全 文 ：国川农业大学学报 1 90 0 8( 3 ), 1 8 3一 1 8 7
蔫. S i c h : : a : t A g r i c . U n i v ·
柏木抗旱性与脯氨酸变化的关系
曾 鸣 蔡霖生
( 四川农业 大学林学系)
摘 要 试验结果表明 , 柏木较墨西哥柏抗旱 ; 在相同土壤干早条件下 , 柏木比
墨西哥柏保持较多水分 , 并且、柏木相对 含水量下降的速度较后者慢 ; 游离脯氨酸含
量的变化具有阶段性 ; 柏木的游离脯氨酸 变化速度较墨西哥柏快 ; 在评价游离脯氨
酸变化与抗旱性的关系时 , 采用相对变化值和绝对值会得出不同结果 。 前者与柏木
抗旱性呈正相关 , 而后者与之相反 , 故相对值表示游离脯氨酸变化较用绝对值可
靠 。
主题词 : 森林 ( 4 9 G A ) ; 柏木 (4 SN L 、 49 G G ) ; 抗旱性 ( 45 N E )
植物体内脯氨酸累积与植物抗旱性的关
系问题存在着争议 。 S in g h , T . N . “ t “ h
( 19 7 2
,
1 9 7 3 )
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A
.
( 1 9 7 6 )
` “ )对大麦和高粱进行研究 , 发 现
脯氨酸增加量与抗旱性呈正相关 , 因此提出
将脯氨酸累积作为筛选抗旱 品种 的 生 理 代
谢指标 。 但 H a n s o n , A . D . ( 1 9 7 7 ) ( 3 ’ ;
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,
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.
( 1 9 5 2 ) a n d B l a s k a r a n
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“ 1 ( 1 9 8 5 ) ` 5 ’对小麦 、 大麦和高粱等进行了
研究 , 发现并不存在这种关系或存在负相关
关系 。 王邦锡等 ( 1 9 8 9 ) ` “ 对几利, C 。植物 、
q 植物及 C A M植物研究表明 : 脯氮酸 累 积
的数量与抗旱性无关 。 脯氨酸与抗旱性关系
的研究大多是对农作物进行的 , 而对木本植
物 , 特别是对树木的研究少有报道 。 本文研
究了四川柏木和墨西哥柏在干旱条件下 , 游
离脯氮酸积累的变化及其与抗旱性的关系 。
材料与方法
以四川柏木 ( C u p r e S S u S f u n e b r i s
E n d l
.
) 和墨西哥柏 ( C . l u s i t a n i c a M i l l )
一年半生实生苗为材料 , 采取顺序排列的对
比田间设计和大盆栽植的方 法 , 每 盆 栽 一
株 , 每个处理五十株 , 供试苗木置于塑料大
栅 内 。 试验在夏季进行 “
采取随机取样的方沙 , 五株为一样本 夕
重复 3 一 5 次 , 取植株二分之一以上各方向
混合叶 , 供测定使用 。 用酸性荀三酮比色法
测定游离脯氨酸含量 7 ; 用烘千法测土壤含
水量和叶片含量 , 并计算它们的相对含量 。
实验结果
、 叶片含水量变化与柏木的抗旱能力
1 990年 2 月 16 日收稿 。
DOI : 10. 16036 /j . i ssn. 1000 -2650. 1990. 03. 006
18 4
试验表明 , 柏木和墨酉哥柏的叶片相对
含水量皆随土壤相对含水量下降而降低 , 呈
显著正相关 ( P < 0 . ol r = 。 . 9 7) 但墨西哥
柏的叶片相对含水量下降的速度较柏木快 ,
平均为柏刁; 的 1 . 5倍 , 并且 , 在同样的 : [ 壤
干旱条件下 , 柏木较墨西哥柏保持更多的水
分 , 这样差异随干旱时间的增加 而 直 线 上
