全 文 ：http://www.cibj.com/
应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 2016，22 ( 5 ) : 0800-0807
2016-10-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2016.05040
收稿日期 Received: 2016-05-23 接受日期 Accepted: 2016-06-20
*国家“十二五”科技支撑课题（2011BAC09B05）、德国政府贷款四川林业可持续经营项目（G1403083）和四川农业大学“大学生创新性实验”
（1310626023）共同资助 Supported by the Key Sci-tech Project of the “Twelfth Five-year Plan” of China (2011BAC09B05), the German Government
Loans for Sichuan Forestry Sustainable Management (G1403083) and the Undergraduate Innovation Experimentation Project of Sichuan Agricultural
University (1310626023)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: lxw@sicau.edu.cn)
低效柏木林窗改造对土壤动物多样性的影响*
谢雨彤1 唐骄萍2 李贤伟1** 周义贵3 范 川1 余 波4 张 伟1
1四川农业大学林学院 成都 611130
2四川农业大学研究生院 成都 611130
3四川省林业调查规划院 成都 610081
4四川省林业工作站 成都 610036
摘 要 在川中丘陵区柏木低效人工林中，选择人工采伐形成的4种不同大小的林窗（50 m2、100 m2、150 m2、200 m2），
以未改造的柏木纯林为对照，研究不同大小林窗内土壤理化性质、土壤动物群落数量和多样性特征情况. 结果显示：
150 m2林窗对土壤容重、总孔隙度、毛管孔隙度和土壤含水量改善效果最好，并且有利于土壤有机质、全磷和有效磷
含量的积累；对照样地和4种不同面积林窗共捕获土壤动物3 072头，分属4门8纲23目41科，昆虫纲为优势种群，占类群
总数的47.8%，其中150 m2林窗下土壤动物数量和多样性最高. 土壤动物与环境因素相关分析表明，土壤含水量、毛管
孔隙度、总孔隙度、水解氮和有效磷与土壤动物多样性关系密切. 主成分分析表明，150 m2林窗对土壤理化性质和土
壤动物多样性综合影响效果最好，其次是200 m2林窗和100 m2林窗，50 m2林窗的改良效果不明显. 上述结果表明，林
窗式改造对柏木低效林土壤理化性质、土壤动物群落数量和多样性特征产生了一定影响，并且随林窗面积的不同而
发生变化；综合来看150 m2林窗的改造效果最佳. （图5 表5 参39）
关键词 川中丘陵区；柏木；低效林；林窗；土壤理化性质；土壤动物多样性
CLC S756.5 : S154.5
Effect of forest gaps of low effi ciency Cupressus funebris on soil fauna diversity*
XIE Yutong1, TANG Jiaoping2, LI Xianwei1**, ZHOU Yigui3, FAN Chuan1, YU Bo4 & ZHANG Wei1
1College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
2Graduate School of Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
3Sichuan Forestry Inventory and Planning Institute, Chengdu 610081, China
4Forestry Working Station of Sichuan, Chengdu 610036, China
Abstract In order to provide a theoretical reference for artificial forest gaps in the hilly region of central Sichuan and a
theoretical basis for the sustainable management of cypress plantation, we chose for fi eld investigation 4 kinds of artifi cial
forest gaps with different sizes (50 m2, 100 m2, 150 m2 and 200 m2) from a low effi ciency Cupressus funebris plantation in the
hilly region of central Sichuan. We compared the forest gaps and low effi ciency C. funebris for soil physicochemical properties
and soil faunal diversity. The results showed that 150 m2 forest gap had the best restoration effect on soil bulk density, soil
total porosity, capillary po rosity and soil water content. The 150 m2 forest gap was conducive to increase soil organic matter,
total phosphorus and available phosphorus content. A total of 3072 individuals were collected, belonging to 4 phyla, 8 classes,
32 orders and 41 families. One dominant group was Class Insecta, accounting for 47.8% of the total number of soil fauna
collected. The number and diversity of soil fauna under 150 m2 forest gap was the highest. The correlation analysis showed
soil fauna diversity as closely related to the soil water content, capillary porosity, total porosity, hydrolysis of nitrogen and
available phosphorus. The result of the principal component analysis (PCA) indicated that the 150 m2 forest gap had the best
comprehensive improvement of the soil physicochemical properties and soil fauna, followed by 200 m2 and 100 m2 forest gaps;
the improvement effect of 50 m2 forest gap was not obvious. The results suggest that gaps in low effi ciency C. funebris forests
could affect the soil physicochemical properties and diversity of soil fauna; among all four different sizes, the 150 m2 forest gap
had the best effect on soil physicochemical properties and soil fauna diversity.
