全 文 ：植 物 学 报 1 9 5 6 , 2 5 ( 6 ) : 6 4 6一 6 5 6
A ct a 石七t朋 i c 。 凡 n i e 。
四 J“金佛山银杉混交林的初步研究
管 中 天 陈 尧
( 四川省林业勘察设计研究院 )
摘 要
本文研究了四川金佛山银杉混交林的分布现状 、 林学特性 、 种群动态和残遗性状 , 试图把
群落学与林学的研究结合起来 ,为保护和发展这一古老珍贵树种提供科学理论依据 。
关链词 金佛山银杉林 ;林学特性 ;种群动态
我国关于银杉 ( c a t几a y a a , g y , o ph y l l a ) 林的研究报道较多。 一 ` , ,一 , , 应俊生等 `习在 “ 我国
的银杉混交林” 一文中 ,对金佛山的银杉林作了群落学分析 , 为本文提供了先导性的基础 。
我们为了林业建设的需要 , 曾于 19 78 年 8一 9 月在南川县林业局的配合下对该地区银杉
林进行了调查 , 现根据调查的林学和群落学资料写出本文 , 为保护和发展这一古老珍贵树
种和群落提供理论依据。
金佛山的自然环境
金佛山位于四川省南川县东南 , 属大娄山山脉东段 , 全山面积 1“ k时 , 最高山岭
2 2 5 l m
, 为川东南第一高峰 , 岩溶地貌发育 , 四周有上下两层悬岩环绕 , 北坡陡峻 , 为银杉
主要分布区 。
气候温和 、高湿 、 多雾 、 日照少 。 年平均气温 8 . 3℃ , 年降水量 1 3 8 2m m , 但年降雨日数
平均达 2 30 天 , 年平均雾 日数 27 1天 , 年平均相对湿度 89 务 , 而 日照率仅为 25 务 , 这些
气候特点与广西花坪〔1 、 湖南界福山 [’1 和贵州沙河 I,] 等银杉分布区比较 , 除本区因纬度偏
北 , 海拔较高而气温稍低外 , 其余均极为相似 。
本区属东南季风常绿阔叶林区 , 海拔 1 8 0 0 m 以下发育为山地常绿阔叶林 ,但只在海
拔 14 0 Om 以上保存较为完整 ,银杉分布于海拔 1 6 4 0一 1 8 0 0m 处 。 常绿阔叶林树种组成复
杂 ,古老成分丰富 , 其间多残遗针叶树种 , 如黄杉 (乃“ d o , ; 二 g “ ; i , 。 , : i; ) 、 铁坚杉 ( K 。 ,。 l。 。厅a
da 时成 , , a ) 、 海南五针松 ( tP’ , , f e , 万。 l1’ a , a ) 、 杉木 ( C “ , , i , g人` 。 J’a la o c o o l a t a ) 、 福建柏
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杉 ( A o e , , o za x u ; a r g o t a e n动 ) 、 红豆杉 ( T a二 us c h i , 。 n is ; ) 、 南方红豆杉 ( T · ihc o e , s行 v ar .
m “ `r e i ) 。
银杉林的分布现状与林学特性
(一 ) 分布现状
本文于 1 9 8 , 年 8 月收到 , 1 98 6 年 2 月收到修改稿 .
