全 文 ：江苏林业科技 71 9 8, ( 3 ) : 9 1 , 9 0
日本扁柏漏脂病的解剖学研究
黑田庆子 铃木和夫
日本扁柏 (伪 a m a e e y p a r夏5 o b t u s a s ·
et 2
.
) 漏脂病病因至今尚未得到圆满解释 ,
目前还不清楚它是否由病 原物 引起 , 近 儿
年 , 由于广泛采用 日本扁柏更新造林 , 以致
漏脂病成为最严重的病害之一 , 但有关这方
面的科研论文却很少 。
漏脂病的症状是从树皮的各个部位大量
流脂 。 有时导致主干变形 , 但从未发现整株
死亡 。 从各种现象看来 , 弄清过度流脂的原
因似乎非常重要 。
在本研究中 , 笔者检查了受漏脂病为害
的组织切片, 并从解剖学观点出发探讨了这
种不正常流脂的原因 。
材料与方法
样树采自石川县 、 金泽市Y u w a k u t a g O -
s h l m
a 的 26年生日本扁柏林 。 2 9 5 2年 6月 2 日砍
伐了儿株受漏脂病严重为害的日本扁柏 。 从
各株树干的不同部位锯下圆盘 , 冷冻保藏 。
在京都林业试验场关西分场 , 从健康日本扁
柏树千上锯下一些木块 , 作为对照样品 。
从圆盘上各种不同程度的流脂处 , 取下
包括树皮和木质部的小片组织块 。 用一低温
恒温箱在 一 1 3 “ C的情况下 , 从一部分组 织块
上切下 20 , m 厚的横向和径向切片 , 然 后
在福尔马林蒸汽中固定部分 切片不作任何其
它处理 , 备作显微镜观察细胞变应.或坏死现
象 ,其余切片用苏丹 工 (水 : 丙酮 : 乙醇 = 1 8 : 1
: I v /V饱和溶液 )染色 , 用作显微镜观察树脂
分布 。 剩余的组织块在F A入(福尔马林一醋酸
一酒精 ) 液中固定 ,并包埋子火棉中 ,在室温
下用切片机分别切下 20 林m的横向 、 径 向和切
向切片 。 用藏红一固绿染料 染 色 , 以 仔 细
观察其细胞 。 准备妥当后 , 用光学显微镜镜
检全部材料 。
结果与讨论
流脂现象在树表十分严重 , 甚至用肉眼
也能观察到 , 表皮内的一些脂胞 (囊 ) 。 从
受害部位 一切下的横向切片 , 可以看出在次生
韧皮部 已形成大量的树脂道 。 它们切向排列
通常有一定的径 向间隔 。 由于在本试验中作
为对照的健康组织切片上没发现树脂道 , 所
以把这些树脂道称作损伤树脂道 。 在木质部
里没发现明显的结构上的变化 。
一般来说 , 正常日本扁柏韧皮部组织由
韧皮纤维 、 韧皮薄壁细胞 、 筛胞和射线薄壁
细胞组成。 前三种组分在形成层分化下交错
形成筛胞 、 韧皮纤维 、 筛胞和 切反薄壁细胞
的基本环 。 各组分切向排列 (按同一中心的
顺序 ) 。 在韧皮部里 , 只有韧皮薄壁细胞和
射线薄壁细胞具长久的活力 , 能活到在这些
薄壁细胞靠木髓的一侧产生木 栓 形 成 层为
止 。 当仔细检查受害组织的横切片时 , 发现
一些 切线方向上的部分训皮薄壁细胞 , 通过
在损伤树脂道周围的切向 ( 弯状的 )分裂 , 在
数量上己增加 2一 4倍 , 并在部分树脂道周围
形成上皮细胞 。 在径向和切向切片内 , 由于
除切向分裂之外 , 横向分裂增加使韧皮薄壁
细胞缩小 , 与树脂道增宽相联系的 , 成熟细
胞孩消失的筛胞受压解体 。 树脂道周围的射
线薄壁细胞随着树脂道的增大 , 似乎产生 1
一 2 次分裂 。 除了由薄壁细胞形成的上皮细
胞之外 , 所有韧皮部组织在结构上均正常。
木质部一侧的细胞分化没出现异常 。 仅
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Zp pm时 , 能完全抑制疫霉抱子的萌发。
p i s o l i t h u s和 L a e e a r a a不形成抑制 疫霉
4的抗生素 , 因此认为 L e u o p a n i n u s对周围的
