全 文 ：松嫩平原野大麦无性系分蘖株的年龄结构 3
李　红 3 3 　杨允菲　乔喜波　(东北师范大学国家草地生态工程实验室 ,长春 130024)
【摘要】　野大麦无性系分蘖株由 3 个龄级组成 ,为明显的增长型年龄结构 , 1 龄级蘖在无性系生殖生长中占绝
对优势. 分蘖株龄级越高 ,其数量增长速率越小 ,对无性系物质积累的贡献越小 ,1、2 龄级分蘖株数量和生物量
均随着无性系丛径和总蘖数的增加而增长 ,3 龄级蘖与总蘖数间呈直线正相关. 平均单蘖生产力随着龄级增加
而下降. 生殖蘖平均单蘖重具有相对稳定性. 无性系中 1 龄级蘖平均单蘖重体现出一定的密度调节作用. 无性
系潜在种群也为明显的增长型年龄结构 ,营养蘖产生芽的数量远远多于生殖蘖 ,3 个龄级营养蘖芽和生殖蘖芽
与丛径和总蘖数间均呈正相关关系.
关键词 　营养蘖 　生殖蘖 　生物量 　芽库 　年龄结构 　无性系植物 　野大麦
Age structure of tillers of Hordeum brevisulatum clone in Songnen plain of China. L I Hong , YAN G Yunfei and
Q IAO Xibo ( N ational L aboratory of Grassland Ecological Engineering , Northeast Norm al U niversity , Changchun
130024) 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2000 ,11 (3) :403～407.
The tillers of Hordeum brevisulatum clone have a significantly expanding age structure , which includes three age
classes. The 1st age class tillers are absolutely dominant in the reproductive growth of the clone. The older the tillers ,
the smaller the rate of quantitative increase , and the less the accumulative nutrients are. The quantity and biomass of
the 1st and 2nd age classes increase with the size and the tiller number of the clone , while the 3rd age class tillers are
positively linearly interrelated to the total tillers of the clone. The mean weight per tiller decreases with the age class
increased. The mean weight per reproductive tiller is relatively constant among three age classes , and that of the 1st
tillers of clone has a negative respondence to the density of tiller. The age structure of the potential population of clone
is also of an obviously expanding type. The buds on the vegetative tillers are always more than those on the reproduc2
tive tillers. The buds on the vegetative or reproductive tillers of every age class are all positively interrelated to the size
and the total tillers of clone.
Key words 　Vegetative tiller , Reproductive tiller , Biomass , Bank of bud , Age structure , Clone plant , Hordeum bre2
visulatum .
　　3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999043407)和国家自然科学
基金项目 (39770536) .
　　3 3 通讯联系人.
　　1999 - 12 - 01 收稿 ,2000 - 01 - 18 接受.
1 　引 　　言
野大麦 ( Hordeum brevisulat um ( Trin. ) Link. ) 是
一种具短根茎的多年生禾草 ,无性繁殖力较强 ,经常以
株丛形式分布于盐生植物群落中[6 ] ,在松嫩平原碱化
草甸可形成大面积的单优群落[15 ] . 野大麦具有草质
好 ,营养丰富 ,干草中蛋白质及脂肪含量较高 ,适口性
好 ,抗恶劣环境 ,耐践踏等优良特性 ,是人工栽培草地
和草地改良过程中的优选良种[5 ] .
在野大麦的短根茎上萌发的芽通常有两条生长途
径 ,一是向上生长形成 1 龄级分蘖株 ,二是形成新根
茎 ,继续留在土壤中. 在 1 龄分蘖株的分蘖节上产生的
芽向上生长为 2 龄级分蘖株 ,同样在 2 龄级分蘖节上
生长为 3 龄级分蘖株[13 ] ,这种由根茎或分蘖节上芽的
萌发生长所形成的分蘖株丛即为无性系 ,无性系植物
是依靠营养繁殖子代进行亲代的补充更新的. 由于大
多数无性系植物具有重要的经济意义 ,近年来 ,有关无
性系植物营养繁殖特性的研究越来越受到重视. 国外
对无性系的生物生态特征及数量特性等方面开展的系
列研究[1～4 ]比较早 ,国内自 80 年代开始 ,已有一些学
者进行了这方面的研究[7～10 ,14 ] ,但对野大麦无性系分
蘖株的年龄结构、营养繁殖特性及其数量性状方面的
研究尚未见报道.