升 , 呈显著正相关 ( r = o . gG p ( 0 . 01 ) 干
旱四十二天时的差值略为干早之初的四倍 。
(见表 1 ) 。 柏木之所以能保持较 多含水量 ,
可能原因是 由于它较 墨西哥柏保持更多束缚
水量 , 而 自j七水含量较低 。 从而使柏木细胞
原生质的粘性和弹性较大 , 其保 水能力和抗
原生质破裂的能力较强 。
表 2 土壤含水量与叶含水量的关系
石盲\ 巡一竺 0 7 l 4 2 1 2 8 3 5 4 2 一 一{相 关 1 {一
}土壤相对含水量 % 8 4 。 8 1 7 3 。 0 4 5 9 。 5 4 5 1 . 。 ,
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差 值 3。 6 1 3 。 7 2 o · 4 4 { 7
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连续干早七十天的抗旱试验表明 , 墨西
哥柏死亡率高达 85 % , 而柏木仅为 15 % 。 即
使未死的墨西哥柏 , 其小枝 已 下 垂 , 叶 萎
蔫 、 无色泽 , 苗梢下垂 、 变黄 。 但是 , 在同
样土壤干旱条件下 , 柏木苗尽营生长受抑 ,
叶色也不如正常苗子那样鲜艳 , 色泽有一定
程度减弱 , 但小枝和叶片仍保持直立而不下
垂 , 叶色较墨西哥柏鲜 沦 , 有的还在抽嫩枝
和幼叶 。 并且 , 高生长和地径生长受抑制程
度较墨西哥拍弱 “ 。 这主要是 由于在同样的
上壤水分胁迫下 , 柏木比墨西哥柏保持较多
的水分 , 从而使柏木在维持细胞具有一定膨
压的能力较强 , 保证细胞正常的生理生化代
谢 , 细胞的伸长受抑率降低 。
2
、 游离脯氨酸 相对变化值与树木抗旱
的关系
柏木和墨西哥柏的游离脯氮酸皆与土壤
干旱强度呈显著正相关 , 与叶片相对含水量
呈负相关 。 在 同一 干旱条件下 , 柏木游离脯
氨酸累积的相对值总较墨西哥柏大 , 差异显
著 ( P < 。 . 0 1) 。 柏木游离脯氨酸累积 到一
定程度后 (二十一天后 ) 略有下降 。 但从总
体看 , 柏木游离脯氨酸累积的相对变化速度
较墨西哥柏快 , 前者为后者的2 . 71 倍 ( 见图
1
、
2 )
。 前 已述 , 柏木抗旱性较墨西哥柏
强 。 可见 , 用相对变化值反映游离脯氨酸变
化时 , 脯氨酸累积与供试树木抗旱能力呈正
相关 。
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干旱夭数
图 1 、 ;弃离脯氛酸 相付 变化 值 与干旱的
关 系
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图 2 、 游离脯氛酸相 对值与干 旱天数的
相关直 线
3
、 游离脯氨酸 的绝对值与树木抗旱性
以绝对值表示游离脯氨酸变化与相对值
表达时有相似之处 , 即柏木游离脯氨酸累积
的速度较墨西哥柏快 。 但是 , 正常条件下 , 墨
墨西哥柏的游离脯氨酸含量较柏术高 , 略为
柏木的 1 . 8 9倍 。 在同样的上壤干旱条件下 ,
墨西哥泊的游离脯氨酸的量值曾、较柏木高。
可见 , 脯 氨酸累积量与供试森木的抗干旱性
有负相关关系 。 ( 见图 3 、 4 )
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干早夭数
图 3 、 干 旱条件下游 岛喃 氛服 绝对 泣的
变化
于罕天数
图 4 、 干 旱时间与游 离脯 氛酸绝对值的
相 关关 系
4
、 游离脯氨酸的相对值与绝对值的比较
在水分胁迫条件下 , 植物体内游离脯氨
酸会大量累积 , 这 已是一个较为普遍的现象
` 9 ` ’ 。 `但对于脯氨酸累积与抗旱性的 关系 问
题尚存在争议 , 两种不同的观点都有 自己的
实验结果作依据 。 然而 , 在表达游离脯氨酸累