Keywords hilly region of central Sichuan; Cupressus funebris; low efficiency forest; forest gap; soil physicochemical
properties; soil fauna diversity
80122卷
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谢雨彤 等
20世纪80年代末期，中国启动长江防护林一期工程建
设，以恢复和扩大森林植被为核心，建立以发挥生态效益为
主体的防护林工程，成为当时长江流域经济发展和国土整治
的根本性的紧迫任务 [1]，四川省在川中丘陵区种植了大面积
的柏木（Cupressus funebris）人工林. 由于初植密度大、种源
来路不明、种苗质量差、立地选择不当、林业经营活动不合
理等原因，其病虫危害时有发生，林下植被多样性匮乏，林
地水土流失依然严重，生态系统服务功能低下，形成典型的
低产低效林分. 合理改造这类低产低效林分、提高森林质量
和提人工林生态系统服务功能，已成为长江上游生态屏障建
设中的重要任务.
川中丘陵区由于其地理位置和土壤条件长期存在“人多
耕地少、山绿民不富”的突出矛盾和问题，并且水土流失严
重，植被“破坏容易恢复难”[2]. 因此，在对人工林生态系统
扰动较小的情况下，采取小块状或团块状采伐后进行自然恢
复是较好的一种方式. 林窗作为经常发生的小规模干扰，是
森林生态系统得以长期维持的重要驱动力之一，是森林循环
更新的一种重要方式 [3]. 不同面积的林窗，能够提高土壤资
源有效性，改变林下微环境（光照、温度及水分等）[4]. 目前，
关于林窗的研究主要集中在对天然形成林窗更新规律的描
述 [5-6]和次生林经疏伐形成的林窗对林内能量环境 [7]、植物多
样性 [8-9]和林下凋落物分解 [10]的影响，对人工纯林通过采伐
形成的林窗内土壤动物多样性的研究较少. 近年来，随着全
球对生物多样性的重视，土壤动物的多样性及其生态指示
功能已引起国内外学者的普遍关注 [11]. 土壤动物与植被类型
存在密切联系 [12]，一方面，植物能够为土壤动物提供重要的
食物来源，植物种类的变化会影响土壤动物群落的分布[13].
另一方面，土壤动物也可通过影响土壤理化性质 [14]，间接影
响到地面上植物群落的演替趋势和群落结构 [15-16]. 土壤动物
是土壤生物多样性的重要组成部分，对土壤生态的变化敏
感，其种类和数量是生态系统服务功能重要的综合指示因
子 [17-18]. 因此对土壤理化性质和土壤动物群落起着改善作用
的改造措施，可以加快人工林的循环更新，改善林地土壤状
况，提高森林质量，提升森林生态系统服务功能，实现森林
的可持续发展.
本研究选择川中丘陵区柏木低效人工林，进行不同面
积林窗式采伐，测定林窗改造初期土壤理化性质及土壤动
物多样性的变化，拟解决以下问题：（1）人工开窗是否改变
林内土壤理化性质和土壤动物多样性？（2）不同面积林窗内
土壤理化性质和土壤动物多样性如何变化？通过这些研究，
为区域物种多样性保育以及低效柏木林结构和生态系统服
务功能的提升提供一定的理论依据及技术参考.
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于四川省德阳市旌阳区和新镇，地理坐标为
104°25′30′′-104°25′45′′E，31°04′09′′-31°04′15′′N，海拔510-550
m，属于典型的低山丘陵地貌. 该区气候属亚热带湿润和半
湿润气候区，雨量充沛，四季分明，年平均气温16-17 ℃，年
总降水量880-940 mm，森林土壤为紫色土，土层瘠薄，水土
流失严重. 现存植被主要为人工营建的柏木纯林，郁闭度已
达到0.8以上. 林下灌木主要以耐旱的黄荆（Vitex negundo）、
马桑（Coriaria sinica）、火棘（Pyracantha fortuneana）、铁
仔（Myrsine africana）等为主. 草本植物以凤尾蕨（Pteris
multif ida）、苔草（Carex spp.）、栗褐苔草（Carexbrunnea
Thunb.）、荩草（Arthraxon hispidus）等为主.
1.2 样地设置
2012年3月，在柏木人工林内选择山体南坡向，中坡位，
坡度20-30°以及生长和经营管理水平相似的地段实施团块状
采伐，采伐面积设置为0 m2（不进行林窗采伐，CK）、50 m2
（L1）、100 m2（L2）、150 m2（L3）、200 m2（L4），移除被伐
树木，形成人造林窗，林窗形状类似椭圆形. 每种处理设置
3个重复，相邻样地之间设置10 m的过渡带. 清除枯枝和杂
灌，在周围建立铁丝围栏，防止人畜活动干扰，使其进行自
然恢复. 于2014年6月对各样地进行调查，概况如表1.