本文通过对野大麦无性系进行了大样本调查 ,就
年龄结构的诸数量性状及其与丛径和丛总蘖数之间的
相关性进行了系统分析 ,以揭示其无性系中诸数量性
状的相关关系 ,及其营养繁殖和持续补充更新的特性 ,
为根茎无性系禾草趋同适应的进化生态学研究奠定基
础 ,为生产实践中野大麦的利用和管理提供可靠的理
论依据.
2 　研究地点自然概况与研究方法
211 　自然概况
本项研究在松嫩平原南部 ,吉林省前郭尔罗斯蒙古族自治
县的天然碱化草甸进行 ,地理位置是 45°03′N ,124°39′E 附近.
应 用 生 态 学 报 　2000 年 6 月 　第 11 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2000 ,11 (3)∶403～407
该地区属于半干旱温带季风型气候 ,雨热同季 ,年平均降水量
为 452mm ,主要集中在 6～9 月份 ,占全年降水量的 70 %以上 ,
年蒸发量约为年降水量的 3. 5 倍 ,年平均气温 4. 5 ℃,最冷月 1
月份平均气温 - 17. 6 ℃,最暖月平均气温 23. 4 ℃,出现在 7 月 ,
≥10 ℃的有效积温 2913 ℃,无霜期 140d 左右[11 ] .
样地以盐碱植物群落为主 ,羊草群落仅以小斑块状镶嵌于
盐碱群落中 ,局部低洼积水处为芦苇 ( Phragmites com m unis) 群
落或紧穗三棱草 ( Sci rpus planicul mis) 群落. 盐碱群落中 ,碱茅
( Puccinellia tenuif lora , P. chinam poensis) 、碱蓬 ( S uaeda glau2
ca , S . corniculata) 、碱地肤 ( Kochia sieversiana) 、西伯利亚蓼
( Polygonum sibi ricum) 、碱蒿 ( A rtemisia anethif olia) 等植物均
可形成不同的混生群落或盖度不等的单优群落 ,野大麦除可形
成单优群落外 ,经常以株丛形式散布于各盐碱群落中.
212 　研究方法
1999 年 7 月中旬 ,野大麦种群正处于果后营养初期 ,在野
大麦分布区 ,以无性系为单位进行取样 ,共取大小不等的无性
系 30 个 ,取样时 ,先测定和记录丛径大小后 ,再将地面下约
10cm 左右的根茎分布层挖起 ,连同地面上的植物体一并装入
塑料袋 ,带回室内 ,分别将各无性系根部泥土冲洗干净 ,注意保
持地上部分与地下部分 ,尤其是根茎与分蘖节上萌生的芽的自
然联系 ,以便鉴别与测定.
将每个无性系的分蘖株按分蘖节营养繁殖的世代分别计
数 ,并作为分蘖株的龄级 ,按形态特征进行鉴别 ,具体划分与识
别方法见文献[12 ] . 分别计数每个无性系中各龄级营养蘖和生
殖蘖的数量 ,以及各龄级营养蘖和生殖蘖上着生的芽数量 ,将
各龄级营养蘖和生殖蘖分别放置 ,风干后称重. 将所得数据进
行数理统计 ,并与丛径和丛总蘖数间进行相关分析 ,在线性、幂
函数和指数函数间选择其相关性最好的两个回归方程 ,作为诸
数量性状间相互联系的定量化描述模型. 无性系分蘖株平均单
蘖重是采用实际存在的分蘖株重量和数量之比 ,把没有 2 龄生
殖蘖、3 龄营养蘖和 3 龄生殖蘖的无性系 ,在统计过程中从样本
的大小 (n)中排除不计 ,故表 4 中不同龄级的 n 值不完全相同.