积时 , 许多研究者皆采用绝对值进行比较 , 无
论是品种间还是种间比较时皆如此 。 作者认
为 , 在评价脯氨酸累积与抗早性的关系时 ,
应以相对值变化进行比较 , 才具有可比性 。 因
为 , 在正常的水分条件下 , 不同种间植物体
内的游离脯氨酸含量是不同的 , 有的种间差
异很大 。 如墨西哥柏在正常条件下 , 游离脯
氨酸平均为 5 2 9 . 0 6 ( u g / g · D · W ) , 而柏木
仅为 2 7 9 . 5。 , 前者为后者的 1 . 8 9倍 , (见图 3 )
此时若用绝对值进行比较时 , 即使一前者累积
量没有后者大 , 但它的绝对值仍较柏木高 ,
这是由于基数的不 1司造成的 。 就是在同一种
植物 中 , 不同品平},间 、 不同生态型可能有差
异 。 可见 , 用绝对值进行比较时 , 缺乏科学
j生和可比性 。 而用札林」’变化值较为确切 。
5
、 游离脯氨酸累积速度的差异性
在评价脯氨酸累积与抗旱性的关系时 ,
除了应用相对变化值进行比较外 , 还应考虑
1 6 8
累积的速度 。 试验表明 ( 见图 5 、 3 ) , 不
管是用相对值还是绝对值表示游离脯氨酸累
积的变化时 , 在干旱二十一天以前 , 柏木脯
氨酸累积的速度总较墨西 哥柏快 , 其后略有
下降 。 从总体变化速度看 , 前者 较 后 者 大
( 见图 2 、 4 ) 。 用相对值表示时 , 柏木脯
氨酸累积速度较墨西哥柏略 快 三 倍 (见 图
: )
。 因此 , 在进行抗旱性比较时 , 对脯氨
酸累积的量和变化的速度都应加以考虑 。
6
、 游离脯氨酸累积的阶段性
从图 1可看出 , 干旱条件下 , 两个树种
的游离哺氨酸累积并不是不停地上升 , `而是
具有阶段性 , 表现出一定的规律性 。 在干旱
二十一 天以 一前 , 两个树种苗木的游离 }浦氨酸
累积较快 , 其后变化不大 , 差异不显著 。就柏
木而论 , 二十一天以后 , 游离脯氨酸略有下
降 。 干旱二十一天时 , 墨西哥柏游离脯氨酸
有点下降 , 以后又上升 , 但干旱二十八天和
三十五天时 , 变化差异不显著 。 由此可见 ,
柏木以干旱二十一天以前为一个阶段 , 此段
时间内 , 游离脯氨酸累积较显著上升 。 而墨
西哥柏要推到干早二十八天前为一阶段 。 其
后为第二阶段 , 属于游离脯氨酸变化缓慢 阶
段 。 说明柏木游离脯氨酸在干旱 二 十 一 天
(墨西哥柏二十八天 ) 以前 , 对干早胁迫较
敏感 , 其后敏感程度降低 。 这可能与土壤水
分和叶水分变化及游离脯氨酸合 成 途 径 有
关 , 有待进一步研究 。
从脯氨酸对抗旱的积极作用看 , 它是细
胞渗透调节的重要物质 , 对维持细胞一定的
膨压势 、 保证细胞的正常功能有一定作用 ; 它
是水溶性最大的氨基酸 , 具保水的作用 ; 它
是中性无毒氮源 , 对氨有解毒的功能 , 并能
缓和或减轻缺钾对植物造成的伤害 。 当然脯
氨酸累积与抗旱性的关系并不是一个简单问
题 , 它受多利,因素的综合影响 。 试验材料 、
方法 、 取材部位 、 取材时问和环境条件及操
作技能等皆会影响测定结果 。 本试验仅刘一伯
木属中两个种进行了研究 , 至于该属其它种
间是否存在以 _ L关系 , 正在进行研究。
综上所述 , 柏木较墨西哥柏抗旱性强 ,
原因之一在于前者在干旱条件时能保持更多
的水分含量 ; 游离脯氨酸的变化 具 有 阶段
性 ; 在评价脯氨酸与抗旱性的关系时 , 应以
相对值进行 比较 , 同时还应考虑 累 积 的速
度 ; 在同样的土壤干旱条件下 , 柏木游离脯
氨酸累积的相对值较墨西哥柏大 , 累积速度
也较后者快 , 可见游离脯氨酸相对变化值与
抗旱性呈正相关 ; 两个树种的游离脯氨酸对
水分胁迫十分敏感 , 可将它作为抗旱强弱的
一个生理指标 , 同时结合其它因素进行综合
评价 。
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