1.3 土壤理化性质的测定
2014年7月在对照样地和4种不同面积林窗内，按随机
抽样布点，分别选取3块样地，在各样地土壤表层0-10 cm处
采取土样，带回实验室混合均匀后进行分析. 土壤含水量采
用传统的烘干法测定，并利用纽扣式温度计（DS1923-F5#，
Maxim/Dallas semiconductor Inc.，Dallas，USA）埋放与离地
表5 cm深处记录2014年7月土壤温度. 土壤容重和土壤孔隙度
等物理性质采用环刀法测定；土壤pH（Potential of hydrogen）
值采用pH计测定；土壤有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法
测定；全氮采用凯式定氮法测定；全磷采用碱熔-钼锑抗比
色法测定；全钾采用火焰光度法测定；水解性氮采用碱解-
扩散法测定；有效磷采用碳酸氢钠浸提法测定；速效钾采用
火焰光度法测定 [19].
表1 样地基本概况
Table 1 Basic information of sampling plots
样地
Plot
林窗面积
Forest gap
size (A/m2)
乔木平均高度
Arbor height
(H/m)
乔木平均胸径
Arbor DBH
(d/cm)
乔木平均郁闭度
Arbor shade
density (R/%)
灌木平均高度
Shrub height
(h/m)
灌木平均盖度
Shrub coverage
(r/%)
草本平均盖度
Herbaceous
coverage (r/%)
枯落物层平均厚度
Litter layer thickness
(δ/cm)
植物物种数
Number of
species
CK 0 3.19 5.6 12 1.15 10 6 0.3 12
L1 50 3.53 6.3 36 1.56 35 32 2.1 28
L2 100 3.7 6.6 41 1.59 38 35 2.8 38
L3 150 4.03 6.7 44 1.62 41 38 3.1 40
L4 200 3.75 6.4 37 1.56 39 36 2.7 35
CK：0 m2林窗；L1：50 m2林窗；L2：100 m2林窗；L3：150 m2林窗；L4：200 m2林窗. 表中数据为3个重复样地的平均值. 对照样地的乔木平均高度、胸径
和郁闭度是指更新层，不含人工栽植形成的柏木层.
CK: 0 m2 forest gaps; L1: 50 m2 forest gaps; L2: 100 m2 forest gaps; L3: 150 m2 forest gaps; L4: 200 m2 forest gaps. Data in the table represent the average of
three replicate plots. Heig ht, DBH and shade density of a rbor refer to the regeneration layers, excluding the cypress layer of artifi cial planting.
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5期低效柏木林窗改造对土壤动物多样性的影响
1.4 土壤动物调查及鉴定
1.4.1 大型土壤动物类群数及个体数调查及鉴定 2014年7月
进行采样测定，大型土壤动物的测定采用手捡法. 每个样地
内“S”型选取3个样点，在各样点上设置面积为0.25 m2（50
cm × 50 cm）的小样方，采集0-10 cm土层内的所有大型土壤
动物，分别装入黑色布袋内，做好标记后带回实验室进行分
类鉴定.
1.4.2 中小型土壤动物、湿生土壤动物采集及鉴定 每个样
地内“S”选取3个样点，在各样点处除去地表覆盖物，分别用
100 cm3（用于测定干生土壤动物）和25 cm3（用于测定湿生
动物）的圆形取样器在0-10 cm土层内取样. 取好的土样须迅
速用100目的尼龙纱包裹好放入写有标签的黑色小布袋中，
以防止土壤动物逃逸. 带回实验室后，采用Tullgren法（干漏
斗法）和Baermann法（湿漏斗法）在自制烘虫箱 [20- 21]里进行
分离.
将分离有中小型土壤动物的培养皿置于双目解剖镜下
依据《中国土壤动物检索图鉴》和《中国亚热带土壤动物》
鉴定，将土壤动物鉴定至科，并统计各类土壤动物的计数.
1.5 多样性指数计算
计算Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数、Pielou
均匀度指数.
多样性指数采用Simpson指数（D）和Shannon-Wiener
（H）指数：
D = 1 - ∑(Pi)2; H = - ∑PilnPi
Pielou均匀度指数（Jsw）：
Jsw = (1 -∑PilnPi)/lnS
Pi = Pi / N
式中：S为样方中物种数；ni为第i个种的个体数目，N为物种
总数量.
1.6 数据处理与统计分析
采用 Microsoft Excel 2010软件进行数据处理及作图，采
用 SPSS 20.0 软件进行统计分析. 采用单因素方差分析（One-
way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）比较不同林窗面积
下土壤理化性质和土壤动物多样性的差异，采用Pearson相关
性分析检验林窗土壤理化性质对土壤动物多样性的相关性，
并采用主成分分析（PCA）法对土壤理化性质及土壤动物综
合指标进行主成分变量提取，通过综合评价模型计算综合
评价值.
综合评价模型为：
F = λ1
λ1 + λ2 + λ3
λ2
λ1 + λ2 + λ3
λ3
λ1 + λ2 + λ3× F1 + × F2 + × F3
式中：F为综合评价值；λ1、λ2、λ3为特征根值；F1、F2、F3为主
成分值.
