全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
兀 , , 一
杉木火力楠混交林养分归还与生产力 ‘
汪思龙 廖利平 马越强 忡国科学院沈阳应用生态研究所
, 沈阳 ‘
【摘要 】 通过对野外试验和室内测试数据的整理分析 比较研究了杉木火力楠混交林和
杉木纯林养分归还 、 吸收等生态过程的特征 以及生产力 结果表明混交促进了养分归还过
程 可提高土壤肥力和系统生产力 年生混交林枝和叶凋落物分别是纯林的 倍和
倍 , 其中容易分解的火力楠凋落物 占 棍交林通过凋落物分解 所归还的养分是纯林
的 一 倍 相当年凋落量 的混交林根系年死亡量是纯林的 倍 , 在整个系统养分
归还中占有很大的份额 棍交林土壤全 、 嘴
一 和有效 分别 比纯林提高 、
和 与此同时土壤孔隙组成和水分过程也大为改善 棍交林生产力较纯林
提高 混交林 种大量元素的归还 吸收比率是纯林的 倍 , 表明混交林养分循环
效率较高 , 较少的人为维持可以保持较高的生产力水平
关键词 棍交林 纯林 养分归还 生态过程 生产力
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引 言
年代以来 , 对杉木与其他树种组成
的混交林的研究一直是人工林生态学的一
个研究热点 以往的研究主要针对杉木人
工纯林连栽导致地力衰退生产力下降 , 在
混交林林分结构 、 生产力和生态效应等方
面做了很多工作〔‘
, 一“, ‘” 普遍认为杉木与
一定比例的阔叶树如火力楠混交后早期生
产力显著提高 林分对害虫的干扰表现较
, 中国科学院“ 八五 ”重大项 目 和
年 月 日收稿
, 月 日接受
应 用 生 态 学 报 卷
高的稳定性 , 而对杉木阔叶混交林作为一
个生 态功能系统 的生态过程研究很少涉
足 , 然而却正是这一系列生态过程把生态
系统中的物种以及物种与其环境等要素之
间联系起来 「‘ 也就是说正是诸如有机干
物质积累 、无机养分的吸收和归还 、 水分吸
收 、 蒸发和蒸腾等生态过程把混交林 中树
种 以及树种与环境之间有机地联系起来
只有通过对生态过程的研究和认识可 以帮
助人们理解为什么混交林生态系统相 比纯
林更好地发挥系统功能 , 如维持较高的生
物生产力 , 保持土壤 良好结构和较高营养
水平等 本文 旨在通过对杉木火力楠混交
林养分吸收 、 地上枯枝叶凋落和地下死亡
根系分解归还等过程 的研究 , 探讨混交林
生态系统基本功能 —生产力可持续发展机制 , 为人类模拟 自然营造高效 “ 自养 ” 型
的人工林生态系统提供理论依据
一 , 土壤以黄红壤为主 , 地带性植被主要是 以多
种储 、拷 七似 叽娜众 和石栋属 乙滋动以沮动公
为主的亚热带常绿阔叶林
供试材料
试验研究的对象为 或 巧 年生杉木纯林和
杉木火力楠混交林 分别称纯林和混交林 , 样地
位于国营广西六万林场东南坡中下部 , 坡度为 ’
一 ’ 纯林和混交林两种处理在条件大致相同的
立地上各重复 次 , 每个小区面积为 澎
方法
凋落物采用收集器测定法 , 每公顷随机放置
的收集器 个 , 每月收集
次 , 枝和叶分别称重 、 取样和测定养分含量 用
凯氏法 、 用铝蓝 比色法 、 用火焰光度法 , 和
用 一 钠盐滴定法
细 根年死亡量和年生 长量的测 定采用
、 ‘ , 和单建平 ’ 等介绍的方法
结果与讨论
养分归还
研究区域自然状况与研究方法
自然状况
主要试验设在广西国营六万林场 该场地处
我国南亚热带 , 属中低山地貌类型 , 海拔约 一
年平均气温 ℃ , 相对湿度 , 年降
水量 , 年蒸发量 , 年平均风
速
· 一 ‘ 母岩 以花岗岩为主 土壤属 山地红
黄壤 地带性树种有火力楠比荻去以血 、
拷树 山 。郑众 尹召艺 ,
、 红拷 功笋之心 等
主要造林树种有杉木 。 , 比之 必 邵勿 、
马尾松 尸艺入 故做 等 地下根系归还试验
在中国科学院会同森林生态实验站完成 , 会同林