3 　结果与分析
311 　野大麦无性系分蘖株的组成及其年龄结构
调查表明 ,野大麦为短根茎无性系禾草 ,果后营养
初期 ,松嫩平原碱化草甸野大麦无性系分蘖株由 3 个
龄级组成. 由表 1 可见 ,无性系中 1 龄级分蘖株数量最
多 ,2 龄级次之 ,3 龄级最少 ,3 个龄级分蘖株数量比值
约为 3∶2∶1 ;表明野大麦无性系为明显的增长型年龄
结构 ,其中营养蘖组分中 ,2 龄级蘖占最大比重 ,分别
比 1 龄级和 3 龄级高 8. 19 %和 19. 91 % ,表明 2 龄级
营养蘖对无性系的贡献较大 ;在生殖蘖组分中 ,以 1 龄
级占绝对优势 ,分别比 2 龄级和 3 龄级高 58. 35 %和
76. 31 % ,表明野大麦无性系有性生殖主要以 1 龄级生
殖蘖为主. 各龄级中 ,营养蘖与生殖蘖比例有很大差
异 ,1 龄级约为 1 ¬1 ,2 龄级约为 5 ¬1 ,3 龄级约为 27¬1 ,1 龄级蘖着生于根茎 ,可从根茎中吸收大量营养
物质进行萌发和成苗过程 ,在环境条件适宜时 ,1 龄级
蘖可以把大量物质和能量投入到生殖生长中 ,因而 1
龄级分蘖株具有较大比重的生殖蘖 ;2 龄级蘖着生于 1
龄分蘖节 ,依靠 1 龄分蘖节提供养分进行萌发和成苗 ,
由于分蘖节储备养分有限 ,且有些 2 龄级蘖的生长迟
于 1 龄级蘖 ,当适宜抽穗的最佳时期来临时 ,2 龄级蘖
未能积累足够养分 ,所以其生殖蘖分化率较低 ,表现出
较旺盛的营养生长 ;3 龄级蘖着生于 2 龄级蘖分蘖节 ,
大多数萌发时间较晚 ,生长时期短 ,养分供给和积累均
有限 ,在果后营养初期 ,大多数 3 龄级蘖还处于苗期生
长 ,能够进行生殖分化的数量极其有限.
表 1 　野大麦无性系分蘖株的年龄结构( M ±SE,n = 30)及其年龄谱
Table 1 Age structure ( M ±SE, n = 30) and spectrum of tillers of Hordeum brevisulatum clone
分蘖株数量 Number of tillers
1a 2a 3a 合计 Total
年龄谱 Age spectrum( %)
1a 2a 3a 合计 Total
营养蘖
Vegetative tillers
39. 07 ±8. 79
(49. 72)
48. 33 ±7. 68
(82. 81)
25. 80 ±4. 44
(96. 39)
113. 2 ±17. 6 34. 51 42. 70 22. 79 100
生殖蘖
Reproductive tillers
39. 50 ±6. 87
(50. 28)
10. 03 ±1. 77
(17. 19)
0. 967 ±0. 23
(3. 61)
50. 50 ±8. 28 78. 22 19. 87 1. 910 100
合计
Total
78. 60 ±14. 5
(100)
58. 37 ±8. 75
(100)
26. 77 ±4. 52
(100)
163. 7 ±24. 4 48. 00 35. 65 16. 35 100
　　在调查的 30 个无性系中 ,各龄级分蘖株数量变化
有一定差异 ,其数量最大值 1 龄级为 325 个 ,2 龄级为
226 个 ,3 龄级仅有 96 个 ,最小值 1 龄级为 10 个 ,2 龄
级为 8 个 ,3 龄级为 0 个 ,3 个龄级分蘖株数量在 30 个
无性系间变异系数 ( CV) 均在 80 %以上 ,表明在大小
不等的无性系中 ,各龄级分蘖株数量均存在着较大的
变化幅度. 分析结果表明 ,随着丛径和总蘖数增加 ,野
大麦无性系中 ,1 龄级和 2 龄级分蘖株数量均呈增长
趋势 ,二者间的关系可同时用幂函数和直线方程较好
地表示出来 ,回归方程及其显著性检验见表 2 ,从相应
方程的 b 值大小可以看出 ,1 龄级蘖增长速率大于 2
龄级 ;3 龄级蘖数量与丛径间无显著相关性 ,而随着总
蘖数增加呈直线增长 ,回归方程见表 2. 无性系每增加
10 个蘖时 ,1 龄级占 5. 594 个 ,2 龄级占 3. 469 个 ,3 龄
级仅占 0. 937 个 ,由此反映出 ,野大麦无性系随着丛径
和总蘖数增加 ,幼龄分蘖株增长速率远远大于老龄株.