石 期 管中天等 : 四川金佛山银杉混交林的初步研究
金佛山银杉主要分布有三处 ,据此次调查共有 30 5 株 , 其中直径 3c m 以上 , 树高 Zm
以上的林木共 2 0 8 株 , 树高 0 . 5一 2 . 0 m 的幼树 53 株 , 树高不达 0 . 5m 的幼苗 4 株 ,分布面
积共 1 4 6 Om , o
位于北坡的老梯子是银杉的主要分布区 ,这里三面环 山 , 西北朝向 , 其上下各有断岩 ,
形成峻峭天障 ,其间有一溪相通 , 名天星沟 , 沟北侧有银杉岗 ,南侧有懒龙岗 , 均为牛背状
山脊 ,银衫即沿山脊断续分布 。 银杉岗的银杉较为集中 , 分布面积 8 60 m 2 , 有林木 160 株 ,
幼树 37 株 , 幼苗 41 株 ,合计 2 38 株 , 是我国现知林木株数较多的银杉林。 懒龙岗仅有银
杉林木 9 株 ,幼树 5 株 , 幼苗 1 株 , 合计 14 株。
位于南坡的中长岗 (亦名强盗坪 ) ,是银杉另一个集中分布地 , 此处地形是一个孤立的
高 30 余 m 的帽状石台 , 人称“ 飞来石 ” , 海拔 1 8 0 0 m , 台上林木郁葱 , 其中银杉林木 39 株 ,
幼树 1 株 , 幼苗 3 株 , 合计 53 株 。
据报道 , 位于金佛山南面的柏枝山 `7几, 毗邻的武隆县白马山均发现有银杉分布 , 白马
山有大小植株 3 03 株 , 其中 s m 以上的有 59 株 , 其余多为幼苗和幼树 , 零星分布于海拔
1 180 一 17 0 0m 处的山脊 、石峰或悬岩的石隙中 ,其基岩有石灰岩 , 亦有页岩 , 混生有马尾松
或华山松等耐痔树种【8] 。
(二 ) 林木习性
银杉树干圆直 , 侧枝平展 ,对光照敏感 ,不耐荫蔽 , 叶多聚生枝顶 , 自然整枝迅速 , 偏冠
现象普遍 ,且多为西向 ,郁闭林下则树干弯曲 ,生长不良 。 纵观各处银杉 , 其分布仅见于阳
坡 ,凡沟谷及洼地处均无分布 。
银杉根系在幼苗阶段主根明显 , 2 年生苗高 .4 s c m , 主根长达 gc m , 为苗高 1 倍 。 巧
年生幼树主根仍较发达 , 此后逐渐退化而侧根发育 。 1 32 年生的林木主根已明显退化 , 侧
根最长可达 .6 5m , 根幅与根深比为 7 : l , 根幅与冠幅比为 5 : l , 根系穿透力强 ,有根菌共
生 。
(三 ) 生长规律
银杉生长均较缓慢 , 据作者 19 7 8 年所作树千解析材料表明 , l咒 年生树高 13 . g m , 胸
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图 1 1 32 年生银杉树高生长曲线
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6 招 植 物 学 报 2 8卷
径 1 9.5 em, 材积 0 . 2 5 o s m , , 平均树高生长量 o . 10 c m , 平均胸径生长量 o . 1 4 2 c m , 平均材
积生长量 0 . 0 0 1 7耐 。 树高生长旺期出现于 20 一 30 年 ,此时连年生长量为 0 . 16 m , 年平均
生长量为 0 . 13 m ,持续至 40 年后减缓 , 至 70 一 90 年连年生长量 出现次高峰 , 这是由于此
时树高 为 7 . 9一 10 . 2 m ,正好超过阔叶树冠层 , 光照条件改善而生长加快 (图 l ) 。
总的看来 , 银杉的生长特点是前期生长缓慢 , 显然是受外界因素影响。 材积生长则出
现连年生长曲线与平均生长曲线未能相交 , 表明银杉生长持续时期较长。 金佛山另一树
千解析 7[] 和湖南界福山 〔` ,材料均表明树高生长出现双峰 ,材积生长持续时间亦较长的相似
规律 。
(四 ) 木材性质
银杉边材浅黄褐色 `心材浅红褐色 ,有光泽 , 生长轮明显均匀。 根据作者所采 13 2 年
生样木试验 ` )表明 (表 1) , 气千容重略高于柏木 ,干缩系数略同于马尾松 , 顺纹受压极限强
度 、 静曲极限强度和硬度均高于一般松杉类木材 , 前两项指标与青冈属木材相近 , 而硬度
则近于红豆树 ( Or 、 。 ia ho sl’e i) 。 金佛山另一试验材料 『, ,各项指标均略低于上述试验。
表 1 金佛山银杉的木材物理性质
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银杉林群落特征分析