区属典型的中亚热带气候 , 年平均温度 ℃
,
年
平均相对湿度 , 年降雨量 一 , 年
蒸发量 一 , 年平均风速 一
·
表 不同林型凋落物量的比较
, 而
地上部分凋落物 巧 年生混交林年
凋落枝量是 同龄纯林的 倍 , 年凋落叶量
是纯林的 倍 , 而总的年凋落量混交林 比
纯林提高 表 显然 , 混交林叶凋
落量所占的比例也 比纯林高 , 由于杉木本
身的生物学特性决定了纯林凋落量少 , 特
别是幼林阶段则更是如此 其中值得注意
的是 , 纯林凋落过程并非在枝叶枯死之后
立 即发生 , 枯死的枝叶要在树杆上停留很
长时间 , 一般情况下发生在林冠始渐疏开
之后 , 而火力楠则不同 , 每年有大量被更新
的叶片凋落到地面 , 巧 年生火力楠纯林和
同样密度的同龄杉木纯林相 比 , 前者凋落
物是后者的 倍 , 可见火力楠与杉木混
林 型 凋落枝 凋落叶 总 计
· 、 一 · 一、 一 · 一
· 一 · 一
杉木纯林 一
杉楠混交林
期 汪思龙等 杉木火力楠混交林养分归还与生产力
中 , 难以从土壤中吸收足够的水分 , 或接触
土壤中微生物 , 不利于其分解释放养分 应
该指出 , 尽管纯林养分归还量的估计值 比
棍交林低 , 但与自然状况相比还偏高 , 自然
状况下杉木凋落物的分解归还条件比在尼
龙网袋中的实验条件要差 , 因此 , 实际情况
下纯林养分归还量与混交林的差距更大
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··
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图 混交林和纯林主要营养元家归还量比较
叫 黝
混交林 一 纯林 下
同
·
归还是一个包括凋落和分解的相当复
杂的过程 , 从形成离层开始到最终矿质养
分的释放 , 受植物生理过程 、 小气候因子 、
机械作用 、生物因子和生化过程的影响 对
归还过程进一步深人研究有助于调控系统
的养分循环效率 , 实现森林的“ 自养 ”功能
地下部分归还 棍交林和纯林中细
根年死亡量 相当于“ 细根凋落量 ” 分别是
各 自枯枝落叶量的 和 , 可见
根系的周转对土壤的影响是不容忽视的
咤内“内‘,,二
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︵飞已占﹄洲︶喇撰暇
交以后林内凋落物的显著增加主要是火力
楠凋落量大的缘故 , 在杉木 火力楠
混交林中火力楠凋落物占 比火力楠
树种株数所占的比例 高得多
地上部分归还 年生混交林和纯
林中 的归还量最大 , 的归还量最小 ,
这种格局与亚热带山地立地条件和树种特
性有关 观察这 种营养元素归还量变化 ,
发现混交林年归还量均大于同龄纯林 , 前
者大约是后者的 一 倍 图 , 差异显
著 究其原 因 , 归还量除与凋落物量有关
外 , 还与凋落物组份 、凋落物分解特性以及
凋落和分解过程有关 棍交林的凋落物组
份及其分解特性都优于纯林 前者凋落物
的组成当中火力楠树种的凋落物占主要部
分 火力楠凋落物不同于杉木凋落物 , 前者
吸 水 性 能 —饱 和 吸 水 量 比 后 者 高杉木与火力楠以 的 比例混
交后 , 其混合凋落物的吸水量增加
另外 , 火力楠凋落物 以叶凋落物为主 的
质地和化学成份比杉木凋落物较易吸引微
生物 实地考察发现刚凋落不久的火力楠
枯枝落叶层 中经常有白色的菌丝发育 化
学分析结果也表明混交林每年的凋落物含
有 、 、 、 、 的 总量 为
·
一 , 而纯林仅
· 一 , 相差近
倍 最新研究表明 , 阔叶树种凋落物与
杉木凋落物复合分解时 , 加快了杉木凋落
物分解「川 , 实际结果也是混交林凋落物分
解速率比纯林高 因此 , 混交林地上部分营
养元素的归还量大于纯林 , 即混交林通过
凋落分解实际归还到土壤中的营养元素比
纯林多 而在纯林中 , 凋落和分解过程都很
缓慢 , 虽然归还过程在凋落之前就 己经开
始 , 即停留在树杆上的枯死枝叶通过雨水