404 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
表 2 　野大麦无性系年龄结构与丛径和总蘖数间相关性最好的两种回归方程及显著性检验( n = 30)
Table 3 Parameters of simulated equations of t wo function and signif icance tests among the correlation coeff icients on relationship bet ween age structure and
the size and tillers of Hordeum brevisulatum clone ( n = 30)
自变量
X
因变量
Y
方程 (1)
Equation (1)
相关系数 1
r1
方程 (2)
Equation (2)
相关系数 2
r2
丛径 1 龄蘖数 Tillers of 1st age Y = 3 . 0134 x 1. 1697 0 . 9219 3 3 3 Y = - 23 . 9 + 7 . 124 x 0. 9123 3 3 3
Clone size 2 龄蘖数 Tillers of 2nd age Y = 0 . 0514 + 4 . 0544 x 0 . 8587 3 3 3 Y = 3 . 7184 x 1. 0034 0. 8570 3 3 3
(cm) 1 龄蘖生物量 Yields of 1st age tillers Y = - 0 . 1384 + 2 . 3135 x 0 . 8924 3 3 3 Y = 2 . 5761 x 0. 9374 0. 8876 3 3 3
2 龄蘖生物量 Yields of 2nd age tillers Y = 1 . 4105 x 0. 9077 0 . 7878 3 3 3 Y = 4 . 6818 + 0 . 8976 x 0. 6477 3 3 3
1 龄蘖平均重 Mean weight of 1st age tiller (g) Y = 0 . 6348 e - 0. 0183 x 0 . 4994 3 3 Y = 0 . 8549 x - 0. 2323 - 0. 471 3 3 3
1 龄蘖芽数 Buds of 1st age tiller Y = 0 . 4816 x 1. 5218 0 . 8428 3 3 3 Y = - 36 . 242 + 5 . 8638 x 0. 7328 3 3 3
2 龄蘖芽数 Buds of 2nd age tillers Y = - 13 . 433 + 2 . 8088 x 0. 7932 3 3 3 - -
3 龄蘖芽数 Buds of 3rd age tillers Y = 2 . 8412 + 0 . 5209 x 0. 4434 3 - -
总蘖数 1 龄蘖数 Tillers of 1st age Y = 0 . 422 x 1. 0096 0 . 9637 3 3 3 Y = - 13 . 0 + 0 . 5594 x 0. 9420 3 3 3
Tillers 2 龄蘖数 Tillers of 2dn age Y = 0 . 4535 x 0. 9541 0 . 9870 3 3 3 Y = 1 . 5787 + 0 . 3469 x 0. 9662 3 3 3
per clone 3 龄蘖数 Tillers of 3rd age Y = 11 . 424 + 0 . 0937 x 0. 5057 3 3 - -
1 龄蘖生物量 Yields of 1st age tillers Y = 0 . 559 x 0. 799 0 . 9164 3 3 3 Y = 4 . 3999 + 0 . 1755 x 0. 8905 3 3 3
2 龄蘖生物量 Yields of 2nd age tillers Y = 0 . 2672 x 0. 8126 0 . 8542 3 3 3 Y = 5 . 0474 + 0 . 0766 x 0. 7273 3 3 3
3 龄蘖生物量 Yields of 3rd age tillers Y = 2 . 1903 + 0 . 0135 x 0. 3910 3 - -
1 龄蘖平均重 Mean weight of 1st age tiller (g) Y = 0 . 6254 e - 0. 0015 x 0 . 5443 3 3 3 Y = 1 . 3247 x - 0. 2105 - 0. 517 3 3 3