(一 ) 群落外貌
l) 中国林业科学院木材工业研究所材性研究室测试。
管中天等 : 四 川金佛山 混交林的初步研究 6 4 96 期
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石 5 0植 物 学 报 B Z卷
银杉先纯林 ,与常绿 、 落叶阔叶树种组成针叶 、 阔叶混交林 ,银杉常高于混交林 , 形成
上林层 。 组成树种常见有亮叶水青冈 ( aF 卯 ; lu 厉d。 ) 、 吴茱英五加 ( A ca 瓜如p雌 a二 。如 id -
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、 山批把 、 ( I l o x f r a , c h e i a , a ) 、 青冈 ( C夕cl o b a l a , o终 is ) 、 硬斗石栋 ( L i t人o c a r P,
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、 薯豆 ( E l a e c a r户。 ja户o n i c u ; ) 、 新木姜 (N o o li , s o a 产u印 r e s c e , , ) 等树种 。 群落中
亮叶水青冈形成次优势种 ,应俊生等确定为 “ 银杉一亮叶水青冈混交林” 囚 。 两者树冠形状
与色调各异 ,使此类针阔叶混交林外貌易于识别 (图 2 , 样带宽 3m , 长 50 m , 密点示落叶
性 ) 。
植物生活型对群落外貌有着决定性作用 ,根据本群落生活型分析 , 高位芽植物占绝对
优势 ,样地 25 种植物中高位芽植物占 96 . 0外 , 这一特点与同地研究 t气 占 8 . 0务) 以及广
西 【l(] 占 81 . 3多)和湖南〔叹占 8 . 0沁)的银杉混交林基本相似。 本群落高位芽植物中常绿
性种数占 5 6 .D 外 , 与上述三者研究亦为相近 ( 5 0 . 0务 、 59 . 4% 和 郊 . 0多 ) , 这说明各地群落
所受气候影响基本相同 。
本群落生活型谱与同地常绿阔叶林比较 , 后者落叶高位芽较少 ( 23 . 5外 ) ,尤以落叶中
高位芽植物仅占 5 . 9多 , 使群落外貌与银杉混交林显著不同 , 这说明银杉混交林虽处常绿
阔叶林的包围中 , 但由于生境的差异 ,落叶中高位植物较之所处地带性群落为多。
(二 ) 树种组成
银杉混交林高 12 一 14 m , 可分为乔木层 、 灌木层和更新 层 , 草本和苔醉不形成明显层
次 。
根据银杉岗样地调查材料表明 , 乔木树种 5 种 ,其重要值指数为 : 银杉 1 2 0 . 5 ;5 亮叶
水青冈 80 . 54 ;青冈 3 7 . 74 ;吴茱英五加 3 7 . 0 1 ;山批把 24 . 16 , 前两种为优势种 。
灌木层通常稀疏 , 1 6 0时 样地有 1 2 种 , 6 7 2 株 , 其中箭竹 ( iS , a r u n id n a厅a 0 1, ida ) 有
3 26 株 , 占优势地位 。 其他主要种有小叶梨状越桔 (价面耐“ m jo Pon i。 ) 、 灯笼花 ( E。砂a -
拟人。 动衍即痴 ) 、 美丽马醉木 ( ieP 汤 f or 。 。 , ) 等习见种类 。
草本植物缺乏 ,苔鲜植物有青毛鲜 ( D ic ar o d on t’ “ m id ict cy or ) 、 爪哇白发鲜 (厅 uc ob yr “ ,
, a , 。 。 ; e )
、 丛生锦鲜 ( S。 。 a , o户h , 11“ m ca 。 : 声,。 “ m ) 和喜马拉雅小锦鲜 ( B r o , h o r e ll a 人i , a l a
, a , 。 )
, 但均为零星分布 。
根据材料分析 , 银杉混交林与同地区的常绿阔叶林之间 , 种类组成较为近似 , S价 e sn on
相似系数为 ·朽 . 1外。 应俊生等比较了此类银杉林与中长岗银杉混交 , 以及与广西花坪银
杉混交林 , 相似系数分别为 2 7 . 0多 和 14 . 5外 , 这就说明该地银杉混交林与该地常绿阔叶
林性质较近 ,而与不同生境和不同地区的银杉混交林性质相差较远。
金佛山银杉混交林的动态分析
任何植物群落都处于不断变化之中 , 有其动态趋向与规律 。 银杉混交林是一种历史