2 结果与分析
2.1 人造林窗对土壤物理性质的影响
不同面积林窗下土壤物理性质有所不同（表2）. 林窗
式采伐后，各人造林窗样地的土壤容重值均显著降低（P <
0.05），200 m2和150 m2林窗对土壤容重影响作用最明显. 4种
人造林窗样地均能显著增大柏木低效林土壤总孔隙度（P <
0.05）. 其中150 m2林窗对柏木林土壤总孔隙度的影响作用最
明显，增幅为69.84%；200 m2林窗、100 m2林窗和50 m2林窗间
差异不显著（P > 0.05），增幅分别为27.91%、27.76%和12.96%.
不同面积林窗毛管孔隙度显著高于对照样地（P < 0.05），增
幅表现为150 m2林窗（85.69%）＞100 m2林窗（32.97%）＞200
m2林窗（22.06%）＞50 m2林窗（19.04%）. 非毛管孔隙度和土
壤温度随林窗面积的增大呈升高趋势，但均无显著差异（P
> 0.05）. 对于土壤含水量，100 m2林窗和150 m2林窗改善作用
显著（P < 0.05），使其增幅达10.24%、9.48%.
2.2 人造林窗对土壤化学性质的影响
2.2.1 土壤pH值和土壤有机质含量 由图1可知，土壤pH值
在不同面积林窗下有所变动，但与对照样地相比差异均不显
著（P > 0.05）. 随林窗面积的增大，土壤有机质含量显著增
加，且150 m2和20 0m2林窗对土壤有机质积累作用最好，使
其增幅达66.83%和59.20%.
2.2.2 土壤全氮、全磷和全钾含量 如图2所示，与对照样
地相比，人造林窗样地土壤全氮含量显著下降（P < 0.05）.
随林窗面积的增大，土壤全氮含量分别下降了36.93%、
28.35%、35.63%和15.73%. 与对照样地相比，4种不同面积林
窗土壤全磷含量整体呈上升趋势，且150 m2和200 m2林窗全
磷含量显著高于对照样地（P < 0.05）. 对于土壤全钾含量，
随林窗面积的增大而呈下降趋势，各处理间差异均不显著
（P > 0.05）.
2.2.3 土壤水解性氮、有效磷和速效钾含量 由图3知，各处
理间土壤水解性氮含量均无显著差异（P > 0.05）；随林窗
面积的增大，土壤有效磷含量呈先增后减趋势，且150 m2林
窗下土壤有效磷含量显著增加（P < 0.05）；4种不同面积林
窗速效钾含量显著低于对照样地（P < 0.05），表现为对照样
地（156.04 mg/kg）＞200 m2林窗（126.58 mg/kg）＞150 m2林
表2 不同面积人造林窗土壤物理性质
Table 2 Soil physical properties of forest gaps in different size
样地
Plot
土壤容重
Bulk density (ρ/g cm-3)
非毛管孔隙
NCP (r/%)
毛管孔隙度
CP (r/%)
总孔隙度
Total porosity (r/%)
土壤温度
Soil Temperature (θ/℃)
土壤含水量
Soil water content (w/%)
CK 1.41 ± 0.03a 6.98 ± 0.94a 17.90 ± 0.57c 24.88 ± 1.85c 21.19 ± 1.36a 14.45 ± 0.29bc
L1 1.30 ± 0.02b 7.14 ± 0.12a 24.88 ± 2.51b 32.03 ± 2.47b 21.20 ± 1.10a 15.33 ± 0.60ab
L2 1.15 ± 0.01c 7.83 ± 1.63a 27.79 ± 2.12b 35.62 ± 2.51b 21.68 ± 0.84a 15.93 ± 0.38a
L3 1.05 ± 0.02d 8.54 ± 2.21a 38.81 ± 2.38a 47.35 ± 2.40a 23.35 ± 1.49a 15.82 ± 0.44a
L4 1.12 ± 0.05cd 10.15 ± 0.57a 25.51 ± 2.71b 35.66 ± 2.07 b 23.53 ± 1.18a 13.89 ± 0.23c
CK：0 m2林窗；L1：50 m2林窗；L2：100 m2林窗；L3：15 0 m2林窗；L4：200 m2林窗. 土壤温度为2014年7月的平均值. 同一列中不同小写字母表示差异
显著（P < 0.05）.
CK: 0 m2 forest gaps; L1: 50 m2 forest gaps; L2: 100 m2 forest gaps; L3: 150 m2 forest gaps; L4: 200 m2 forest gaps. Soil temperature is the average of July in
2014. Different small letters represent signifi cant difference in the same column (P < 0.05).
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谢雨彤 等
窗（124.25 mg/kg）＞100 m2林窗（112.01 mg/kg）＞50 m2林窗
（80.62 mg/kg）.