1 龄蘖芽数 Buds of 1st age tiller Y = 0 . 0551 x 1. 2313 0 . 8259 3 3 3 Y = - 23 . 843 + 0 . 4395 x 0. 7223 3 3 3
2 龄蘖芽数 Buds of 2nd age tillers Y = - 0 . 8357 + 0 . 2158 x 0. 8014 3 3 3 - -
3 龄蘖芽数 Buds of 3rd age tillers Y = 3 . 8005 + 0 . 0399 x 0. 4468 3 - -3 p ≤0. 05 , 3 3 p ≤0. 01 , 3 3 3 p ≤0. 001
312 　野大麦无性系分蘖株生物量的年龄结构
野大麦无性系分蘖株生物量年龄结构见表 3 ,在
生物量水平上 ,1 龄级蘖对无性系物质积累的贡献最
大 ,3 龄级最小 ,3 个龄级分蘖株对无性系贡献比例约
为 7. 5 ¬4 ¬1 ,表明分蘖株的物质积累量随着龄级增
大迅速下降 ,无性系物质积累主要是由 1、2 龄级分蘖
株完成的 ,其中 ,无性系营养生长以 1 龄级和 2 龄级占
优势地位 (86. 26 %) ,3 龄级仅占较小比重 ,3 个龄级比
例约为 3 ¬3 ¬1 ;生殖生长以 1 龄级蘖为主 ,随着龄级
增大呈迅速下降趋势 ,3 个龄级比例约为 39 ¬10 ¬1 , 表明 1、2 龄级蘖对无性系营养生长同等重要 ,1 龄级蘖在无性系生殖生长中居主导地位. 3 个龄级中 ,营养蘖和生殖蘖对无性系养分积累贡献比例有明显差异 ,1龄级以生殖蘖占优势 ,是营养蘖的 1. 75 倍 ,2 龄级以营养蘖占优势 ,是生殖蘖的 2. 22 倍 ,3 龄级营养蘖是生殖蘖的 7. 08 倍 ,由此可见 ,从生物量角度来衡量 ,随着龄级增大 ,营养蘖比重增大 ,生殖蘖比重减小 ,反映了无性系中不同龄级营养蘖和生殖蘖分化比重有很大差异.　　统计结果表明 ,在30个无性系中 ,各龄级生物量
表 3 　野大麦无性系分蘖株组成生物量的年龄结构( M ±SE, n = 30)及其年龄谱
Table 3 Age structure ( M ±SE, n = 30) and spectrum of tiller biomass of Hordeum brevisulatum clone
分蘖株生物量 Biomass of tillers (g)
1a 2a 3a 合计 Total
年龄谱 Age spectrum ( %)
1a 2a 3a 合计 Total
营养蘖
Vegetative tillers
12. 05 ±2. 80
(36. 35)
12. 12 ±2. 07
(68. 91)
3. 85 ±0. 79
(87. 63)
28. 02 ±5. 13 42. 99 43. 27 13. 74 100
生殖蘖
Reproductive tillers
21. 09 ±3. 07
(63. 65)
5. 469 ±0. 87
(31. 09)
28. 54 ±0. 13
(12. 38)
27. 10 ±3. 78 77. 82 20. 18 2. 00 100
合　计
Total
33. 14 ±4. 80
(100)
17. 59 ±2. 57
(100)
4. 394 ±0. 84
(100)
55. 12 ±7. 61 60. 11 31. 91 7. 97 100
最大值 ,1 龄级为 107. 48g ,2 龄级为 53. 14 g ,3 龄级为
17. 854g ,其最小值 1 龄级为 5. 17g ,2 龄级为 2. 55g ,3
龄级为 0g ,各龄级分蘖株生物量在 30 个无性系间的
变异 (CV) 均大于 79 % ,表明在大小不等的无性系中 ,
各龄级物质积累量存在着较大的变化幅度 ,各龄级生
物量随着丛径和总蘖数增长的变化趋势与其数量的变
化大体一致 ,即亦为 ,1、2 龄级分蘖株与丛径和总蘖数
间可同时用相关性较好的幂函数和直线方程表示 ,3
龄级与总蘖数间为直线正相关关系 ,但与丛径间的相
关程度未达到显著水平 ,各回归方程及显著性检验见
表 2 ,由相应方程的 b 值可知 ,随着丛径增加 ,1 龄级
分蘖株生物量的增长大于 2 龄级 ,由直线回归方程可
知 ,无性系每增加 1 个分蘖株 ,对 1 龄级来说 ,可增加
0. 1755g ,对 2 龄级可增加 0. 0766g ,对 3 龄级可增加
0. 0135g ,1 龄级增加量分别是 2、3 龄级的 2. 3 和 13
倍 ,可见 ,在生物量水平上 ,幼龄蘖生物量增长速率也
明显大于老龄蘖.