残遗的群落 , 其动态趋向与规律不同于一般发展中的群落 , 这是它的固有的群落属性 , 而
赋予属性的根源在于组成树种之间的相互关系 , 其动态是竞争的表现 , 而演替则是结局 。
(一 ) 银衫的种群动态
由于银杉的年龄调查受到方法上的限制 ,我们采 用径级测定法 , 把径级系列当作年龄
的一种等级系列 ,两者具有同等连续性的意义 。 为了查明银杉种群动态 ,我们对银杉混交
6 期 管中天等 : 四川金佛山银杉混交林的初步研究
林进行全林检测 , 记录直径 c3 m 以上的林木直径 , 按 cZ m 为一径级 , 绘 出径级一株数频率
图。
银杉岗的银杉混交林的 160 株银杉林木 , 直径分布于 3一 3 c5 m 之间的 16 个径级 ,根
据频率分布情况可分为三个阶段 : 起始 3 个径级的株数一频率最高 , 共 0 . 42 , 参照有关银
杉生长过程推算 , 直径的相关年龄约为 30 一 60 年 ; 9一23 c m 共 7 个径级 , 株数一频率共
。 . 4 5 , 相关年龄约为 60 一 17 0 年 ;以后 6 个径级的株数一频率共 0 . 13 , 相关年龄约为 1 70 一
2 0 年以上。 这三个阶段的各个径级的平均株数 一频率分别为 : 0 . 1 4 0 、 0 . 0 6 4 、 0 . 0 2 2 。 据
此 , 可以认为银杉种群年龄结构是连续的 ,如不考虑幼苗幼树情况 ,结构似为增长型 (图 3 ,
样地: 老梯子银杉岗 ,银杉林木 1 60 株 ) 。
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图 3 银杉径级一株数频率分布
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种群动态不仅决定于个体数量 , 还应考虑个体的质量 ,这对本类群落尤为重要 , 根据
上述同一样地材料 , 不同生活 力的林木的径级一株数分布情况不同 。 如图 4 表明 : m 级
木 、 n 级木曲线高峰偏左 , 这说明小径级木虽然数量多 , 但生活力弱 , 这是由于银杉在群落
中前期生长处于中 、 下林层 , 因光照不足因而生长较差 。 I 级木曲线高峰偏右 , 而且径级
跨幅大 ,这是因为中 、 大径级木树高已超过阔叶树冠 , 在竞争中已取得优势地位 , 生长良
好 。
(二 ) 银杉混交林树种间的动态关系
银杉的生态习性决定 了难于与阔叶树相竞争 , 因此 , 研究其动态必须了解银杉与各树
种间的相互消长的关系 。 图 5是银杉林林木直径一株数分布系列 , 用来说明银杉 、 落叶阔
叶树和常绿阔叶树三者的动态趋势 (样地面积 5 0 0耐 , 只检测直径 3 c m 以上林木 ) 。 从图中
可以看出 : 林木径级跨幅是银杉 > 落叶阔叶树 > 常绿阔叶树 ; 株数高峰出现处是银杉 ~
落叶阔叶树 ( 1 6c m 处 ) > 常绿阔叶树 ( sc m 处 ;) 最大径级是银杉 > 落叶阔叶树 > 常绿阔
叶树 。 据 此推断 : ` 银杉林木发生较早 ,年龄结构较稳定而连续 ;落叶阔叶树年龄结构与银
杉基本相当 ,表明两者尚能平行发展 ;常绿阔叶树发生较晚 , 年青林木较多 ,结合其生态习
性与年龄结构来看 ,有进一步发展趋向 。
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物 学 2 8卷
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图 4银杉不同生活力林木的径级 一株数分布
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图 5 银杉与其他树种的径级 一株数分布
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一
(三 ) 银杉混交林的更新分析
森林群落的稳定性取决于组成树种在发展过程中能否保持相对稳定 , 尤其建群种的
消长变化对群落的发育演变有着重大影响 。 根据银杉混交林的林下更新调查 (表 2 ) , 不
仅可看出各树种的多度和频度 ,还可看出在各高度级上所反映的不同年龄的更新进程 , 从
而能对各树种的种群地位作出评价 。 其中属于 “ 进展种 ” 的有 7 种、: 新木姜 、 吴茱英五加 、
硬头石栋 、薯豆 、 交让木 、 山批把 、 华木荷 , 除吴茱英五加外全为常绿性 ;属于 “ 暂时人侵种 ”