2.3 人造林窗对土壤动物的影响
2.3.1 人造林窗对土壤动物类群数及个体数量的影响 川中
丘陵区对照样地和人造林窗样地共捕获土壤动物3 072头，分
属4门8纲23目41科，昆虫纲为优势种群，占类群总数的47.8%
（表3）. 50 m2、100 m2、150 m2和200 m2林窗的物种数（科）及
个体数分别为对照样地的131.6%、142.1%、200.0%、152.6%和
128.2%、152.3%、192.6%、138.0%（图4）. 人造林窗2年后，4种
不同面积柏木低效林人造林窗实验样地土壤动物类群发生
了一定的变化，土壤动物的类群和个体数目总体上呈现增长
态势.
表3 不同面积人造林窗土壤动物群落组成比例（w/%）
Table 3 Soil faunal composition ratio in forest gaps of different sizes
类群 Group CK L1 L2 L3 L4
钻头螺科 Subulinidae 5.56 3.79 3.34 3.49 3.69
巴蜗牛科 Bradybaenidae 4.86 3.07 2.13 2.64 3.19
正蚓科 Lumbricidae 10.88 10.29 10.33 8.17 8.56
节板蛛科 Liphistiidae 0.46 1.81 1.67 1.8 1.51
潮虫科 Oniscidae 0 0 0.3 0.36 0
鼠妇虫科 Porcellionidae 0 0 0.15 0.6 0
地蜈蚣科 Geophilidae 0.93 0 0 0 0.84
白蚁科 Termitidae 4.86 4.33 0 3.73 0
奇蝽科 Enicocephalidae 0 0.18 0.61 0.72 1.17
栉蝽科 Ceratocombidae 0 1.08 0.3 0.6 1.34
毛角蝽科 Schizopteridae 0 0.54 0 0.12 0
石蜈蚣科 Lithobiidae 0 0.72 0 0 1.51
蚁科 Formicidae 3.24 5.23 5.93 4.21 6.38
图1 不同样地土壤pH值和土壤有机质含量. CK：0 m2林窗；L1：50 m2林窗；L2：100 m2林窗；L3：150 m2林窗；L4：200 m2林窗. 竖条表示标准偏差（N
= 3）. 同一列中不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）.
Fig. 1 Soil pH and soil organic content of different forest stands. CK: 0 m2 forest gaps; L1: 50 m2 forest gaps; L2: 100 m2 forest gaps; L3: 150 m2 for est gaps;
L4: 200 m2 forest gaps. Bars indicate standard deviation (N = 3); different small letters represent signifi cant difference (P < 0.05).
图2 不同样地土壤全氮、全磷和全钾含量. CK：0 m2林窗；L1：50 m2林窗；L2：100 m2林窗；L3：150 m2林窗；L4：200 m2林窗. 竖条表示标准偏差（N =
3）. 同一列中不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）.
Fig. 2 Soil total nitrogen content, total phosphorus content and total potassium content in different forest stands. CK: 0 m2 forest gaps; L1: 50 m2 forest
gaps; L2: 100 m2 forest gaps; L3: 150 m2 forest gaps; L4: 200 m2 forest gaps. Bars indicate standard deviation (N = 3); different small letters represent signifi cant
difference (P < 0.05).
图3 不同样地土壤水解性氮、有效磷和速效钾含量. CK：0 m2林窗；L1：50 m2林窗；L2：100 m2林窗；L3：150 m2林窗；L4：200 m2林窗. 竖条表示标准
偏差（N = 3）. 同一列中不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）.
Fig. 3 Soil hydrolytic nitrogen content, available phosphorus content and available potassium content in different forest stands. CK: 0 m2 forest gaps;
L1: 50 m2 forest gaps; L2: 100 m2 forest gaps; L3: 150 m2 forest gaps; L4: 200 m2 forest gaps. Bars indicate standard deviation (N = 3); different small letters
represent signifi cant difference (P < 0.05).