淋溶归还一部分养分 , 但这个过程是缓慢
的 凋落物以连体枝叶或整个小枝脱落的
方式脱落之后又大多被林下植物支撑在空
图 混交林和纯林中的细根周转比较
瀚 即
应 用 生 态 学 报 卷
两种林分相 比 , 混交林细根年死亡量是纯 一 增加幅度不同 , 前者增加 ,
林的 倍 可见混交林地下 “ 凋落量 ” 也 而后者增加 , 可见混交林土壤中有
大于纯林 混交林和纯林中年分解量分别 效养分的增加更为明显 这与混交林 中凋
是各 自年死亡量的 和
·
图 落物量多 、分解快 、 归还量大以及因此而改
, 说明混交林细根年分解归还量大于纯 善理化性质有关 此外 , 在杉楠混交林中土
林 实际上细根养分含量和分解速率都比 壤 值和有机质含量高于纯林〔’ , 使得
枯枝落叶高 , 显然地下部分归还量在整 混交林 因为酸度下 降和有机质的吸附性
个系统中占相当大的比例 能 , 营养元素淋溶流失的程度会降低 在杉
土壤中营养元素含量 木纯林生长和发育过程 中 , 土壤大量养分
巧 年生混交林中全 、 交换性 特 被消耗 , 土壤中有效养分的含量随着纯林
别是 一 和有效 含量明显高于纯林 连栽次数的增加而减少 , 因为凋落少归还
表 混交林相 比纯林土壤中的全 和 的更少 , 养分处于净消耗状态 火力楠与杉
表 年生混交林和纯林 。 。 土层养分含最的比较
物 吐 玄 比
林 型 氮态氮
卜 一
全
〕
· 一 ’。
有效 代换性钙
· 一 ’
,
·
代换性镁
· 一
一 ’、 一 ’ 。
混交林
纯 林
木混交使土壤中的养分状况大为改善 土壤容重和土壤孔隙组成的变化与混交林
土壤孔隙状况 中凋落量大根系活动 旺盛有关 这种变化
由表 可见 , 杉木火力楠混交林各层 意味着混交林中水分的吸收和渗透过程 、
土壤容重 比杉木纯林低 , 而总孔隙度 、 田间 微生物类群和生化活性将大为改善 土壤
持水孔隙又高于纯林 , 表明混交林土壤 比 孔隙的改善还间接通过水分过程的改善影
纯林疏松 , 通气性能好 , 透水蓄水能力强 响微生物 、原生动物和无脊椎动物的活动 ,
表 年生混交林和纯林土壤孔隙度的比较
肠 , 渭 而 ‘, 污
林 型
胡
采样深度 土壤容重
· 一
总孔隙度 凋萎水孔隙
哪
田间持水孔隙
一
,
混文林
纯 林
混交林
纯 林
一
而正是这些生物维持着土壤发生功能
土壤水分状况
混交林土壤孔隙组成改善和因凋落量
大 、根系活动旺盛而增加的土壤有机质含
量必然导致土壤中水分过程的变化 由表
可见 , 混交林土壤各层 中的 田间持水量
和 田间有效持水量分别大于纯林土壤各层
的量 除有机质外 , 微生物菌丝也能吸持
土壤水分 , 增加土壤有效含水量 这种水分
状况的改变进一步证实混交林水分吸收过
程改善 混交林各层土壤凋萎含水量分别
少于纯林土壤中的量 , 表明土壤中无效水
分含量少 , 有效水分相对增加
养分吸收和归还 吸收比率
期 汪思龙等 杉木火力楠混交林养分归还与生产力
表 ‘年生混交林和纯林土壤水分状况比较
翻
林型
冲
土层深度 凋姜含水童
压 明 牌·
掩 一 ’
毛管含水量 田间持水量 田问有效持水量
一
有效蓄水量
·
一 · 一 · 一
混文林 一
纯 林 ,
棍文林 一
纯 林 ,
吨一掩一
地上部分吸收 通过对 年生杉木
火力楠混交林和杉木纯林中 种主要矿质
元素 、 、 、 、 的取样分析 , 结果发
现两种林分对这 种元素的吸收量按递减
顺序排列为 混交林
各种元素年吸收量分别是纯林相应元素的
倍左右 图 , 可见火力楠与杉木混交
以后 , 整个系统养分的吸收过程明显改善
这是因为混交林土壤中有效态养分含量
大 , 以及混交促进了根际微生物活动及其
生化活性 , 进而导致植物根系吸收能力 的
提高 微生物活动和生化活性过程 的进一
步深人研究对于认识和调控土壤发生功能
的过程是必要的
目兰身︸目吕之
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几
图 混交林和纯林中主要营养元素吸收量的比较