313 　各龄级平均单蘖重的变化
平均单蘖重可以反映不同龄级分蘖株生产力大
小 ,由表 4 可见 ,野大麦无性系分蘖株平均单蘖重 ,随
着龄级增大而下降 ,在 3 个龄级间的变异 ( CV) 为
53. 57 % ,营养蘖平均单蘖重的变异 (CV) 为 43. 77 % ,
5043 期 　　　　　　　　　　　　　　　李 　红等 :松嫩平原野大麦无性系分蘖株的年龄结构 　　　　　　　　　
表明无性系中 ,不同龄级营养蘖生产力存在着很大差
异 ,幼龄蘖明显高于老龄蘖 ,这主要是由于 3 个龄级分
蘖株萌发时间以及养分供给源不同 ,由根茎提供养分
的 1 龄级蘖 ,养分供应充足且大多萌发较早 ,至测定前
的生长期较长 ,所以生产力较高 ,2、3 龄级蘖分别由 1、
2 龄分蘖节提供养分 ,幼苗期养分有限 ,且一部分 2 龄
级蘖是在现存 1 龄级蘖上生长出来的 ,萌发时间比 1
龄级蘖晚 ,3 龄级蘖是在 2 龄级蘖上生长出来的 ,萌发
时间又比 2 龄级蘖晚 ,至测定时 ,部分分蘖株还处于幼
苗期 ,对光、水和养分的竞争力较弱 ,所以平均生产力
较低 ,这种现象体现在所测定样本中平均营养蘖重最
大值的差异上 :1 龄级为 0. 7833g ,2 龄级为 0. 6449g ,3
龄级仅为 0. 3373g ,三者间变异系数 CV 为 38. 71 % ;
生殖蘖平均单蘖重的变异 ( CV) 为 4. 24 % ,各龄级中
生殖蘖平均单蘖重均大于营养蘖 ,表明生殖蘖生产力
在龄级间基本保持一致 ,生殖蘖大小具有相对稳定性 ,
体现出能量分配的优先供应原则 ,同时也反映出生殖
蘖萌发和生长时间基本相同. 在单蘖生产力水平上 ,无
性系中 1 龄级分蘖株平均单蘖重与丛径和总蘖数间为
极显著负相关关系 ,可同时用相关性均较好的幂函数
和指数函数建立回归模型 ,其回归方程见表 2. 2、3 龄
级平均单蘖重与丛径和总蘖数间无显著相关性. 表明
在野大麦果后营养初期 ,无性系分蘖株数量的增加 ,对
1 龄级蘖生长产生了一定的密度调节效应 ,而对于 2、3
表 4 　野大麦无性系各龄级分蘖株的平均单蘖重( M ±SE)
Table 4 Mean weight per tiller of Hordeum brevisulatum clone ( M ±SE)
龄　级 Age class
1a n 2a n 3a n 平均 Mean
平均单蘖重 mpt (g) 0. 5183 ±0. 0310 30 0. 3314 ±0. 0247 30 0. 1575 ±0. 0164 29 0. 3357
平均营养蘖重 mpvt (g) 0. 3660 ±0. 0335 30 0. 2654 ±0. 0249 30 0. 1411 ±0. 0142 29 0. 2575
平均生殖蘖重 mprt (g) 0. 6383 ±0. 0365 30 0. 6266 ±0. 0486 28 0. 5883 ±0. 0618 15 0. 6177
Notes∶mpt means mean weight per tiller ; mpvt means mean weight per vegetative tiller ; mprt means mean weight reproductive tiller.
龄级来说还未表现出明显的调节作用.