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5期低效柏木林窗改造对土壤动物多样性的影响
表3（续） Table 3 (Continued)
类群 Group CK L1 L2 L3 L4
蜚蠊科 Blattidae 0 0 0 0.36 0
螽斯科 Tettigoniidae 0 0 0.15 0.96 1.01
蟋蟀科 Gryllidae 0 0.72 0.91 0.72 1.85
蝼蛄科 Gryllotalpidae 0 0 0 0.48 0.84
步甲科 Carabidae 1.16 0 0.61 0.84 2.52
象甲科 Curculionidae 0.69 0 0 0.72 0
瓢虫科 Coccinellidae 0 0 0 0.36 0
地蛛科 Atypidae 2.55 1.44 1.22 1.68 3.36
弱蛛科 Leptponetidae 0 0 0 0.6 0.84
类球蛛科 Nesticidae 0 0.72 0 0.36 0
球蛛科 Theridiidae 0.23 0.9 1.82 1.68 1.34
隐翅甲科 Staphylinidae 0 0 0.61 0.6 0.5
粉蝶科幼虫 Pieridae 0.23 0 0 0.24 0.17
石蛃科 Machilidae 0 0.18 0 0.6 0.17
光角蛃科 Meinertellidae 0 0 0.15 0.12 0.1 7
蠓科幼虫 Ceratopogonidae 0 0.18 0.91 1.92 0.17
丽蝇科幼虫 Calliphoridae 0 0.18 0.15 0.36 0.67
蝉科幼虫 Cicadidae 0 0.18 0.76 0.72 0.34
线蚓科 Enchytraeidae 18.06 15.52 12.92 11.54 15.77
棘姚科 Onychiuridae 0.69 5.96 4.86 4.21 0
等节姚科 Isotomidae 2.78 5.05 5.32 3.73 0
康叭科 Campodeidae 0 0 0 0.24 0
寄螨科 Parasitidae 7.18 7.4 6.99 5.89 7.89
巨螯螨科 Macrochelidae 0 0 0 4.33 2.85
奥甲螨科 Oppiidae 6.71 5.78 7.45 5.53 6.04
矮蒲螨科 Pygmephoridae 5.32 3.25 7.29 5.05 5.54
微离螨科 Microdispidae 0 0 4.71 3.73 0
线虫类 Nematoda 23.61 21.48 18.39 15.99 19.8
表中数据为重复样地平均值.
Data in the table are the average of replicates.
2.3.2 人造林窗对土壤动物多样性的影响 不同面积林窗下
土壤动物多样性存在一定的差异（图5）. Simpson指数随林窗
面积的增大呈先增后减趋势，且100 m2林窗显著高于对照样
地（P < 0.05）；Pielou均匀度指数随林窗面积的增大而呈下降
趋势，各处理间差异均不显著（P > 0.05）；Shannon-Wiener指
数在人造林窗样地有所变动，整体呈先增后减趋势，且150
m2林窗显著高于对照样地（P < 0.05）. 因此，人造林窗会改
变土壤动物的群落种类和复杂程度，且不同面积林窗对土壤
动物多样性的影响程度不同.
2.3.3 土壤动物与土壤理化性质的相关分析 从表4可知，土
壤动物Simpson指数与土壤含水量（0.955）和水解氮（0.890）
显著相关（P < 0.05），受温度（-0.069）、全磷（0.071）、全钾
（0.035）和pH（-0.153）影响较小；多样性指数与毛管孔隙度
（0.890）和有效磷（0.902）显著相关（P < 0.05），与土壤pH
（-0.175）相关性较小；Pielou均匀度指数受含水量（0.856）和
全氮（-0.773）影响最大；而类群数与毛管孔隙度（0.984）和
总孔隙度（0.970）极显著相关，与有效磷（0.896）显著相关.
说明土壤含水量、土壤孔隙度和土壤养分对柏木低效林土壤
动物多样性的影响较大.
2.3.4 人造林窗土壤理化性质和土壤动物的主成分分析 不
同面积林窗的物理指标（土壤容重、非毛管孔隙度、毛管孔
隙度、总孔隙度、土壤温度、土壤含水量）、化学指标（pH
值、有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾）、
土壤动物指标（Simpson指数、多样性指数、均匀度指数、类
图4 土壤动物类群数和个体数量. CK：0 m2林窗；L1：50 m2林窗；L2：100 m2林窗；L3：150 m2林窗；L4：200 m2林窗. 竖条表示标准偏差（N = 3）. 同
一列中不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）.
Fig. 4 Group number and individual number of soil fauna. CK: 0 m2 forest gaps; L1: 50 m2 forest gaps; L2: 100 m2 forest gaps; L3: 150 m2 forest gaps; L4:
200 m2 forest gaps. Bars indicate standard deviation (N = 3); different small letters represent signifi cant difference (P < 0.05).
图5 不同样地土壤动物群落多样性. CK：0 m2林窗；L1：50 m2林窗；L2：100 m2林窗；L3：150 m2林窗；L4：200 m2林窗. 竖条表示标准偏差（N = 3）.
同一列中，不同小写字母表示差异显著（P < 0.05）.
Fig. 5 Diversity of soil fauna communities in different plots. CK: 0 m2 forest gaps; L1: 50 m2 forest gaps; L2: 100 m2 forest gaps; L3: 150 m2 forest gaps; L4:
200 m2 forest gaps. Bars indicate standard deviation (N = 3); different small letters represent signifi cant difference (P < 0.05).
80522卷
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谢雨彤 等
群数）共18项，进行主成分分析，提取出3个主成分变量. 提
取出的3个主成分变量，特征根分别为9.584、5.807、1.439，累
计贡献率达到93.301%，表明提取出的前3个综合指标能代表
18个单项指标的绝大部分信息，可以用这3个主成分对4种不
同面积林窗下土壤理化性质和土壤动物进行概括分析.
