )
的时候很有用处 。 ` ’
这对于计算部分胸径处于 D : 和 D : ( D :
> D
:
) 之间的林木 的生物量 y ( D : , D : )
也可能很有用处 (H O Z U M I 和 S H I尺 O Z A
K l
, 1 9 7 0 )
, 即
·
d D ( 2 0 )
将方程 ( l ) 、 ( 4 ) 、 ( 6 ) 和 ( 2 0 ) 一起考虑 , 就能得到下面的式子
y ( D
: , D : ) = y
· r ( i + h / a
,
D : ) 一 r ( 1 + h / a , D : )
r ( 1 + h / a )
( 2 1 )
在这个方程中 , r s( , x) 是不完全 r 函数 , 田
下面的积分式确定 : ’
方程 ( 2 1 ) 可以有效地用于编制更精确的和资
料更丰富的产量表 。
( s > 0 )
r
( .
, x ) = }
e
.
t s 一 1 . d t
预先阐述变差系数的统计特征有利于野外
实验的设计 ( H O Z U M I 1 9 7 6 ) , 可 以从
下面的积分式导出 w的方差 (6 w Z ) :
D m a x
( 。 ( D ) 一 ) 2
D m i n
· 小( D ) . d D ( 2 2 )1一p一心曰W6
假设条件与方程 ( 5 )
6 , ,
`二 A , . 入一 2 1 / a .
一样 , 方程 ( 2幻 变为
〔 r ( 1 + 里互 ) 一不r ( 1 + 互 ) 飞, 〕
任 k 仅 户
( 2 3 )
这样就得出了变差系数 ( C V w 二 6 w / w )
9目产了矛嘴1、
l矛」
刁.上一
C y , =
{
r ( i + Zh /
a )
r ( 1 + h a )
( 2 4 )
根据方程 ( 2 4 ) , 结 合 参数 h 和 6 计算
C V , 值 , 其结果见图 了 , ’ 将方程 ( 2 4 ) 中的
参数h与b + h “ 五’ 作代换 , 就得到了关于生长
量的变差系数 。 另一方面 , 如果方程 ( 2 4 ) 中
参数 h等于 1 , 刚好就得到了胸径 的 变 差 系
数。 这样 , 我们就能借助于图 7 中 h = 1 的那
条曲线对参数 a 进行图解估算 ` 方程 ( 1 7) 中
的入就得到了解决 , 即
r ( 1 + 1 / a )
D
( 2 5 )
r之L
一
.人
将参数 “ 的估计值代入方程 ( 2 5 ) , 就得到 了
参数入的计算值。
2
、 求和法和光合作用法估算总生产率的比较
前面已经谈过 , 用求和法估算出 1 9 7 4
年的年总生产量为41 . 2吨 (干重 ) / h a · 年。
另一方面 , 根据该林分内月平均气温的季节变
化和光合作用法估算出来的数值来看 , 估计相
应的光合生产量为4 3 ,0 吨 (干物质 ) / 五a `
年 ( H A G IH A R A和 H O ZU M I , i , 了 7
a)
, 因此 , 用求和法估算总生产 量互比用光合
作用法估算总生产量更便 于 说 明 (表 5 ) 。
3 、 呼吸消耗量 、 生物量和生物生长量的内在
a、
t了汕
图 7方程 (4 2)所给出的不同
参数 h的情况下变差系数 (C V岭
与参数 “ 之 间的关系 , -
(曲线中参数 h的值由上而下分别
为 3 . 6 、 2 . 5 、 2 。 6 、 2 . 4 、 2 。 2 、 2 . 0
翅名,卜卜口à级碱翎椒
和 1 。 0 )
系 数 a 的 值
表 5 用求和法和光合作用法估算的生产率之间的比较
{二二工二下诬万i’求和法 光合作I 净生产量△P fl ( 肺 ( 干物质 ) / h 扭 · 年 ) } 15 。 4 { 1 7 。 2 一 l法
. 总生产量△P g (吨 (干物质 ) / 五a . 年 ) { 4 1 。 2 1 43 。 O !
净生产量△P n (吨 (干物质 ) / 五二 年 ) 115 。 4 2 7 . 2 .
l , . ~ ,
, 。 , 、
} △P n 1 0 。 6 2 } O 。 6 9 1
g ( ( ) / a
·
)
.