阶
朋
·
地下部分吸收 森林生态系统地下
部分细根非常活跃 混交林和纯林细根年
生长量 分别相 当于 各 自总 净生 产量 的
和 图 , 和长白山红松阔
叶林相 比 , 其细根年生产量 占总生产力 的
比例为 基本一致 而长 白山阔叶
红松林细根年生长量占总生产力的比例较
大主要在于其所处的暖温带和杉木所生长
的亚热带相 比生长季短 , 地上部分较早进
人休眠状态 , 相对来说 , 地下根系的生理活
动却能持续较长的时间 , 有较多 的碳水化
合物转移到根部用于细根的生长 混交林
与纯林相 比 , 前者细根年生长量是后者的
倍 , 可见混交大大促进 了地下根系的生
长 如把用于细根年生长的养分吸收作为
地下部分吸收量 的估计值 , 那么混交林地
下部分养分吸收也高于纯林
地上部分归还 吸收 比率 年生
混交林和纯林地上部分 种元素归还 吸
收比率 中以 最低 , 和 的归还 吸
收率相近 , 在 种元素达到最大 , 这一趋势
混交林和纯林是一致的 , 说明这两种元素
在系统中循环速率快 而就每一种元素来
说 , 混交林归还与吸收的 比率也都高于纯
林 图 混交林营养元素归还和吸收的
比率大于纯林表明混交林在单位吸收量中
有更多的营养元素归还到土壤中 , 即混交
林的循环效率较高 归还量 中未包含林冠
通过降水归还和死亡根系所归还 的养分
量 , 所以混交林归还 吸收比率很低 , 但相
一
藻
月遗哥五邻咨旧瓜
巧 凡
夕
·
混交林和纯林中主要营养元素归还 吸收比率
应 用 生 态 学 报 卷
比纯林来说混交林更接近于 自然森林生态
系统 —具有
“ 自养 ” 的持续营养机制
系统生产力
表 表明混交林的平均胸径 、 树高和
蓄积量 分 别 比 纯 林 大 、 和
特别是混交林的生物现存量和净
生产量也分别比纯林高 和 ,
说明混交林的生产力要 比纯林高得多 实
际上 , 混交林年吸收量高于纯林也意味着
混交林的生产力高于纯林 , 而较高的年吸
收量与较高的土壤肥力有关 土壤肥力与
表 混交林和纯林的生长且和净生产且的比较
司 ”
林型 胸径 树 高 蓄 积 现存量 净生产量
价
· 一
一 气 ’
一
混文林
纯林
凋落归还量 、 土壤有效养分含量 以及土壤
孔隙状况和水分过程有关 , 可见生产力这
一表征系统生物量积累过程某一特定状态
参数 , 与这一系列生态过程特别是归还过
程有关 , 另一个很重要的肥力因素是土壤
微生物群落组成和生化活性 , 这方面研究
早已引起林学家们的兴趣 年生杉木纯
林的研究结果表明 , 土壤 中微生物数量是
造林之前的 , 主要 是细菌数量下降 ,
而育苗知访蜷 苗粉岳翔 卜井 肺从在粉步丢 困 宁目尽狡戈兀 困 义关 旦 石 一 刀 一 乡吧叮尹卜月之布
导致微生物种群的显著变化 —土壤微生物粉是下咚 鉴 什撞粉沛从庄 产 击 柑哺刃 义义月迁 , 护平 一 月 〕二二 、 」土 刁兰 乡吧 甲卜全」二 乙
因此 比第一代下降 〔”〕, 混交林 中微生
物总数和 细菌总数分别 比纯林高
和 混交林中蛋白酶和过氧化氢酶
的活性也 比纯林高川
长期维持较高生产力是生态系统持续
发展的基础 , 因为生物量积累过程所提供
的有 机 结 构 是 许多 生 态 系 统 功 能 的基
础〔‘ 馄交林具有较高的生产力 , 表明混
交林需要相对较少的人为维持就能实现系
统的持续发展 , 是发展可持续人工林生态
系统的一种模式然而 , 现有混交林归还 吸
收比率还处在较低的水平 , 为了维持生态
系统生物量积累过程的较高速率 , 有必要
进一步研究和监测系统的生态过程和组份
之间相互作用关系 , 以便合理地调控混交
林中的种 间关系 以及树种与生境之间关
系 , 发挥系统的完整功能
参考文献
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系统的格局和过程 北京 科学出版社
,
哪
烈 。
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