由表5可知，不同面积林窗对土壤理化性质和土壤动物
多样性改良效果综合评价为150 m2林窗＞200 m2林窗＞100
m2林窗＞50 m2林窗＞对照样地. 表明150 m2林窗改善效果最
好，其次是200 m2林窗和100 m2林窗，50 m2林窗改善效果不
明显，但进行人造林窗后，各样地的土壤质量和土壤动物多
样性均优于柏木低效林.
表5 不同面积林窗综合评价值及排序
Table 5 Comprehensive appraisal value and sequencing of forest gaps in
different size
林窗面积
Forest gap size
(A/m2)
各主成分值 Every factor value 综合评价值(F)
Comprehensive
appraisal value
排名
RankF1 F2 F3
0 -4.091017 0.089409 1.444662 -2.171301 5
50 -0.993327 -2.649193 -1.134282 -1.577957 4
100 1.304241 -1.537374 -0.289785 0.185127 3
150 4.315670 0.398592 1.061656 2.682480 1
200 -0.535566 3.698566 -1.082250 0.881650 2
3 讨 论
3.1 人造林窗对土壤物理性质的影响
人造林窗改造低效林过程中，4种不同面积人造林窗采
伐后均能有效改良土壤结构，显著改善土壤有机质含量，但
不同面积人造林窗对土壤理化性质的影响存在差异. 从改善
土壤物理性质来看，人造林窗样地均能有效降低土壤容重
值，150 m2林窗对表层土壤容重改善作用最好. 其原因在于土
壤容重随土壤孔隙状况而变化，通过土壤孔隙而影响容重的
因素包括土壤质地、土壤松紧度和土壤有机质含量等 [22]. 150
m2林窗下土壤有机质含量较高，这可能是影响其林下土壤容
重变化的主要因素. 土壤孔隙是影响土壤通气性和渗透性的
重要因素[23]，按大小分为毛管孔隙和非毛管孔隙. 毛管孔隙
度决定着土壤水土保持功能的高低；而非毛管孔隙度决定
着土壤通透功能的强弱. 研究表明：结构性良好、水-气关系
协调的土壤，总孔隙度在40%-50%之间，非毛管孔隙度大于
10% [24]. 由于柏木低效林基质本身水土流失严重，无效孔隙
在一定程度上占优势. 经人造林窗采伐后，毛管孔隙与总孔
隙度均显著增加. 其中，150 m2林窗对土壤孔隙的改善效果
最佳. 主要因为人造林窗改变林地凋落物组成、分解状况，
使地下根系发生变化，从而造成林分土壤孔隙的改变. 与间
伐后对北京山区油松幼龄林土壤孔隙度的影响 [25]，间伐后人
工杉木林地表径流的影响[26]，抚育间伐后人工林土壤肥力的
影响[27]研究均得到一致结论.
3.2 人造林窗对土壤养分的影响
林窗采伐后，150 m2林窗有利于有机质、全磷和有效磷
含量的积累，而人造林窗样地土壤全氮、速效钾含量均显著
降低. 氮和磷等营养元素对森林初级生产力和生物化学过程
的限制作用已经得到了广泛的研究，土壤氮、磷含量是限制
植物生长的最重要影响因子 [28]. 在我国南方杉木人工林中，
土壤全氮、全磷含量会影响杉木人工林的生产力[29]，而林下
植被的发育被认为是改善人工林地力衰退的重要途径 [27]. 本
研究表明，人造林窗采伐后，林下植被郁闭度、多样性等增
加，而土壤全氮含量反而降低. 林窗采伐后，一方面增加凋
落物分解速率，增加了土壤氮的来源；另一方面林窗采伐改
变了光照等能量环境，促进林下植被发育增加氮的吸收，采
伐后土壤温度提升促进氮的矿化，并且对原有植被的破坏在
一定程度上增加人造林窗初期林地径流，导致氮的流失. 因
此，人造林窗林地土壤养分消耗大于积累，在一定程度上降
低土壤全氮含量. 这与Schmidt等 [30]和Olsson等 [31]研究结果一
致，采伐或皆伐后林地地表物质总氮量下降. 而人造林窗样
地表层速效钾含量显著降低，与钾元素主要以离子形态存
在，极易迁移，加之取样时间在夏季，雨水较多，因降水淋溶
或离子交换作用有关. 有研究表明土壤全磷含量低于0.8-1.0
g/kg时，土壤常出现磷供应不足现象 [32]，本研究中，各样地土
壤全磷含量均低于0.6 g/kg土壤. 可能是本研究区水土流失
较严重，夏季降水比较充足，导致土壤磷元素大量淋溶，致
土壤磷素不足. 因此在未来研究和生产中，注意对磷元素的
补充，以便更好提高柏木低效林内土壤养分，有利于林地生
态系统的恢复与发展.