314 　无性系潜在种群的年龄结构
从根茎和分蘖节上的芽数 (表 5) 来看 ,野大麦无
性系芽库以及其营养蘖和生殖蘖的芽组分中 ,均以 1
龄级蘖上芽数最多 ,平均占 60. 36 % ,2 龄级和 3 龄级
蘖上芽数呈不同程度下降 ,在无性系芽库中 ,1、2、3 龄
级芽数的比例近于 3 ¬2 ¬1 ,在营养蘖芽组分中约为
3. 5 ¬2. 3 ¬1 ,生殖蘖芽组分中约为 24 ¬8 ¬1 ,均表明 野大麦无性系潜在种群为明显的增长型年龄结构. 3个龄级中 ,均呈现出营养蘖芽成倍地多于生殖蘖芽 ,且随着龄级增大 ,营养蘖芽所占比重越来越大 ,生殖蘖芽比重迅速减小 ,可见 ,无论龄级大小 ,营养蘖对无性系芽库的输入量均大于生殖蘖 ,龄级越高 ,前者与后者差异越明显 ,营养蘖是无性系中进行光合作用的主要构件 ,按照就近供应原则 ,光合作用积累的物质和能量首先供给植物自身需要 ,当分蘖株生长到芽分化的最佳
表 5 　野大麦无性系潜在种群组成的年龄结构( M ±SE, n = 30)及其年龄谱
Table 5 Age structure and spectrum of potential population in Hordeum brevisulatum clone ( n = 30)
芽的数量 Number of buds
1a 2a 3a 合计 Total
年龄谱 Age structure ( %)
1a 2a 3a 合计 Total
营养蘖芽
Buds of vegetative tillers
33. 60 ±12. 1
(69. 79)
22. 37 ±5. 74
(82. 94)
9. 73 ±2. 08
(94. 19)
65. 70 ±18. 4 51. 12 34. 06 14. 82 100
生殖蘖芽
Buds of reproductive tillers
15. 53 ±4. 67
(30. 21)
4. 60 ±1. 38
(17. 06)
0. 60 ±0. 24
(5. 81)
19. 73 ±5. 78 73. 65 23. 31 3. 04 100
合计
Total
48. 10 ±14. 8
(100)
26. 97 ±6. 56
(100)
10. 33 ±2. 18
(100)
85. 40 ±21. 7 56. 32 31. 58 12. 10 100
时期时 ,芽萌发成为必然 ,这时营养蘖利用丰富的物质
和能量可输出较多的分蘖芽 ;而生殖蘖在种子成熟脱
落前 ,大量物质和能量均优先供给生殖器官生长 ,因而
影响了芽分化.
　　统计结果表明 ,野大麦无性系 3 个龄级芽库大小
均随着丛径和总蘖数增大呈规律性地增大 ,1 龄级蘖
芽数与丛径和总蘖数间的关系可同时用幂函数和直线
函数较好地表示出来 ,2、3 龄级蘖芽数随丛径和总蘖
数增加呈直线增长 ,各相关方程及显著性检验列于表
2 中 ,相应方程的 b 值大小反映出 1 龄级蘖芽数增长
速率是 2 龄级的 2 倍 ,2 龄级蘖芽数增长速率是 3 龄
级的 5. 4 倍.
4 　结 　　论
411 　野大麦无性系呈增长型年龄结构 ,营养蘖以 2 龄
级数量最多 ,生殖蘖以 1 龄级占绝对优势. 随着分蘖株
龄级增大 ,营养蘖所占比重逐渐增大 ,生殖蘖所占比重
逐渐减小 ,体现了老龄级分蘖株生活力下降 ,有性生殖
力减弱.
412 　野大麦无性系分蘖株生物量也呈增长型年龄结
构 ,1 龄级分蘖株对无性系物质积累的贡献最大 ,占无
性系总生物量的 60. 11 % ,分蘖株龄级越高 ,其生物量
604 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
越小.
413 　野大麦无性系营养蘖单蘖生产力随着龄级增大
而明显下降 ,生殖蘖生产力在 3 个龄级间基本保持一
致水平 ,具有一定的稳定性. 平均单个生殖蘖对无性系
的贡献约为营养蘖的 2. 4 倍. 在果后营养初期 ,1 龄级
蘖生产力较高 ,平均单蘖重已体现出密度的调节作用 ,
2 龄级蘖尚未体现出密度制约效应.
414 　野大麦无性系具有较高的营养繁殖潜力 ,营养蘖
产生芽的数量远远多于生殖蘖 ,潜在种群芽库呈增长
型年龄结构.
415 　野大麦无性系的现存种群和潜在种群均为增长
型年龄结构 ,体现了无性系植物种群持续更新和“永
久”生存这一共同的生物学机制 ,具有重要的进化意
义.
致谢 　介冬梅和王海南同志参加了部分野外工作 ,谨此致谢 !
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作者简介 　李 　红 ,女 ,31 ,博士研究生 ,从事植物种群生态学
研究 ,已发表论文 2 篇. E2mail : YangYF @nenu. edu. cn
7043 期 　　　　　　　　　　　　　　　李 　红等 :松嫩平原野大麦无性系分蘖株的年龄结构