1
- - -
.4 3
。
0
l } 八 F g 1 1 。 6 6 1 1 , 7 3 1
余 息尤甘生严量减掉林冠粗木旋器百的忘丹吸俏耗量 。 0
余 余 总太阳辐射估计为 1 。 0 4 x 1 0 ` . 千卡 / 五a · 年 ( H A G IH A R A和 H o z u 二 i , i , 7 7 a )。
能量效率 (% ) P n
△ P g 。 一
联系
可 以预料 , 呼吸消耗量和生物生长量有密
切的联系 。 根据已经发表了的 研 究数据 ( M u
L L E R和 N I E L S E 尺 , 1 9 6 5 , T A D A
K l
, 1 9 6 5 , 1 9 6 8 ; T A D A K I 等 ,
1 9 6 6 , 1 9 7 0 ; T A D A K I和 K A W A
S A K I
, 1 9 6 6 , K I R A等 , 1 9 6 7 , K
I M u R A等 , 1 9 6 8 乡 K I R A 和 丫 A B 让 K
I
, 1 9 7 8 ) 和这次研究的结果 , 一在 重对数
坐标上画出呼吸消耗量与生物 生 长 量 的牛率
(△ R / △ y) 相对于生物量 的相 对 生 长率
(△ y / y ) 的曲线 , 图 8 似 乎 表 明 , △R /
图 8呼吸量 /生长量
生物量的相 对 生 长率
的关系
(△R /△ y )和
(△ y /y )之间
什竹赫土,!外I行,!、毕
帆心\招V妇尺州琳训谭州却喇裸寨答瞥
生物量的相对生长率
_△y / y ( 1 / 年 )
(此曲线符合方程 ( 2 6 ) 。
· 冷杉 ( A b i e s ) 林 ( K l 鱿 。 A等 , 1 9 6 8 ; T a d a k i等 , 1 9 7 0 ) . 亚热带常
绿储林 ( K i r a 和 Y a b u k i , 1 9 7 5 ) , ▲热带林 ( M o l l e r和 N i e l s e n , 1 9 6 5 ;
K i r a等 , 1 9 6 7 , K i r a , 1 9 7 5 , 1 9 6 6 ; 本次研究 ) , △米储 ( ’ C ; s t ; n o
p s i * C u 。 p i d a t a ) 林 T a d a k i , 1 9 6 5 , 1 9 6 8 ) , 口 日本柳杉 ( C r y p t o m e
r i a j
a p o n i e a ) 林 ( T a d 蕊k i和 K a , a s a k i , 2 9 6 6 ) , , 标一松林 (W h i t t a k o r
和 W o o d , e l l , 1 9 6 9 ) 。
△ y率随着生物量的相对生长 率 的 增 大 而减
小 。 这种关系与类型 1 的 C 一 D 曲线紧密拟合
( S H I尺 0 2 A K I和 K I R A , 1 9 6 1 ) , 即
△ R _ _ l
- 一 ; , , 二一 = 11 1 . 一一 -二一二二一丁二 一 . 个 C 、 ` 0 夕
Z入 y 艺玉 y / J
式中 m 和 C 是常数 , 其估算值 分 别为 6 . 32 x
1 0甲2 1 / 年和 1 . 4 , 。
、 方程 1 ( 2 6 ) 表明 , 在生物量的相对生长率
较高的幼林里 , 不管生物量的相 对 生 长 率如
何 , 呼吸消耗量与生物生长量的 比率成常数 ,
而在生物量的相对生长率较低的顶极林里 , 呼
吸消耗量与生物生长量的比率与生物量的相对
生长率成反比 , 换句话说 , 幼林的呼吸消耗量
与生物生长量成比例 , 顶极林的呼吸消耗量直
接与生物量成比例。 按 T H 0 R N L E y ( 1 9
7 6 ) 所指出的那样 , 若呼吸消耗量能分为两
部分 , 即一部分用于新生物质的形成 ; 另一部
分用于原有物质的维持 , 那么这 个关系式似乎
就更合理 , 这就是说 , 方程 ( 2 6 ) 能 转 换成
△ R 二 m · y + C · △ y ( 2 7 )
这个方程表明 , 呼吸消耗量 由两部分组成 , 方
程 ( 2 7 ) 右边的第一项取决于生物量 , 第二项
取决于生物生 长量 。
尽管如此 , 按照 Y O K O 等 ( 1 9 7 8 )
所说的那样 , 这对于我们考虑温度与生物量的
呼吸消耗量的关系可能是合适的 , 所以 , 方程
( 2 6 ) 可 以很粗略地描述呼吸消耗量 、 生物量
和生物生长量的内在联系 。 另一方面 , N l 仗
D M I y A 和 H D Z u M I ( 1 9 5 1 ) 指出 , 呼