表4 人造林窗土壤动物与土壤理化性质的相关分析系数
Table 4 Correlation coeffi cient of soil fauna and soil physical and chemical properties in forest gaps
因素
Factor
优势度指数
Simpson index
多样性指数
Shannon-Wiener index
均匀度指数
Pielou index
类群数
Group number
土壤容重 Bulk density -0.468 -0.767 -0.009 -0.842
非毛管孔隙 No capillary porosity -0.225 0.133 -0.581 0.306
毛管孔隙 Capillary porosity 0.603 0.890* 0.253 0.984**
总孔隙 Total porosity 0.521 0.852 0.132 0.970**
土壤温度 Soil temperature -0.069 0.360 -0.484 0.594
土壤含水量 Water content 0.955* 0.833 0.856 0.659
pH -0.153 -0.175 -0.563 -0.075
全氮 Total nitrogen -0.677 -0.869 -0.773 -0.633
水解氮 Available nitrogen 0.890* 0.854 0.493 0.747
全磷 Total phosphorus 0.071 0.071 -0.215 0.704
有效磷 Available phosphorus 0.843 0.902* 0.578 0.896*
全钾 Total potassium 0.035 -0.256 0.614 -0.575
速效钾 Available potassium -0.386 -0.479 -0.767 -0.114
有机质 Organic matter 0.136 0.557 -0.284 0.740
* P < 0.05; ** P < 0.01
806
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5期低效柏木林窗改造对土壤动物多样性的影响
3.3 人造林窗对土壤动物多样性的影响
由相关分析可知，人造林窗土壤理化性质与土壤动物
群落结构关系密切，其中影响显著的是土壤含水量、土壤容
重、土壤孔隙、氮和磷含量. 可见，土壤基质的优劣和营养元
素含量等因素限制了柏木低效林土壤动物群落的恢复与重
建，而人造林窗可以通过改变林内非生物的物质和能量环境
来改善这些因素[33]. 所以人造林窗有利于土壤动物群落的恢
复与重建，但不同面积的人造林窗对土壤动物群落的影响作
用存在差异. 150 m2林窗对土壤动物类群数和个体数的增加
作用最显著，其次是100 m2林窗和200 m2林窗，50 m2林窗最
小. 研究表明，土壤容重小，土壤较疏松多孔，较易于土壤动
物生存，因此土壤动物的个体数量较多. 土壤有机质能够改
变土壤的结构和化学性质，有利于土壤团粒结构的形成，从
而促进植物的生长和养分的吸收. 一般情况下，土壤有机质
含量越高，土壤动物的个体数越多 [34]. 土壤动物分布不仅受
地上植被的影响，还受立地条件等因素影响. 研究表明坡向
和坡度均能对土壤动物产生影响. 土壤动物个体数与所接受
的太阳辐射成正比[35]. 坡向不同，所接受的太阳辐射不同，因
而土壤动物个体数存在差异. 而坡度主要通过影响土壤含水
量对土壤动物产生影响[36]. 本文所研究人造林窗样地坡度相
近，坡向相似，但植被多样性不同. 所以植被多样性可能也
是影响土壤动物分布的因素. 研究表明，植物是土壤动物直
接或间接的食物来源 [37]，植物群落种类、盖度和凋落物的变
化可导致土壤动物的栖息环境和食源改变，从而影响土壤动
物群落 [38]. 林下植被物种数最多的150 m2林窗内土壤动物最
多，与黄旭等的研究结果 [39]一致，植被类型越复杂土壤动物
多样性程度越高. 土壤动物适宜在较黑暗的环境中生存，而
林窗面积越大，光照强度便越大，导致土壤动物越密集，因
此土壤动物均匀度指数随林窗面积的增加而呈下降趋势. 除
100 m2林窗和150 m2林窗，其余样地土壤动物群落指标与对
照样地无显著差异，可能是由自然恢复期较短导致的. 对此
还需在经过较长恢复期后进行深入对比分析研究.
3.4 综合评价
人造林窗对柏木低效林土壤理化性质和土壤动物的作
用效果明显，其中150 m2林窗综合改善效果最佳. 而200 m2
林窗虽然在土壤物理结构方面作用效果好于150 m2林窗样
地，但由于其人造林窗面积过大，光照强度过大及生态系
统功能恢复较慢，对土壤动物多样性的作用效果不明显，因
此，对柏木低效林改造的综合评价值低于150 m2林窗. 综上
所述，在0-200 m2林窗面积范围内，150 m2人造林窗面积改造
能够有效提高柏木低效林土壤理化性质和土壤动物多样性
程度，有利于加强柏木人工林水土保持和水源涵养、维持与
产生生物多样性等生态系统服务功能.
4 结 论
（1）林窗式采伐能够有效改善川中丘陵区柏木低效林
内土壤理化性质，促进林分生长，提高林内土壤动物多样性.
（2）柏木低效林内土壤动物物种、数量以及多样性指数
均随林窗面积的增加而产生变化. 面积在150 m2林窗拥有更
高的土壤动物多样性，是在0-200m2范围内林窗式采伐改造
低效林的最佳面积，可为人工林可持续经营提供参考依据.
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