的有 3 种 : 三极乌药 、石灰花揪 、 青榨械 , 全为落叶性 ,是林缘常见的次生佐树种 ;属于“ 衰
退种 ” 的有 2 种 : 亮叶水青冈 、银杉 ,即银杉混交林的建群种 。
再结合同地对照的常绿阔叶林下的更新树种比较 , 两者更新树种的 S汾 e sn on 相似系
数为 7 5 . 0务 , 表明银杉混交林的更新树种主要还是常绿阔叶林中的更新树种 。 在常绿阔
` 期 管中天等 :四川金佛山银杉混交林的初步研究 ` , 5
叶林下有 5 种 “ 暂时人侵种 ” : 三梗乌药 、 四蕊械 、 亮叶水青冈 、银杉 、青榨械 , 其中阔叶树
全是落叶性 , 银杉虽有出现 ,是 由邻近银杉混交林中侵人的 , 在稳定的常绿阔叶林中都是
难于定居下来的 。
综上所述 , 银杉在群落的发育过程中前期尚较顺利 ,随着时间的推移 , 越来越不适应
变化中的群落环境 。 幼树因光照不足生长不良 , 银杉终久为常绿阔叶树种所代替 。 当然 ,
这只能说明一个具体群落的演替趋向 , 并不表明在一个地区物种的消失 。 因为生境的多
样性总是存在的 ,银衫在其他相适应的生境中仍有发生的可能 , 例如 , 前述的白马山所发
现的银杉幼树群 。但是 ,这种例子毕竟很少 ,从银杉的残遗性质来看 , 在自然发展 中终将趋
于灭绝 。 因此 ,应加强自然保护区建设 , 开展科学研究 , 使我 国这一特有的珍稀树种得以
保存和发展 。
参 考 文 献
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[ 4 ]
[ 5 ]
〔 七 ]
[ 7 ]
[ 8 ]
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A P R I L IM I N A R Y S T U D Y O N T H E C A T H A Y A M IX ED
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俞德浚教授逝世
我国著名植物学家和园艺学家 ,中国科学院生物学部委员俞德浚教授因病不幸子 1 9肠 年 7 月在北京逝世 , 终年
7 8 岁 。
俞德浚教授 1 9 0 8 年生于北平 , 19 31 年毕业于北平师范大学生物系 , 解放前历任静生生物调查所助研 , 中国西部
科学院研究室主任 , 云南大 学生物系副教授 ,云南农林植物所研究员 , 副所长等职 。 1 9 4 7 年赴英国爱丁堡皇家植物园
进 修 。 获博士学位 ,后以客籍研究员在伦敦邱皇家植物园从事研究工作 。 俞德浚教授非常热爱祖国 , 祖国 刚解放 , 俞
德梭教授响应周愚来总理号召 ,毅然辞去 由英赴美工作的聘请 ,立即回国 ,投身于祖国的建设和科学事 业 ,担任中国科
学院植物研究所研究员和植物 园主任 ,后来历任中国植物学会副理事长兼秘书长 , 中国 园艺学会副理事长 , 中国植物
引种驯化学会理事长 , 中国植物志编辑委员会主编 ,中国濒危物种科学组副组长 ,中国科学院生物学部委员 , 植物研究
所副所长等职。 俞德浚教授把毕生精力献给了祖国科学事业 ,在长期的研究工作中 ,采集了大量珍贵的植物 标本 、 种
子和苗木 ,有甚多新属新种和新纪录的发现 , 为中国植物分类学和园艺学、的发展作出了重大贡献 , 在长期研究工作中 ,
发表了近百篇论文与专著 , 尤其对蔷薇科植物 、 山茶花 、果树分类有很深的研究 , 已出版的主要专著有 : 《 植物园工作
手册》 、 《 华北 的梨 》 、 《 华北 习见观赏植物 》 两集 , 《 云南山茶花品 种分类与起源 》 、 《 云南茶花图志 》 、 《 中国植物志》 36 、
3 7
、
3 8卷 《 蔷薇科 》 , 《 中国果树分 类学 》 (获 1 9 8 3 年全国优秀科技图书一等奖 ) ,受到国内外植物界的重视和好评 , 并参
加了 《 中国果树志》 、 《 中国大百科全书》生物卷和 《 中国农业百科全书》 果 树卷等 书的编写工作 。 俞德浚教授是中国共
产党党员 , 第三届全国人民代表大会代表 ,九三学社北京分社支委及学术工作委员会委员 , 他一贯为人正直 , 严以律
己 ,宽以待人 ,廉洁奉公 , 平易近人 , 关心 同志 ,热心扶植中青年科学工作者 , 以一丝不荀 、 严谨治学的精神 , 为植物科学
培养了许多人才 ,他们已成为本学科的骨干力量 。