吸消耗量由两部分组成 , 一部分与生物量和生
曼一理查兹公式能保证树木直径不超过生物学
上的正常限度 。吧 :由渐近的单株林木断面结合组
成的下歹叫莫型 , ’ 是通过解公式 ( 2 ) ,找出 b : 而
导出来的。 攀翻结果由方程 ( 1 ) 取代 : `
△ x / △ t 一b `宝b , 一 b ` 二 / A 一 ( 1 一 b : ) ( 3 )
的适合的数值代入最大林木断面积 A 。 通过解
方程 ( 3 ) 的 b : 和 b : 就可 以得到新的最小二乘
法估测值 。 A估测值是从国家大树术登录册上
取得的 (美 国林业学会 1 9 8 2) 。
讨 论
若假设此方程是最大林木体积 , 从生长观
测值的系列来看 , 模型的形状差异小 , 但明显
地改变了较大树木的生长估测值 (图 1 ) 。 最
大体积约束模型 ( 3 ) 削减了模型 r “ 平 均 值
。。 01 , 同时与非约束模型 ( 1 ) (表 2 ) 相 比
较时 , 则增加估测值标准误差 o . 3 C m ,
,
F检验是用于检验约束模型 ( 3 ) 和非约
束模型 ( 1 ) 之 间级有差别 、 是无效 的 假 设
( W e i s b
e r g z 9 5 o P
、
8 8 )
。 对 于 糖
械 ( A e e r s a c e h a r u m ) 、 ’ 黑胡桃 ( J n g l a n s
u i g r a )
、 白栋 ( Q u e r e u s a l b a ) 、 黑
栋 (Q u e r c u s V e l u t i n a ) 和短叶松来说 , 这
个无效假设在 Q 二 0 . 05 时不能被排除 。 对于 红
栋 (Q u e r e u s r u b r a ) 、 和山核 桃
木 ( C a r y a s p p ) 来说 ,这种假设在 a 二 0 . 0 5
时可 以被排除 , 但在许多应用中 , 甚至对配置
很好的模型在统计上有明显差异的不多户 实际
上在大林木自宇教据缺乏时 , 较劣的模型 ( 3 )
是保证正常的i最犬树木体积的值 。 在许多例子
中 , 通过模型的好处 , 配合模型在统计上的值
的下降得到恢复 , 这是在所有情况下的 良性约
束的结果 。
查普曼一一理查兹方程在本文 已用图形来
表示 , 但是同样的原理还可同其它的模型结合
使用 , 如预测其它树木的生长和林分生产 (例
如 M a c h a u d o 1 9 5 2 ) 。 约束的模型可能比模
型 ( 3 ) 更易适应 、 甚至 , 使最小二乘法配置
模型对生长数据的影响小 。
模型 ( 3 ) 或相似地用公式表示的模型也
可用作结合附加自变量更复杂模型的基础 。 业
且保持约束 , 使模型对任何体积的林木产生合
理的生长估测值 。 例 如 b ` e x P ( b 。 S B A )项 ,
这里的 S B A是树 木 断 面 ( m Z / 五a) , 它是
用于限制黑栋模型 ( 3 ) , 因此 , 生长估测值
就将反映出不同的林分密度 。 当 b `和 b s适应数
断面积级概括的黑栋的生长数据时 , 系数 b : 、
2和 A 保持不变 。 产生的模型 :
△ x / △ t = ( 0 . 2 4 o s o x o · 7 4 2 2 。 一 o . o z 7 6 4 3 x )
1
。
7 5 1 8 e x P ( 一 0 . 0 2 5 2 3 3 . S B A )
仍然约束黑标树木的最大直径至 1 9 3 C m ;
但预示了 同一体积林木低断而林分树木的生长
比高断面林分的树木生长快 。 在这种情况下 ,
可以在两个阶段进程中产生出更复杂的模型 ,
这个过程不是安全地由有效的数据来表示的 ;
而是使制做模型的人本身通过模型对各种情况
的作用进行有效的控制 。
李新宁译自 《 F O R E S T S ic e cn e 》
v 0 130 N 0 4 D E C E M B E R 1 9 8 4
(上接 5 0页 )
物生长量成比例 , 另一部分与生物生长量成比
例 。 “ , -由于 目前在方法论方面尚存在着困难 , 所以很难准确地估算出林分的呼吸消耗量 , 有关
林分呼吸消耗量方面的数据在数量和精度方面
可能难以符合要求 。 看来将来必须从理论和实
验两方面继续探讨呼吸消耗量 、 生物量和生物
生长量的内在联系 。
注 原文为英文 , 参考文献略 ,
湖南省林业勘察设计 研 究 院 刘 勇进 择 译自
《 J O U R N A L O F T H E J A P A N E S E
F O R E S T R Y 5 0 C I E T Y 》 6 5 ( 1 0 ) / 8 3 。
1 0