非菌根根系有一种极强的保护能力 , 它产生
的抗生素 , 可扩散到周围土壤 , 从而被植物
吸收再转移到其他 (非菌根 ) 根系 。
许多田间的证据支持这种见解 , 即外生
气
菌根虽不能抵抗具有木质组织 的 病 原 , 如
H e t e r o b a s i d i o n和A r m i l l a r e l l a , 但能显著
地保护树根免受象樟疫霉这样的病 原 的 侵
染 。 这给苗木生产人工接种特定的菌根真菌
的现代措施扩大了范围 。 这些接种方法 己经
成了常规方法 , 虽然目前主要给用于难以造
林地方 , 如煤渣及其他矿物废料上的造林树
种接种 , 因为在非恶劣的环境条件下 , 树木
可自然地很快地长出菌根。
匀 一` 关于农业面v 一 A菌根的防病作用证据不
多 , S c h o n b e c k 最近对此作了评述 , 虽然有
些例外表率, ` 一曳今没有得到重视 , 但有如下
概括 : 病原真菌的侵染减少 , 但只限于菌根
菌侵染点的周围 , 有时仅在菌根菌侵入的细
胞里 。 根部受线虫的侵染减少 。 根部和枝条
病毒的侵染增和, 也许由于菌根植物细胞里
有极多的可利用磷 , 枝条受真菌侵染增加。
因九 v 一 A菌根病菌侵染的和用没有多大价
值 , 但必须指出 ,
植物生长更旺盛 。 .
具菌根的植物比无菌根的
因此 , 也许更耐病 。
汪终帆译自养国; 植物宇冉声的微缈控制 》 。 第 , 版 , 1 98 3年少算76 一78 贝 。
彭趋贤校
(上接第 91 页 )
仅是韧皮部薄壁细胞界限内的细胞 , 转化为
上皮细胞 。 这种现象表明其余的纵向组分 ,
例如纤维和筛胞 , 在树脂道形成之前 , 随着
成熟的到来已经死亡 , 同时也表明它们的切
向排列和径向顺序没受到 树 脂 道产生的扰
乱 。 从这些事实判断 , 上皮细胞必定源出于
一些韧皮薄壁细胞 , 而不是由形成层原始细
胞直接形成 。 可以设想一些韧皮薄壁细胞在
切向和横向面主动分裂 , 生成的细胞在它们
切向壁间分离后形成上皮细胞 。
日本扁柏的韧皮部具有年轮构造 。 直径
最大的韧皮纤维在春季形成 , 直径最小的在
生长季末形成 。 在没有过度流脂的样品里 ,
树脂道仅在靠近韧皮部年轮线的直径最小的
纤维附近形成 。 当然并非在所有年轮上都如
此 。 在某些严重受害的样品里 , 树脂道在生
长季末和春季都形成较多 。 有时 , 一些小树
脂道已在靠近年轮线的上一年年轮内产生 ,
甚至有在当年的年轮内产生 。 可以认为这正
处于树脂道增大的过程。 根据此种情况可推
测这些树脂道可能在春季形成的。
这些损伤树脂道内含树脂 , 用苏丹皿染
色 。 树脂道旁边的部分内皮从白变黄 , 尤其
在这些地方存在大量树脂道 。 有时 , 甚至连
形成层也变黄。 这些致死或频死的形成层细
胞是主千变形的原因 。 损伤树脂道与一些具
有正常树脂道的种类相比 , 其树脂的产生似
乎非常旺盛 。 这说明一些连续刺激已对树皮的上皮细施产生{影响 . 一
一些薄壁细胞增殖和其后腔的形成时间
不能设想得象在木质部里形成损伤树脂道那
样简单 。 这是因为部分韧皮薄壁细胞 (部分
转化为上皮细胞 ) , 可 以生活很长时间 ,并保
持潜在的增殖能力 ,在感受刺激后产生增殖 ,
直到在木髓一侧形成木栓层而死亡为止。
本研究 , 笔者仅就日本扁柏树皮上的不
正常流脂进行了解剖学研究 。 流脂足因为韧
皮部存在大量损伤树脂道的缘故。 它们在韧
皮内切向排列 ,按同一中心次序 , 一定的径向
间隔分布, 这些树脂道能在长时间内连续主
动分泌树脂 。 因而 , 弄清诱发产生损伤树脂
道的刺激物是今后研究的主题 。
应杰译自 《 日本林学会志 犷 v 01 · 6 7,
N O
。
2。 1 9 8 5 0 6 3一 6归,
朱克恭 、 黄征宇校